毒雜草型退化草地植被群落特征的研究

1、文章編號:10002694X (20040420507206毒雜草型退化草地植被群落特征的研究收稿日期:2003207208;改回日期:2003209227基金項目:中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所創(chuàng)新工程項目(CASX 210023;國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃項目(G 2000048700資助作者簡介:趙成章(1968,男(漢族,甘肅武威市人,副教授,博士,主要從事退化生態(tài)治理與區(qū)域可持續(xù)發(fā)展方面的研究工作。E 2mail :snzcz 趙成章1,2,樊勝岳2,殷翠琴1,賀學(xué)斌3(1.西北師范大學(xué)地理與環(huán)境學(xué)院,甘肅蘭州730070;2.中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所凍土工程國家重點(diǎn)實驗

2、室,甘肅蘭州730000;3.甘肅省肅南縣畜牧局,甘肅肅南縣734400摘要:在以狼毒(Stellera cha maejas me L.侵入為主要特征的退化草地上,按狼毒蓋度將草地劃分為5個類組:類組(狼毒分蓋度019%、類組(狼毒分蓋度20%39%、類組(狼毒分蓋度40%59%、類組(狼毒分蓋度60%79%、類組(狼毒分蓋度80%95%。對各類組天然草地退化過程中植被的組成、作用及植物群落的動態(tài)變化規(guī)律進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,以針茅和扁穗冰草為優(yōu)勢種的山地草原,植被群落具有相對的穩(wěn)定性。但是由于放牧強(qiáng)度的加大,改變了群落中植物間競爭格局,狼毒憑借對不良環(huán)境的適應(yīng)能力以及植物間的競爭能力,個體

3、數(shù)量及其在群落中的作用加強(qiáng)。伴隨著狼毒分蓋度的增加,針茅和扁穗冰草的地上生物量、密度、蓋度和重要值明顯下降,狼毒的相對值呈上升趨勢。草地植物群落的Shannon 2Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)隨狼毒生物量的增加呈現(xiàn)出由低到高,再到低的變化趨勢,Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)則呈現(xiàn)出相反的變化趨勢;植物群落主要種的優(yōu)勢地位發(fā)生了明顯的變化,狼毒由伴生種成為優(yōu)勢種,天然草原退化成狼毒為優(yōu)勢種的植被類型。關(guān)鍵詞:毒雜草型退化草地;植被群落結(jié)構(gòu);特征中圖分類號:Q 948.157文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A植物群落中不同物種之間的競爭是影響群落結(jié)構(gòu)動態(tài)的重要因素之一1,由于人類對自然資源的不合理利

4、用以及氣候等環(huán)境條件的改變,天然草原生態(tài)環(huán)境日益惡化。因毒草過度繁衍引起的天然草原向毒雜草型草原退化,使原來以優(yōu)質(zhì)牧草為優(yōu)勢種的草原變?yōu)橐远倦s草為優(yōu)勢的植物群落,給天然草原畜牧業(yè)生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境的建設(shè)與保護(hù)帶來了一系列問題24。國內(nèi)一些學(xué)者對天然草原的退化機(jī)理已進(jìn)行了深入的研究58,對草原退化群落恢復(fù)演替的研究亦取得了進(jìn)展913。王德利(1996、揚(yáng)利民(1996還研究了不同牧壓強(qiáng)度下,植物群落優(yōu)勢種和植被組成演替變化的趨勢。但對因毒草侵入導(dǎo)致天然草地退化演替過程中植被群落特征的研究相對較少報道。毒雜草型退化草地大多位于中國西北天然草原核心區(qū),與其他類型退化草原不同的退化機(jī)理,形成了植被群落演替

