真菌的基本特征與分類體系

1、2.1真菌的基本特征根據(jù)目前的研究，多數(shù)真菌學(xué)家認(rèn)為真菌是具有下列特征的一類生物：細(xì)胞中具有真正的細(xì)胞核，沒有葉綠素；生物體大都為分枝繁茂的絲狀體；細(xì)胞壁中含有幾丁質(zhì)；通過細(xì)胞壁吸收營養(yǎng)物質(zhì)，對(duì)于復(fù)雜的多聚化合物可先分泌胞外酶將其降解為簡單化合物再吸收；主要以產(chǎn)生孢子的方式進(jìn)行繁殖。（一）真菌菌體的基本類型真菌的菌體根據(jù)其結(jié)構(gòu)與功能可分為營養(yǎng)體、孢子和子實(shí)體三種類型。（1）真菌的營養(yǎng)體真菌的營養(yǎng)體形態(tài)多種多樣，大體上可分為4種類型：菌絲體：為多分枝的絲狀體。絕大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體為菌絲體，因真菌種類和環(huán)境條件的不同，菌絲體又有各種各樣的變化酵母狀菌體：為球形、卵形、圓柱形及與球形、卵形、圓柱形近

2、似形狀的單個(gè)細(xì)胞菌體。有些文獻(xiàn)上稱這類菌體為單細(xì)胞菌體，由于絲狀菌體也可能屬于單細(xì)胞，所以用“單細(xì)胞菌體”這一概念來表示這類菌體不很確切。因?yàn)榻湍妇鸂I養(yǎng)體的主要形式是這類單細(xì)胞菌體，所以稱其為酵母狀菌體比較合適。具須的單細(xì)胞菌體：這類菌體上有一個(gè)球形或近球形的部分，在球形或近球形部分的幾部有須狀體，須狀體為無細(xì)胞核的根狀菌絲（也成為假根），靠須狀體將菌體固著在基物上。這類菌體很少，僅見于一些壺菌中。蟲囊菌體：這是寄生于昆蟲體外的蟲囊綱真菌特有的菌體，是由雙細(xì)胞的子囊孢子發(fā)育而成的，由營養(yǎng)體和繁殖器官共同構(gòu)成。由子囊孢子發(fā)育成蟲囊菌體的過程大致如下：在適宜的條件下，傳播到寄主體上的蟲囊菌子囊孢子

3、開始萌發(fā)，基細(xì)胞變大，基部的鞘變暗，形成洗盤狀器官，稱為胞腳。從胞腳下表面產(chǎn)生不分枝的細(xì)小絲狀體，以此細(xì)小絲狀體通過寄主的皮孔或穿過寄主的體壁吸收營養(yǎng)。寄生關(guān)系建立后，在寄主體外的子囊孢子細(xì)胞迅速分裂，形成菌托，在菌托上形成雄性器官、子囊殼和附屬絲。（2）真菌的孢子孢子是真菌的繁殖體，其作用類似于植物的種子。植物的種子發(fā)芽形成植株，真菌的孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管。芽管世紀(jì)上就是從孢子萌發(fā)生出的一段短菌絲，然后通過這段菌絲體。通過產(chǎn)生孢子，能使真菌產(chǎn)生新個(gè)體、擴(kuò)大群體數(shù)量。此外，許多真菌的孢子還具有地域不良環(huán)境和有利于傳播的作用，這對(duì)于保證物種的延續(xù)是很重要的。絕大多數(shù)真菌的孢子都很小，只有借助于顯微鏡

4、才能看到，也有一些真菌孢子大到肉眼可以看到，但要看清其結(jié)構(gòu)，還須借助于顯微鏡。真菌的生殖方式包括無性生殖、有性生殖和準(zhǔn)性生殖，其中無性生殖是最普遍的生殖方式，幾乎所有的真菌都可以通過無性生殖繁殖后代。有性生殖也是很普遍的生殖方式，大多數(shù)真菌都可以進(jìn)行有性生殖。準(zhǔn)性生殖僅限于個(gè)別真菌的個(gè)別時(shí)期。（3）真菌的子實(shí)體有些真菌可通過菌絲斷裂直接形成孢子，僅以這種方式產(chǎn)生孢子的真菌沒有營養(yǎng)體與繁殖器官的分化，菌絲體擔(dān)負(fù)著營養(yǎng)體和繁殖器官的雙重作用。但大多數(shù)真菌的孢子是產(chǎn)生于被稱為子實(shí)體的結(jié)構(gòu)上。子實(shí)體是真菌產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)，其功能與植物果實(shí)的功能相類似，果實(shí)產(chǎn)生植物的種子，子實(shí)體產(chǎn)生真菌的孢子。不同種類的

5、真菌以及同種真菌在不同階段（如有性生殖階段、無性生殖階段）產(chǎn)生的子實(shí)體可以有很大的差異。有些子實(shí)體的結(jié)構(gòu)非常簡單，列入分生孢子梗，是與菌絲相類似的結(jié)構(gòu)，孢子產(chǎn)生于其頂端或側(cè)面。另有一些子實(shí)體結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體也被稱為孢子果，其中子囊菌和擔(dān)子菌的孢子果分別被稱為子囊果和擔(dān)子果。2 / 14結(jié)構(gòu)簡單的子實(shí)體其個(gè)體都很微小，需借助于顯微鏡才能看清。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實(shí)體也就是孢子果，又可被分為兩類，其中一類雖然有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，單個(gè)體仍很微小，也需借助顯微鏡才能看清；另一類不但有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，而且個(gè)體較大，憑肉眼即可看清一些特征性的結(jié)構(gòu)。例如子囊菌中的羊肚菌、馬鞍菌的子實(shí)體和擔(dān)子菌中的各種蘑菇、馬勃