5、的特殊性,研究該類退化草地植被群落特征對退化草地群落恢復(fù)具有重要意義。本文以祁連山區(qū)狼毒型退化草地為研究對象,通過分析山地草原上不同狼毒分蓋度條件下,植被的組成、作用及植物群落特征的動態(tài)變化規(guī)律,以期為我國西部天然草原生產(chǎn)力的恢復(fù)與提高提出有效對策。1材料與方法1.1自然概況研究工作在甘肅省肅南裕固族自治縣馬場灘草原進(jìn)行,該區(qū)地處祁連山中高山區(qū),海拔28002950m ,坡度在324之間,位于蒙新大陸性氣候區(qū)與青藏高原氣候區(qū)的交接帶,既具有大陸性氣候的特點(diǎn),又具有高山氣候的特征,年平均氣溫03,最熱和最冷月氣溫分別為1215和-11-13,年降水量400mm 左右,主要集中在69月,蒸發(fā)量15

6、001800mm ,相對濕度65%,年日照時數(shù)2200h 以上,相對無霜期80110d 。土壤為山地栗鈣土,p H 值813。天然植被以禾本科牧草為主,主要有:扁穗冰草(A.cristatum L.Gaertn 、西北針茅(S.krylovii Ro 2shev 、洽草(K.cristata L.Pers 、早熟禾(P.praten 2sis L.、賴草(A.dasystanchys T.Nevski ,其他雜類草有狼毒(Stellera chamaejas me L.、披針葉黃花(Th.lanceolata R.Br 、冷蒿(A.frigida Milld 、阿爾泰狗哇花(H.altaicu

7、s W.Novopokr 、龍膽(Gentiana L.、鳶尾(I.loczyi K anitz 等。第24卷第4期2004年7月中國沙漠JOURNA L OF DESERT RESE ARCHV ol.24N o.4Jul.20041.2樣地設(shè)置樣地設(shè)在溫暖向陽的冬春季草場,調(diào)查面積10000hm2,已于19851989年進(jìn)行了圍欄,草地分屬于15戶牧民。這些草原在1983年牧區(qū)實行包產(chǎn)到戶前屬集體所有,沒有圍欄設(shè)施,當(dāng)時整塊草原的生產(chǎn)力水平比較均一,屬山地草原類,坡地針茅草原組,西北針茅+扁穗冰草冷蒿+阿爾泰狗哇花型。草原劃分到戶后,由于牧戶的經(jīng)營策略不同,天然草原在不同的牧壓強(qiáng)度和管理方

8、式作用下,經(jīng)過20a的演變,植被群落發(fā)生了很大的變化。除個別圍欄草地生產(chǎn)力水平較高外,大部分草地出現(xiàn)了程度不同的毒雜草型退化,這些草地的一個主要退化特征是狼毒等闊葉毒雜草占據(jù)了優(yōu)勢地位,優(yōu)良禾本科牧草退化,草地的生產(chǎn)力水平降低。根據(jù)草地狼毒分布情況,將草地按狼毒分蓋度分為5個類組:類組(狼毒分蓋度019%、類組(狼毒分蓋度20%39%、類組(狼毒分蓋度40% 59%、類組(狼毒分蓋度60%79%、類組(狼毒分蓋度80%95%。在草地上隨機(jī)取樣,將測定的數(shù)據(jù)按狼毒分蓋度歸類到各類組。1.3樣地調(diào)查2002年8月1519日,在試驗區(qū)隨機(jī)取樣123個,樣方面積0125m2。每一樣方中進(jìn)行以下指標(biāo)的調(diào)

9、查:株高各樣方每種植物隨機(jī)取5株測自然高度,取平均值。密度在各樣方測試每種植物的植株數(shù)。地上生物量采用收獲法分種齊地面剪割,稱鮮重。植物分蓋度用方格法進(jìn)行測定,將50cm50cm樣方分為100個方格,記錄每種植物被測到的次數(shù)。植物物候期記錄20012002年,從每年的4月10日至10月1日間隔10d記錄植物的物候期變化情況。重要值并計算14:SDR=(C+E+H+Y5式中:C表示相對蓋度;E表示相對密度;H表示相對高度;Y表示相對重量。多樣性測定采用生態(tài)優(yōu)勢度(Simps on指數(shù)、Shannon2Wiener物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)三項指標(biāo),計算公式15如下:Simps on優(yōu)

10、勢度指數(shù):C=(P i2Shannon2Wiener多樣性指數(shù):H=P i ln P iPielou均勻度指數(shù):J=H/ln S式中:P i表示第i個物種數(shù)量與群落總個體數(shù)量之比;S為植物種數(shù)。岳天祥(2001認(rèn)為Shannon模型有不完善的地方,至少有4個缺陷:沒有考慮物種間生物量的區(qū)別;根據(jù)Shannon模型的推導(dǎo)過程,如果要使用Shannon模型,每種物種的個數(shù)不能小于100,但許多專家在使用這些模型時,并沒有注意這個重要的前提條件;人們已經(jīng)普遍認(rèn)為,在多大面積上分析問題對生物多樣性研究是至關(guān)重要的,但在Shan2 non模型中并沒有對面積參數(shù)做任何規(guī)定;Shan2 non模型不能夠表達(dá)

11、多樣性的豐富性方面16。我們的試驗在草地中進(jìn)行,物種之間生物量均一,累積取樣方123個,取樣面積與植物種數(shù)之間的關(guān)系符合標(biāo)準(zhǔn)樣方法和最小面積要求1,盡量克服模型缺陷,使數(shù)據(jù)更具代表性。2結(jié)果分析2.1禾本科牧草和毒雜草相對數(shù)量特征的變化對退化草原主要植物針茅、扁穗冰草和狼毒的相對生物量、相對多度和相對蓋度變化的調(diào)查(表1顯示,隨著狼毒分蓋度的增加,針茅的相對地上生物量、相對多度、相對蓋度在群落中所占相對比例均下降,分別由類組的3215%、38%和3911%下降到類組的2012%、179%、2013%。扁穗冰草的相對地上生物量、相對多度和相對蓋度由類組的1315%、1518%、3919%下降到類

12、組的612%、418%和1419%。狼毒的相對地上生物量、相對多度和相對蓋度與禾本科牧草呈現(xiàn)出相反的變化趨勢,由類組的1016%、813%和6113%上升到類組的55%、69%和4918%,其中以相對蓋度的上升幅度最大。805中國沙漠24卷肅南縣牧業(yè)區(qū)劃辦.肅南裕固族自治縣牧業(yè)區(qū)劃報告匯編.1987.179-216.對不同類組草地上的總地上生物量、總密度和總蓋度進(jìn)行了測定,3項指標(biāo)表現(xiàn)出了不同的變化表1天然草地植物相對生物量、密度和蓋度在不同狼毒分蓋度條件下的變化T ab.1R elative biom ass,relative coverage and relative density of

13、 natural grassland underdifferent Stellera chamaejasme L coverages植物統(tǒng)計量狼毒分蓋度區(qū)間019%(20%39%(40%59%(60%79%(80%95%(針茅S.krylovii R oshev相對生物量/%32.50.433330.20.4429.00.543325.20.423320.20.6133相對蓋度/%38.00.523335.50.273331.90.853323.00.733317.90.8433相對密度/%39.10.8238.00.653331.40.723323.00.603320.30.4733扁穗冰草

14、A.cristatum L.G aertn相對生物量/%13.50.273311.60.34337.30.263 5.10.313 6.20.353相對蓋度/%15.80.473312.30.37338.50.407.50.2833 4.80.2433相對密度/%39.90.603329.60.503325.40.563319.80.493314.90.3833狼毒Stellera chamaejasme L.相對生物量/%10.60.683329.31.13339.80.63341.30.833355.00.7533相對蓋度/%8.30.293323.20.373336.20. 573346

15、.80.5969.00.9233相對密度/% 6.130.393316.30.563328.10.723340.30.813349.80.70333:t測驗達(dá)0105顯著水平;33:t測驗達(dá)0101顯著水平。趨勢(圖1:植被總密度隨狼毒分蓋度的增加呈現(xiàn)下降趨勢,由類組的257株0125m-2降至類組的215株0.25m-2,而總地上生物量和總蓋度沒有呈現(xiàn)出有規(guī)律的變化和波動。這種變化趨勢表明,天然草原毒害草型退化草地不同于其他類型的退化草地,沒有表現(xiàn)出地表裸露、植物蓄積量減少、水土流失等一般性退化特征,卻表現(xiàn)出了在草地總地上生物量、總蓋度不變的情況下,植物總密度減少的特征,結(jié)合表1資料可以看出