6、的子實(shí)體即屬于這一類型。這些個(gè)體較大、憑肉眼即可看清一些特征性結(jié)構(gòu)的子實(shí)體都產(chǎn)生于真菌的有性生殖階段，產(chǎn)生這類大型子實(shí)體（孢子果）的真菌被稱為“大型真菌”。大型真菌子實(shí)體的基本結(jié)構(gòu)是由菌絲構(gòu)成的。大型真菌的子實(shí)體是由菌絲互相糾結(jié)而形成的具有一定形狀，并能產(chǎn)生孢子的結(jié)構(gòu)。（二）菌絲體（1）菌絲體的基本特征大多數(shù)真菌的營養(yǎng)體都是菌絲體。菌絲體中的菌絲基本上都是圓管狀，無色或有色，有隔或無隔，有許多分支。菌絲的長度可以很長，但直徑一般變化不大，一般為230m，因真菌的種類不同而有差異。菌絲依隔膜的有無，可分為有隔菌絲和無隔菌絲，一般認(rèn)為菌絲無隔的真菌在進(jìn)化上相對(duì)低等一些，菌絲有隔的真菌在進(jìn)化上相對(duì)高

7、等一些。菌絲上的隔膜是由菌絲壁向環(huán)狀生長形成的，隔膜上具有小孔口，孔徑0.050.5m，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可通過小孔流動(dòng)。有隔菌絲隔膜上的孔口有多種類型，數(shù)量也不一致，依孔口的數(shù)量、排列形式和形狀可將有隔菌絲的隔膜分為三類：一是單孔型隔膜：隔膜中央有一個(gè)孔口；二是多孔型隔膜：隔膜上有多個(gè)小孔，小孔在隔膜上的排列有多種形式；三是桶式隔膜：隔膜中央有一個(gè)孔口，并且孔的邊緣膨大，而使中心孔成為琵琶桶狀，外面覆蓋一層弧形的膜。產(chǎn)生無隔菌絲的真菌，有時(shí)在菌絲上也會(huì)出現(xiàn)少量的隔膜，例如在受傷的部位、在形成繁殖器官時(shí)、在衰老時(shí)，這類在一般情況下無隔的菌絲形成的隔膜與上述有隔菌絲形成的隔膜是不一樣的，這種隔膜是全

8、封閉式的，其上無孔口。真菌的細(xì)胞核很小，且不易著色，一般不能用光學(xué)顯微鏡直接觀察，只有經(jīng)專門的染色處理以后，才能觀察到真菌的細(xì)胞核。（2）菌絲的變態(tài)一般地，真菌菌絲的直徑、形狀等變化較小，多為均勻一致的管狀體，但在一些特殊的條件下，真菌菌絲的形態(tài)可發(fā)生較明顯的變化，形成一些與一般形態(tài)不同的菌絲，即出現(xiàn)菌絲的變態(tài)，菌絲的變態(tài)也是真菌營養(yǎng)體形態(tài)多樣性的表現(xiàn)形式。真菌中常見的菌絲變態(tài)有以下幾種類型：厚垣孢子：一些菌絲，特別是一些老化的菌絲，在不良的環(huán)境條件下，個(gè)別細(xì)胞的原生質(zhì)濃縮，壁加厚，形狀變圓、膨大稱為厚垣孢子。無隔菌絲和有隔菌絲上都會(huì)產(chǎn)生厚垣孢子。厚垣孢子能以休眠的方式使真菌度過環(huán)境相對(duì)惡劣的

9、時(shí)期，環(huán)境條件適宜時(shí)，厚垣孢子萌發(fā)形成菌絲。通過形成厚垣孢子也可以達(dá)到擴(kuò)大菌體個(gè)數(shù)的作用，這與其他類型孢子的作用相類似。厚垣孢子可以單獨(dú)著生，也可幾個(gè)成串地著生于菌絲上。根據(jù)厚垣孢子在菌絲上形成的部位可分為間生厚垣孢子和頂生厚垣孢子。前者生于菌絲中間，后者生于菌絲頂端。有時(shí)相連的幾個(gè)菌絲細(xì)胞都變成厚垣孢子，這稱為串生厚垣孢子。多數(shù)真菌產(chǎn)生的厚垣孢子為無性孢子，但在黑粉菌中常見的厚垣孢子為有性孢子，其形成方式與一般厚垣孢子相同，但后期在此厚垣孢子中發(fā)生細(xì)胞核的交配和減數(shù)分裂，黑粉菌的這類厚垣孢子也稱為冬孢子。吸器：有些在植物表面或細(xì)胞間生長的寄生真菌，可從菌絲上產(chǎn)生一些具特殊形態(tài)的旁枝，伸入到寄

10、主的細(xì)胞內(nèi)吸收營養(yǎng)，這些伸入到寄主細(xì)胞內(nèi)的特殊旁枝稱為吸器。吸器的形狀因真菌種類不同而不同，有球狀、指狀、根狀或掌狀等。附著枝：有主菌絲上生出12個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著在基質(zhì)上，這種短的分枝被稱為附著枝。附著胞：是在芽管或菌絲上產(chǎn)生的膨大部分，常分泌黏著物，以此將芽管或菌絲牢固地黏著在寄主的表面。假根：毛霉目真菌常在基物上形成延伸的匍匐狀菌絲，當(dāng)匍匐狀菌絲蔓延到一定距離后，即在基物上生成根狀菌絲，以這種根狀菌絲伸入到基質(zhì)中，起吸收營養(yǎng)和固著菌體的作用，這種根狀菌絲稱為假根。有些壺菌在球形菌體的基部也生有假根。橋狀結(jié)構(gòu)和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)：在菌絲生長過程中，有些相互接觸的菌絲可以發(fā)生融合連接，從而形成“

11、橋狀結(jié)構(gòu)”和“網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)”。（3）菌絲形成的密絲組織和特殊結(jié)構(gòu)菌絲體中的菌絲一般是以比較疏松的方式處在一起，但在生活史中的某些階段，或者為了適應(yīng)一定的環(huán)境條件，菌絲可以比較緊密地糾結(jié)在一起形成組織化的結(jié)構(gòu)稱為密絲組織（plectenchyma）。有時(shí)，一些真菌還可以密絲組織進(jìn)一步形成具有一定形狀和功能的特殊結(jié)構(gòu)。不同類型的密絲組織及其形成的特殊結(jié)構(gòu)也是真菌營養(yǎng)體多樣性的表現(xiàn)形式。密絲組織分為兩種類型，其一稱為疏絲組織（prosenchyma），其中的菌絲相互糾結(jié)得不十分緊密，利用顯微鏡還可以看出菌絲的長形細(xì)胞，一般可以用機(jī)械的方法使其中的菌絲相互分開；另一類稱為擬薄壁組織（pseudoparen

12、chyma），其中的菌絲相互糾結(jié)得十分緊密，菌絲細(xì)胞呈近圓形、橢圓形或多角形，因與高等植物的薄壁細(xì)胞組織近似，故名擬薄壁細(xì)胞。真菌以疏絲組織和/或擬薄壁細(xì)胞組織（pseudoparenchyma）進(jìn)一步形成的圖書結(jié)構(gòu)很多，常見的有菌核、子座、菌絲束河菌索等。菌核（sclerotium）：是菌絲緊密糾結(jié)形成的顆粒狀休眠體。在許多真菌文獻(xiàn)上將菌核分為如下三種類型：真菌核：完全由菌絲組成。假菌核：由菌絲與基質(zhì)共同組成。微菌核：體積很小，由幾層細(xì)胞組成，形成時(shí)往往大量出現(xiàn)。其實(shí)，還有一類菌核，是由菌絲和其分泌的大量營養(yǎng)物質(zhì)（糖類等）組成。這類菌核的表面基本是由菌絲組成，內(nèi)部則主要由營養(yǎng)物質(zhì)組成。如茯苓

13、、豬苓、雷丸等的菌核。這類菌核往往較大，最大的可達(dá)數(shù)十千克重。子座（stroma）一些真菌在一定的時(shí)期可由菌絲聚集形成膨大的團(tuán)塊狀組織，其形狀和大小變化多樣，一般呈墊狀、頭狀、棍棒狀、柱狀等，后期在這種組織的內(nèi)部或上部可發(fā)育出有性生殖和/或無性生殖的結(jié)構(gòu)。真菌形成的這種特殊組織稱為子座。有的子座很小，其形態(tài)結(jié)構(gòu)需在顯微鏡下才能看清，有的子座較大，是大型真菌的肉眼可見部分。菌絲束（mycelial strand）：由菌絲沿近乎相同的方向延伸并糾結(jié)形成的繩狀結(jié)構(gòu)。許多木材腐朽菌可形成菌絲束。菌索（rhizomorph）：菌索是由菌絲聚集而成的根狀結(jié)構(gòu)，其結(jié)構(gòu)比菌絲束復(fù)雜，外圍由數(shù)層小型厚壁細(xì)胞組成

14、，中央髓部為薄壁細(xì)胞和一些纖細(xì)菌絲組成。菌索具有頂端生長的特性，與高等植物根尖相類似，其頂端之后的亞頂端是伸長區(qū)，伸長區(qū)之后是營養(yǎng)吸收區(qū)，再之后是菌索的成熟部位。能形成菌索的真菌可借助菌索擴(kuò)展到廣大的范圍，此外，菌索也有利于真菌抵御不良的環(huán)境條件。（三）真菌的孢子和子實(shí)體（1）無性生殖的孢子和子實(shí)體無性生殖是指不經(jīng)過兩性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的繁殖方式，簡單的如酵母菌的裂殖和芽殖；絲狀真菌的菌絲斷裂（菌絲斷裂為許多小段，每一小段發(fā)育為一個(gè)新菌體）等。真菌最常見的無性生殖方式是以產(chǎn)生無性孢子的形式進(jìn)行生殖，常見的真菌無性孢子有游動(dòng)孢子（zoospore）、孢囊孢子（sporangiospore）和

15、分生孢子（conidium）三種類型。游動(dòng)孢子（zoospore）是一個(gè)高度分化的細(xì)胞，產(chǎn)生于一定結(jié)構(gòu)的游動(dòng)孢子囊內(nèi)（zoosporangium）。產(chǎn)生游動(dòng)孢子時(shí)孢子囊先以液泡割裂的方式將多核的原生質(zhì)體分割成許多小塊，每一小塊有一細(xì)胞核，然后每個(gè)小塊逐漸變圓，被以薄膜而形成游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子具有一根鞭毛（flagellum），游動(dòng)時(shí)鞭毛在后面。游動(dòng)孢子一般呈圓形、洋梨形或腎形，成熟以后從孢子囊上的孔口釋放出來，或孢子囊破裂后釋放出來。產(chǎn)生游動(dòng)孢子的真菌多為水生真菌，在系統(tǒng)分類上它們屬于壺菌門。真菌游動(dòng)孢子的鞭毛為尾鞭式鞭毛，分基部和頂部兩部分，基部比頂部堅(jiān)實(shí)而且長得多，頂部甚短而有彈性。真菌鞭