16、,在類組狼毒憑借莖桿粗壯、分枝多和葉片多、互生的特點(diǎn),占據(jù)了更大的生存空間,相對地上生物量、相對蓋度分別達(dá)到55%和69%,降低了草地的植株密度。區(qū)間劃分標(biāo)準(zhǔn):.狼毒分蓋度019%;.狼毒分蓋度20%39%;.狼毒分蓋度40%59%;.狼毒分蓋度60%79%;.狼毒分蓋度80%95%圖1天然草地總地上生物量、總密度和總蓋度的變化Fig.1Changing of total biomass,total density and totalcoverage of natural grassland along withStellera chamaejasme L.coverage 2.2主要植物重要

17、值的變化天然草原優(yōu)良禾本科牧草及主要毒草重要值的變化,在一定程度上反映天然草原偏離頂級群落的程度,同時可以看出退化演替過程中每種植物在群落中的作用。從表2可以看出,在狼毒分蓋度較低的類組,以針茅、扁穗冰草、賴草等禾本科牧草在群落中占據(jù)重要地位,而其余植物則占次要地位。隨著狼毒分蓋度的增加,狼毒等毒雜草逐步入侵,針茅、扁穗冰草、賴草等禾本科牧草的重要值下降。針茅的重要值由類組的3219%下降到類組的1312%。扁穗冰草的重要值由類組的2112%下降到類組的817%。賴草的重要值降幅緩慢,由類組的1218%下降為類組的718%。三種牧草在群落中的作用逐步減小。隨狼毒分蓋度增加,占據(jù)次重要地位的雜草

18、阿爾泰狗哇花的重要值也逐步降低,由類組的1116%下降至類組的411%。狼毒、野決明兩種毒草在群落中的作用呈上升趨勢,野決明在狼毒分蓋度較低的群落中為不重要種,隨著狼毒分蓋度增加,其重要值緩慢上升,在狼毒分蓋度達(dá)到60%時,野決明的重要值快速上升,達(dá)到1519%;狼毒的重要值由類組的819%平穩(wěn)上升至類組的4812%,成為群落中優(yōu)勢度最顯著的種類。2.3植物群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)在退化的山地草原上,隨著狼毒分蓋度的變化,9054期趙成章等:毒雜草型退化草地植被群落特征的研究表2退化草地植物群落重要值(%變化T ab.2Ch anges of importance value of m ajor pla

19、nt species植物狼毒分蓋度區(qū)間019%(20%39%(40%59%(60%79%(80%95%(針茅S.krylovii R oshev32.9322723.113.2扁穗冰草A.cristatum L.G aertn21.217.114.911.38.7賴草A.dasystanchys T.Nevski12.811.610.49.77.8早熟禾P.pratensis L. 6.64 6.7 4.6 5.3阿爾泰狗哇花H.altaicus W.N ov opokr11.68 5.95 4.1鳶尾I.loczyi K anitz 4.4 5.1 3.7 5.7 4.5披針葉黃花Th.la

20、nceolata R.Br 3.6 4.2 6.29.215.9狼毒Stellera chamaejasme L.8.918.72934.748.2注:數(shù)據(jù)系2002年8月1518日實測實驗數(shù)據(jù)。植物的Shannon2Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)和Sim ps on優(yōu)勢度指數(shù)顯示出不同的變化趨勢。三種指數(shù)之間有一定的關(guān)系,即物種多樣性高的群落,均勻度指數(shù)也較高,而生態(tài)優(yōu)勢度高的群落,均勻度指數(shù)則較低。在狼毒分蓋度為019%的類組中,多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)為各類組最低值,分別是1126、0157,優(yōu)勢度指數(shù)居各類組之首,為0132。隨著狼毒分蓋度的增加,天然草地的物種多樣性指數(shù)