16、毛的結(jié)構(gòu)屬于“9+2鞭毛”類型，在電鏡下觀察橫切面，可見外面有一層膜，膜內(nèi)有11根纖絲，其中9根較大的周圍纖絲包圍著兩根較細(xì)的位于中央的纖絲，故名“9+2鞭毛”。鞭毛的纖絲外面有一層膜，去掉該層膜后可見每一根中心纖絲內(nèi)有2根附纖絲，每根周圍纖絲有3根附纖絲。從真菌、魚類、青蛙、老鼠到人類的鞭毛都是“9+2鞭毛”，這是生物同源性的一個(gè)佐證。孢囊胞子（sporangiospore）產(chǎn)生在孢子囊（sporangium）內(nèi)，無鞭毛，不能游動(dòng)，所以又稱為靜止孢子。不同種類真菌的孢囊孢子在形狀、大小、顏色等特征上可以有很大的差別，在多數(shù)種內(nèi)，它們呈球形或卵圓形，也有些事圓柱形，有些孢囊孢子的表面具縱紋，有

17、些則在兩端具有透明的剛毛。產(chǎn)生孢囊孢子的真菌在系統(tǒng)分類上都屬于接合菌門。產(chǎn)生孢囊孢子時(shí)孢子囊中的原生質(zhì)先割裂成小塊，再在其周圍形成壁。孢囊孢子在形成的初期是單核的，后來由于核的分裂可以變?yōu)槎嗪恕２煌N類的真菌，產(chǎn)生孢囊孢子的孢子囊在形狀上有所不同，一般呈圓形、洋梨形或狹圓柱形。孢子囊內(nèi)的孢囊孢子數(shù)目也不相同，可以一個(gè)到多個(gè)。有的孢子囊內(nèi)只有少數(shù)幾個(gè)孢子而且呈直線排列，此種孢子囊稱為柱形孢子囊。有些真菌的孢子囊內(nèi)只有一個(gè)孢子，這種孢子囊有時(shí)也被稱為“分生孢子”。孢子囊著生在孢囊梗上，孢子囊與孢囊梗之間的隔膜一般均凸出成圓形、卵圓形或洋梨形，這個(gè)突出的部分稱為囊軸。有些真菌除有少數(shù)孢子的大孢子囊外

18、，還同時(shí)產(chǎn)生只有少數(shù)孢子的小孢子囊，小孢子囊一般無囊軸。孢囊軸也有許多類型，有的不分枝，有的雙叉分枝、輪狀分枝或不規(guī)則分枝等。這些都常被作為分類的依據(jù)。孢子囊成熟后遇水即消解，孢子被釋放出來。分生孢子（conidium）是真菌中最常見的無性孢子，幾乎所有的子囊菌和一些擔(dān)子菌都能在無性生殖時(shí)期產(chǎn)生分生孢子，沒有發(fā)現(xiàn)有性繁殖時(shí)期的真菌也基本上都是以分生孢子進(jìn)行繁殖的。形成分生孢子的最簡單方式是通過菌絲斷裂為許多小段，或通過與菌絲類似的分生孢子梗斷裂為許多小段，每一小段稱為一個(gè)分生孢子，這種分生孢子也被稱為節(jié)孢子（arthrospore）。分生孢子的形狀有原型、卵形、棍棒形、線形、鐮刀形、星形等，有

19、單細(xì)胞、雙細(xì)胞、多細(xì)胞，有色或無色。其大小、結(jié)構(gòu)、發(fā)育方式和著生方式也多種多樣。分生孢子一般著生在分生孢子梗上，或直接著生在菌絲上，分生孢子梗是從菌絲分化而來的，有的短枝狀，有的較長，有的具分枝，分生孢子在分生孢子梗上頂生或側(cè)生，單生、串生或聚生。通常分生孢子一成熟就與孢子梗脫離，但也有些種類的分生孢子成熟后并不與孢子梗脫離，而形成串珠式著生的分生孢子，這種分生孢子也被稱為粉孢子（oidium）。有些真菌的分生孢子梗不直接從菌絲上生出，而著生在具一定結(jié)構(gòu)的子實(shí)體內(nèi)部或表面，這類產(chǎn)生分生孢子的結(jié)構(gòu)主要有分生孢子器（pycndium）、分生孢子座（sporodochium）、分生孢子盤（acerv

20、ulus）和孢梗束（synnema）等。分生孢子器：甕形或瓶形結(jié)構(gòu)，內(nèi)壁生短枝分生孢子梗。分生孢子盤：分生孢子梗形成于薄而平展或厚而呈墊狀、盤狀的擬薄壁組織上，聚集在一起，呈盤狀，或扁平狀，常生于寄主表皮下。有些分生孢子盤上生有剛毛。胞梗束：分生孢子梗的基部聯(lián)合成束。有些胞梗束頂端的孢子梗分開且常具分枝，分生孢子著生在分生孢子梗分枝的頂端。另有些胞梗束頂端的孢子梗不分開，分生孢子在胞梗束頂端聚集成束。分生孢子座：分生孢子梗緊密聚集成簇，形成的墊狀結(jié)構(gòu)。（2）有性生殖的孢子和子實(shí)體真菌的有性生殖包括質(zhì)配（plasmogamy）、核配（karygamy）和減數(shù)分裂（meiosis）3個(gè)過程。一是質(zhì)

21、配：兩個(gè)性細(xì)胞或起性細(xì)胞作用的體細(xì)胞融合為一個(gè)細(xì)胞，但來自來個(gè)細(xì)胞的細(xì)胞核未融合；二是核配：由質(zhì)配帶入到同一個(gè)細(xì)胞內(nèi)的兩個(gè)單倍體核融合為一個(gè)2倍體核；三是簡述分裂：由核配形成的2倍體發(fā)生簡述分裂，形成4個(gè)單倍體核。通過有性生殖，最終產(chǎn)生各種類型的有性孢子。真菌有性生殖產(chǎn)生的孢子類型主要有下列4類：卵孢子（Oospore）。壺菌綱的一些真菌（如單毛菌目的種類）有性生殖產(chǎn)生卵孢子。其形成過程如下：在菌絲頂端形成雄性配子囊（雄器）和雌性配子囊（藏卵器），藏卵器成熟時(shí)壁上生乳頭狀的接精口，雄器重產(chǎn)生小的能游動(dòng)的精子并釋放到水中，精子游到藏卵器后以變形蟲方式爬進(jìn)接精口并與藏卵器中的雌性配子（卵球）配合，

22、配合完成后，卵球自藏卵器移向孔口形成厚壁的卵孢子。接合孢子（zygospore）。接合孢子是接合菌產(chǎn)生的典型有性孢子。它是由兩個(gè)同型配子囊交配，融合為一個(gè)公共細(xì)胞，經(jīng)質(zhì)配、核配、發(fā)育成的雙倍體孢子。接合孢子上常有各種各樣的紋飾，有些發(fā)育成熟的接合孢子上還殘留有配子囊柄，有些接合菌從配子囊柄上產(chǎn)生許多絲狀結(jié)構(gòu)，稱為附屬絲，附屬絲可包圍在接合孢子的外圍。是否產(chǎn)生附屬絲，以及接合孢子上的紋飾等特征都是分類鑒定的依據(jù)。在接合孢子的形成過程中，盡管配子囊中有許多核，即質(zhì)配時(shí)有多對(duì)核融合在一個(gè)細(xì)胞中，但并不是所有的核都發(fā)生核配，而是只有一部分核發(fā)生核配，并且在形成的多個(gè)雙倍體核中，也只有一個(gè)存活到萌發(fā)時(shí)的

23、減數(shù)分裂期，減數(shù)分裂形成的4個(gè)單倍體核只有一個(gè)進(jìn)入芽管，并進(jìn)行多次有絲分裂，最終在芽管頂端的孢子囊中形成多個(gè)單倍體核，這種現(xiàn)象避免了在同一孢子囊中的后代發(fā)生近親交配繁殖。子囊孢子（ascospore）。子囊菌門的真菌有性生殖產(chǎn)生子囊孢子。最簡單的方式是由兩個(gè)營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合后直接形成子囊和子囊孢子。例如八孢裂殖酵母菌有性生殖時(shí)，兩個(gè)單核而且是單倍體的營養(yǎng)細(xì)胞相接觸，接觸點(diǎn)的細(xì)胞壁溶解而融合為一個(gè)細(xì)胞，進(jìn)一步經(jīng)核配稱為一個(gè)雙倍體的細(xì)胞，這一細(xì)胞即成為子囊，二倍體核在子囊中經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂而形成8個(gè)子核，每個(gè)子核與其周圍的原生質(zhì)結(jié)合形成一個(gè)子囊孢子。子囊孢子被釋放后具有營養(yǎng)細(xì)胞的作用。在較高等的子

24、囊菌中，有性生殖時(shí)形成兩個(gè)異形配子囊（雄器和產(chǎn)囊器），產(chǎn)囊器頂端有受精絲，雄器和產(chǎn)囊器接觸后，雄器重的細(xì)胞質(zhì)和核通過受精絲而進(jìn)入產(chǎn)囊器。但是雄器和產(chǎn)囊器的核在產(chǎn)囊器中并不結(jié)合，只是兩兩成對(duì)地靠近，此時(shí)只是進(jìn)行了質(zhì)配。質(zhì)配后產(chǎn)囊器上生出許多短菌絲稱為產(chǎn)囊絲，成對(duì)的核移入產(chǎn)囊絲并經(jīng)過幾次分裂而形成多核。此后，產(chǎn)囊絲生出橫隔，隔成多個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞含一核或雙核，但是產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞皆為雙核，雙核中一為雌核的子核，另一為雄核的子核。而后由此細(xì)胞發(fā)育出子囊母細(xì)胞，子囊母細(xì)胞進(jìn)而膨大送到原來的好幾倍，發(fā)展成子囊，在子囊內(nèi)雌核和雄核經(jīng)核配和減數(shù)分裂，再經(jīng)一次有絲分裂而形成子囊孢子。每個(gè)子囊內(nèi)一般有8個(gè)子囊孢

25、子，但有些子囊菌減數(shù)分裂后發(fā)生多次有絲分裂，從而使子囊內(nèi)的子囊孢子更多，也有些子囊菌的子囊內(nèi)孢子數(shù)少于8個(gè)。大多數(shù)子囊菌的子囊是被包裹在一個(gè)由菌絲組成的包被內(nèi)，形成形狀較復(fù)雜的子實(shí)體，稱為子囊果，子囊果主要有以下幾種類型：閉囊殼：球形，無孔口。有些閉囊殼的外面生有附屬絲，附屬絲的形態(tài)和數(shù)量因種類不同而有差異。子囊殼：燒瓶狀，頂端具孔口。有些子囊殼具有細(xì)長的頸，孔口位于頸的頂端。有些子囊殼表面著生有各種形式的附屬絲。子囊盤：盤狀或杯狀，大開口。產(chǎn)生子囊盤的真菌被稱為盤菌，有些盤菌的子囊盤較大，憑肉眼即可看清一些特征性的結(jié)構(gòu)，屬大型真菌。子囊腔：子囊生于子座內(nèi)的腔中，這種含有子囊的子座稱為子囊腔，