21、和均勻度指數(shù)逐步增大,在狼毒分蓋度為20% 39%的類組草地,多樣性指數(shù)達(dá)到最高值1163,然后緩慢下降,至狼毒分蓋度為80%95%的類組時達(dá)到一個新的低點(diǎn)114;均勻度指數(shù)由類組的0157上升至狼毒分蓋度為40%59%的類組的0173,達(dá)到最高值,爾后下降至類組的0167,達(dá)到最低值。優(yōu)勢度指數(shù)由類組的0132。下降至類組的0125,然后均勻上升至類組的0132。優(yōu)勢度指數(shù)的變化趨勢較前兩個指數(shù)均一,兩個最低值相等。試驗結(jié)果與人工草地退化演替過程中群落結(jié)構(gòu)的多樣性、均勻度、優(yōu)勢度指數(shù)變化規(guī)律不同1721,人工草地中三項指數(shù)與草地某一特征數(shù)量呈線性關(guān)系,在山地草原上兩者之間呈對數(shù)函數(shù)關(guān)系。表2

22、和圖2資料表明,在狼毒分蓋度為019%的類組草地中,植物種類分布不均勻,禾本科牧草占絕對優(yōu)勢,針茅、扁穗冰草、賴草和早熟禾的重要值高達(dá)73%,闊葉雜草為伴生種。此時,植物群落的多樣性指數(shù)低,處于結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定的狀態(tài)。這時的毒雜草還不足以對禾本科牧草構(gòu)成競爭,隨著狼毒生物量的增加,競爭逐漸產(chǎn)生,起初這種競爭是微弱的,尚未造成禾本科牧草產(chǎn)量明顯損失,這期間禾本科牧草可以耐受狼毒由于競爭造成的影響。但隨著時間的推移,這種競爭作用逐漸增強(qiáng),狼毒憑借較強(qiáng)的適應(yīng)性,占據(jù)較大生存空間,在競爭中處于優(yōu)勢地位,禾本科牧草的優(yōu)勢被削弱,重要值逐步減小,毒雜草的重要值逐步增加,群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)增加,達(dá)到最

23、大值,同時優(yōu)勢度指數(shù)降低,達(dá)到最小值,群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。競爭的最終結(jié)果使狼毒由伴生種成為群落結(jié)構(gòu)中的優(yōu)勢種,并逐步排擠和抑制優(yōu)良禾本科牧草的生長發(fā)育,致使禾本科牧草種群數(shù)量下降,群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)降低到一個新的低點(diǎn),優(yōu)勢度指數(shù)達(dá)到最高值,毒雜草的相對重要值達(dá)到721 7%,其中狼毒的重要值占到4812%,天然草原退化為以狼毒為優(yōu)勢種的植被類型。區(qū)間劃分標(biāo)準(zhǔn):.狼毒分蓋度019%;.狼毒分蓋度20%39%;.狼毒分蓋度40%59%,.狼毒分蓋度60%79%;.狼毒分蓋度80%95%圖2退化草地植被群落結(jié)構(gòu)指數(shù)變化Fig.2Changes of vegetation community

24、 indexesof degraded grassland015中國沙漠24卷3結(jié)論在放牧條件下,草原植物群落特征與牧壓強(qiáng)度密切相關(guān)2225,禾本科牧草在營養(yǎng)生育階段受到家畜的過度采食,生長速度緩慢,干旱年份種子無法成熟。狼毒屬瑞香科植物,有發(fā)達(dá)的軸根系,對地下水分、養(yǎng)分有較強(qiáng)的競爭力,且對過度放牧所形成的不良環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。在山地草原上伴隨著狼毒分蓋度的增加,針茅和扁穗冰草的地上生物量、密度、蓋度和重要值明顯下降,狼毒的相對值呈上升趨勢。草地植物群落的Shannon2Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)隨狼毒生物量的增加呈現(xiàn)出由低到高,再到低的變化趨勢,Sim ps on優(yōu)勢