26、此子座稱為子囊座。一個(gè)子囊座內(nèi)可以有1到多個(gè)子囊腔。有些含單個(gè)子囊腔的子囊座外觀很像子囊殼，它們被稱為假囊殼。擔(dān)孢子（basidiospore）。擔(dān)孢子是擔(dān)子菌（屬于擔(dān)子菌門）產(chǎn)生的有性孢子。擔(dān)子菌的營養(yǎng)體在多數(shù)時(shí)期為雙核菌絲，在一定的發(fā)育階段，雙核菌絲的頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，其中的兩個(gè)細(xì)胞核接合后形成一個(gè)2倍體的細(xì)胞核，再經(jīng)減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體的細(xì)胞核。同時(shí)在擔(dān)子頂端長出4個(gè)小梗，小梗頂端稍微膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生、單倍體的擔(dān)孢子。擔(dān)孢子都很微小，多為圓形、橢圓形、腎形和臘腸形等。許多擔(dān)子菌產(chǎn)生擔(dān)孢子的子實(shí)體較大，具有肉眼可見的一些特征性結(jié)構(gòu)，它們屬于大型真菌，

27、如各種傘菌、珊瑚菌等。擔(dān)子、擔(dān)孢子產(chǎn)生于這些大型子實(shí)體上的一定部位。以傘菌子實(shí)體為例，孢子是著生于菌蓋下面呈片狀的菌褶的兩面。孢子成熟后從子實(shí)體上散落下來。孢子很小，單憑肉眼不能看見它們。但通過一定的方式，憑肉眼也可發(fā)現(xiàn)它們的存在以及在子實(shí)體上的著生情況。將成熟而且新鮮的傘菌菌蓋從菌柄上取下，有菌褶的一面向下放在潔凈的紙上，于室溫條件下靜置12個(gè)小時(shí)，然后移去菌蓋，即可發(fā)現(xiàn)從菌蓋上散落下來的孢子在紙上形成了一個(gè)明顯的圖形。這個(gè)圖形被稱為“孢子印”，孢子印的形狀與菌褶在菌蓋下面的排列情況完全一致。通過制作孢子印不但可以發(fā)現(xiàn)孢子的存在，而且可以了解到孢子在子實(shí)體上的著生位置。此外，孢子印的顏色也是

28、真菌分類鑒定上的重要依據(jù)之一。擔(dān)子菌大型子實(shí)體的宏觀特征和解剖學(xué)微觀特征都是對(duì)這些真菌進(jìn)行分類鑒定的依據(jù)。但大型子實(shí)體的宏觀特征容易因環(huán)境條件的變化而變化。如側(cè)耳屬多數(shù)菌株子實(shí)體的顏色與子實(shí)體發(fā)育時(shí)期的環(huán)境溫度有關(guān)，在較高的溫度下產(chǎn)生的子實(shí)體顏色淺，在較低溫度下產(chǎn)生的子實(shí)體顏色深；香菇子實(shí)體發(fā)育時(shí)期若遇一定的溫、濕度條件，菌蓋表面會(huì)發(fā)生龜裂，從而形成所謂“花菇”。一般地，花菇子實(shí)體的菌肉較厚，質(zhì)地致密，口感良好，因而“花菇”常被看做是優(yōu)質(zhì)的香菇子實(shí)體；金針菇在通氣不良、CO2濃度高的環(huán)境中發(fā)育時(shí)，會(huì)在菌柄上產(chǎn)生許多細(xì)小的分枝，形成畸形的子實(shí)體。這些都是真菌遺傳特性與不同環(huán)境條件相結(jié)合而呈現(xiàn)出的

29、形態(tài)多樣性。并不是所有的擔(dān)子菌都能形成大型子實(shí)體，還有許多擔(dān)子菌不形成大型子實(shí)體，如各種各樣的銹菌、黑粉菌，它們是屬于小型擔(dān)子菌。銹菌、黑粉菌的擔(dān)子是從被稱為冬孢子的細(xì)胞產(chǎn)生的。除了銹菌、黑粉菌外，還有一些其他的擔(dān)子菌也不產(chǎn)生大型子實(shí)體。（四）酵母狀菌體“酵母菌”一詞有兩類不同的含義，其一是作為系統(tǒng)分類學(xué)上的概念，指子囊菌門酵母菌目的成員，另一類是形態(tài)學(xué)上的術(shù)語，指營養(yǎng)體為球形、卵形、圓柱形及與球形、卵形、圓柱形近似形狀，并且無性生殖主要以芽殖和/或裂殖方式增加個(gè)體的真菌，許多不同類群的真菌具有這類菌體形態(tài)，它們被統(tǒng)稱為“酵母菌”，它們的菌體被稱為“酵母狀菌體”。事實(shí)上，這類真菌的生長也是借助