25、度指數(shù)則呈現(xiàn)出相反的變化趨勢;植物群落主要種的優(yōu)勢地位發(fā)生了明顯的變化,狼毒由伴生種成為優(yōu)勢種,天然草原退化成以狼毒為優(yōu)勢種的植被類型。毒雜草型退化草地不同于其他類型的退化草地,沒有表現(xiàn)出地表裸露、植物蓄積量減少、水土流失等退化特征,對該類草地的治理應(yīng)區(qū)別對待。應(yīng)用中國科學(xué)院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所研制的新型除草劑滅狼毒大面積清除狼毒,打破退化草原植被群落的競爭格局,給予禾本科牧草更大的生存空間,可望提高天然草原的生產(chǎn)能力。參考文獻(xiàn)(R eferences:1宋永昌.植被生態(tài)學(xué)M.上海:華東師范大學(xué)出版社,2001.22-34.2張自和.無聲的危機(jī)荒漠化與草原退化J.草業(yè)科學(xué),2000,(4:

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28、6,20(5:449-460.14任繼周.草業(yè)科學(xué)研究方法M.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1998.1-29.15尚玉昌,蔡曉明.普通生態(tài)學(xué)(上冊M.北京:北京大學(xué)出版社,1992.237-272.16王德利,呂新龍.不同放牧密度對草原植被特征的影響分析J.草業(yè)學(xué)報,1996,5(3:28-33.17揚(yáng)利民,韓梅.松嫩平原主要草地群落放牧退化演替階段的劃分J.草地學(xué)報,1996,4(4:281-287.18Y ue T ianxiang.S tudies and questions of biological diversityJ.%Acta Ecologic S inica,2001,20(1:4

29、60-467.19李永宏.內(nèi)蒙古錫林河流域羊草草原和克氏針茅草原在放牧影響下的分異和趨同J.植物生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)學(xué)報,1988,12(3:189-196.20李世英,肖運(yùn)峰.內(nèi)蒙古呼盟莫大木吉地區(qū)羊草草原放牧演替階段的初步劃分J.植物生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)學(xué)報,1964,3(2:200-217.21周興民,王啟基,張堰青.不同放牧強(qiáng)度下高寒草甸植被演替規(guī)律的數(shù)量分析J.植物生態(tài)學(xué)和地植物學(xué)學(xué)報,1987,11(4:276-285.22Ellison L.The influence o f grazing on plant successionJ.BotanicalReview,1960,26:1-7

30、8.23孫海群,周禾.混播人工草地退化演替過程中某些群落結(jié)構(gòu)特征的研究J.草業(yè)學(xué)報,1999,7(1:54-61.24張耀生.高寒牧區(qū)中華羊茅人工草地退化演替的數(shù)量特征研究J.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2002,13(3:285-289.25呼天明,王培,姚愛興,等.多年生黑麥草白三葉人工草地放牧演替及群落穩(wěn)定性的研究J.草業(yè)學(xué)報,1995,4(2:52-157.1154期趙成章等:毒雜草型退化草地植被群落特征的研究 512 中 24 卷 國 沙 漠 Study on Vegetation Community Structure of Degraded Grassland s of Noxious and

31、 Miscellaneous Grass Type (1 .Department of Geography , Northwest Normal University , Lanzhou 730070 , China ; 2 .State Key Laboratory of Frozen Soil Engineering , Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute , Chinese Academy of Sciences , Lanzhou 730000 , China ; 3 . Farm

32、ing Office of Sunna County , Sunan 734400 , Gansu Province , China gree of t he degradation and t he distribution of t he Steller a cha m aej as me L . , t he main noxious grass on t his grassland typ e , t he grassland can be plotted t o five typ es : typ e 1 , wit h Steller a cha m aej as me densi

33、ty range of j as me density range of 40 %59 % ; typ e 4 , wit h Steller a cha m aej as me density range of 60 %79 % ; typ e 5 , f unction and t he degradation regulation of t he five typ es , t he res ult s hows t hat on t he mountain grassland wit h ative stability. B ut due t o herds increasing ,

34、t he comp etition among different kind plants changed . As a res ult , 019 % ; typ e 2 , wit h Steller a cha m aej as me density range of 20 % 39 % ; typ e 3 , wit h Steller a cha m ae2 in t he vegetation community. During t he p rocess es of t he Steller a cha m aej as me L increasing , t he outp ut over creas ed . Following wit h t he increasing of t he Steller a cha m aej as me L , t he variety index Shannon2Wiener and t he equality index Pielou are all changed f rom low t o high and t hen t o low again , but t he s up eriority index countermeas ures t o res ume