30、芽殖和裂殖這兩種方式增加細(xì)胞數(shù)目，所以，具酵母狀菌體真菌的生長與無性繁殖是相同的。（1）酵母菌的芽殖酵母菌的芽殖即使借助出芽方式進(jìn)行繁殖，大多數(shù)酵母菌是以這種方式進(jìn)行無性繁殖的。芽體成熟后以產(chǎn)生隔膜的形式與母體分離。這一過程在子細(xì)胞上留下胎痕（birth scar），在母體細(xì)胞上留下芽痕（bud scar）。酵母菌的出芽方式表現(xiàn)為一段芽殖、兩端芽殖和多端芽殖。多端芽殖表現(xiàn)為整個(gè)細(xì)胞表面都可形成芽體，如啤酒酵母菌。兩端芽殖表現(xiàn)為在細(xì)胞的兩極出芽，而一端芽殖總是在細(xì)胞的一端形成芽體，如路德類酵母菌。芽體脫落之后，形成芽體的部位新合成的壁像氣球膨脹一樣又形成一個(gè)新芽體，然后在母體和芽體之間形成隔膜，

31、最后芽體與母體分離。在酵母菌的出芽繁殖過程中，芽體可以不與母體脫落而出芽，以此下去，許多酵母菌細(xì)胞首尾相接而形成類似菌絲的細(xì)胞鏈，稱為假菌絲（pseudomycelium）。許多酵母菌能形成假菌絲，這是酵母菌的一個(gè)重要的形態(tài)學(xué)現(xiàn)象，有些酵母菌的假菌絲僅是原始型的短鏈或延長的細(xì)胞，另有一些酵母菌的假菌絲很發(fā)達(dá)。假菌絲的形態(tài)是酵母菌分類中的一項(xiàng)指標(biāo)。酵母菌從產(chǎn)生芽體到芽體生長到相應(yīng)大小后從母體細(xì)胞上脫落為一個(gè)細(xì)胞循環(huán)（若芽體不與母體脫落而又出芽，則到能產(chǎn)生新芽即為一個(gè)細(xì)胞循環(huán)）。酵母菌完成一個(gè)細(xì)胞循環(huán)約需1.5小時(shí)，這與植物細(xì)胞相比速度是很快的，植物完成一個(gè)細(xì)胞周期一般需十幾個(gè)小時(shí)到幾十幾個(gè)小時(shí)。

32、（2）酵母菌的裂殖一些酵母菌是以裂殖方式進(jìn)行生長的。裂殖開始之前，母體的一段或兩端拉長，形成一個(gè)圓柱體并在其內(nèi)發(fā)生有絲分裂。在接近母體中間的部位形成一個(gè)隔膜，然后從這一隔膜的中間裂開，產(chǎn)生兩個(gè)大小相當(dāng)?shù)淖蛹?xì)胞。（五）兩型真菌（dimorphic fungi）一些真菌既能以菌絲體形式存在，又能以酵母狀菌體形式存在，這種特性被稱為兩型性（dimorphism），這類真菌被稱為兩型真菌（dimorphic fungi）。兩型真菌究竟表現(xiàn)哪種菌體形式與所處的環(huán)境條件有關(guān)，也就是說，兩型真菌有菌絲體到酵母狀菌體或由酵母狀菌體到菌絲體的轉(zhuǎn)變，是由環(huán)境因素引起的。根據(jù)導(dǎo)致菌體轉(zhuǎn)變的環(huán)境因素，可將兩型真菌分為

33、溫度依賴型和營養(yǎng)依賴型兩種。溫度依賴型兩型真菌的菌體形式由所處環(huán)境的溫度決定的，一般在較低的溫度條件下（如2025）表現(xiàn)為菌絲體形式，在37時(shí)形成酵母狀菌體。如無絲球孢子菌（Coccidioides immitis）、巴西擬球孢子菌（Paracoccidioides brasiliensis）等。最初發(fā)現(xiàn)這些真菌在人體組織中表現(xiàn)為酵母狀菌體，在體外生長時(shí)形成菌絲體，進(jìn)一步的研究表明，這類真菌的菌體形式其實(shí)是由其所處環(huán)境的溫度決定的。實(shí)驗(yàn)中體外生長的這類真菌溫度由20或25上升到37時(shí)，就從菌絲體轉(zhuǎn)變?yōu)榻湍笭罹w。它們?cè)谌梭w組織中表現(xiàn)為酵母狀菌體是由于人體組織中的溫度約為37，當(dāng)把它們注射到體溫

34、僅2527的冷血?jiǎng)游铮ㄈ缜嗤?、蜥蜴等）體內(nèi)時(shí)，則表現(xiàn)為菌絲體形式。營養(yǎng)依賴型兩型真菌的菌體形式是由營養(yǎng)條件控制的。如白色念珠菌（Candida albicans）在以葡萄糖為碳源的培養(yǎng)基中生長時(shí)形成的酵母狀菌體，在以淀粉或糖原為碳源的培養(yǎng)基中生長時(shí)形成的菌絲體；魯氏毛霉（Mucor rouxii）在瓊脂培養(yǎng)基表面生長時(shí)，菌絲體洗形式占優(yōu)勢(shì)，當(dāng)用穿刺接種法使其在瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)部生長時(shí)，則出現(xiàn)酵母狀菌體，這種酵母狀菌體的出現(xiàn)與瓊脂培養(yǎng)基內(nèi)部缺氧和高濃度的二氧化碳有關(guān)。進(jìn)一步的研究表明，已糖的濃度也是影響魯氏毛霉菌體形式的重要因子，在無氧、二氧化碳為30.4kPa的前提下，培養(yǎng)基中的葡萄糖濃度低時(shí)，表

35、現(xiàn)為菌絲體形式，培養(yǎng)基中的葡萄糖濃度高時(shí)，形成酵母菌狀菌體。并且，當(dāng)葡萄糖濃度高到一定程度時(shí)，二氧化碳對(duì)酵母狀菌體的形成并不是必需的。還有些兩型真菌需要復(fù)合因子才能導(dǎo)致菌體轉(zhuǎn)變，如莢膜組織孢漿菌（Ajellomyces capsulatum=Histoplasma capsulatum）在37時(shí)產(chǎn)生酵母狀菌體，25時(shí)產(chǎn)生菌絲體。但僅溫度變化時(shí)，由菌絲體到酵母狀菌體或由酵母狀菌體到菌絲體的轉(zhuǎn)化都吧充分，還需要營養(yǎng)因素的配合，如在培養(yǎng)基中加入胱氨酸、半胱氨酸或者細(xì)胞處于較低的氧化還原電勢(shì)。這類真菌也被稱為溫度和營養(yǎng)依賴型兩型真菌，但對(duì)這類真菌的菌體轉(zhuǎn)變機(jī)理還缺乏系統(tǒng)深入的研究。研究兩型真菌在理論和

36、實(shí)踐上都具有很重要的意義。例如，引起人體系統(tǒng)性疾病的病原真菌都是兩型真菌，并且在人體中都呈酵母狀真菌。當(dāng)把引起溫血?jiǎng)游锵到y(tǒng)性疾病的兩型真菌注射入體溫僅2527的冷血?jiǎng)游矬w內(nèi)時(shí)，則表現(xiàn)為菌絲體形態(tài)，而且不能引起系統(tǒng)性感染。這說明真菌引起人體系統(tǒng)性感染的能力與其形成酵母狀菌體的能力和兩型性相關(guān)聯(lián)。酵母狀菌體有利于病原真菌隨血液擴(kuò)散到廣泛的人體組織，從而造成系統(tǒng)侵染。研究兩型真菌對(duì)于控制真菌引起的人類系統(tǒng)性疾病具有重要的意義。此外，兩型現(xiàn)象也為研究真菌的形態(tài)發(fā)生提供了模式系統(tǒng)，以兩型真菌中的白色念珠菌白色念珠菌（Candida albicans）和莢膜組織孢漿菌（Ajellomyces capsul

37、atum）等為研究材料，在真菌細(xì)胞壁的形成等方面發(fā)現(xiàn)了一些很重要的生命現(xiàn)象。（六）菌落真菌的菌絲由于很細(xì)小，肉眼是難于看見的，但若真菌在一個(gè)地方生長、擴(kuò)展，就可形成一個(gè)肉眼可見的“菌落”?！熬洹币辉~的含義與高等生物的“群落”相類似，“群落”是一群動(dòng)植物生活在一起的統(tǒng)稱，“菌落”是指菌類在基質(zhì)上由最初的定植點(diǎn)向四周蔓延、繁殖而形成的一個(gè)群體的名稱。在一定的條件下，不同真菌的菌落往往有很大的差異，是真菌多樣性的表現(xiàn)形式之一。有些菌落完全由營養(yǎng)體組成，有些菌落則是由營養(yǎng)體、子實(shí)體和包子共同組成的。有些真菌在生長過程中會(huì)分泌色素，從而使菌落呈現(xiàn)不同的顏色，還有些真菌在生長過程中會(huì)分泌液體，并且液體聚

38、集形成液珠，這些都是菌落表現(xiàn)出的典型特征。真菌工作者也常借菌落的多樣性來區(qū)分部分真菌。食用菌栽培人員常根據(jù)各種食用菌的菌落特征來判斷是否發(fā)生了污染，并依據(jù)菌落特征對(duì)菌種進(jìn)行初步的真?zhèn)巫R(shí)別和區(qū)分。各類植物白粉病的典型癥狀就是由白粉病的菌絲、分生孢子梗和分生孢子在寄主植物表面形成的菌落。平皿培養(yǎng)基上菌落的特征更為明顯，常作為菌種初步鑒定的依據(jù)。一些蘑菇的菌絲在地上生長時(shí)，其菌落年復(fù)一年地?cái)U(kuò)大，但時(shí)間長時(shí)，菌落中間的菌絲因?yàn)闋I養(yǎng)缺乏和老化而逐漸死亡，只剩下菌落周圍一圈的菌絲，隨著時(shí)間的增長，菌絲圈逐漸擴(kuò)大。菌絲在土壤中，人們是看不見的，但當(dāng)產(chǎn)生子實(shí)體從地上長出蘑菇時(shí)，便形成一蘑菇圈，這就是蘑菇圈形成

39、的原理。能形成蘑菇圈是一些真菌特征之一，可以作為野外調(diào)查時(shí)種類初步鑒定的依據(jù)。2.2真菌的分類系統(tǒng)關(guān)于真菌界下各級(jí)類群的劃分，不同時(shí)期、不同的學(xué)者從不同的觀點(diǎn)出發(fā)，有不同的分法，其中菌物詞典中的分類系統(tǒng)得到多數(shù)學(xué)者的公認(rèn)。菌物詞典是一部介紹真菌名詞術(shù)語的工具書，真菌分類系統(tǒng)是該書中的重要內(nèi)容之一。該書最初由安斯沃斯（Ainsworth）等任主編，所以該書介紹的真菌分類系統(tǒng)也常被稱為安斯沃斯（Ainsworth）分類系統(tǒng)。菌物詞典從第七版開始將真菌作為一個(gè)獨(dú)立的生物界真菌界，該分類體系中的真菌界就是Whittaker（1969）五界分類系統(tǒng)中的真菌界，本書稱其為舊真菌界。舊真菌界下分兩個(gè)門：真菌門（Eumycota）和黏菌門（Myxomycota）。黏菌門（Myxomycota）：又稱裸菌門，營養(yǎng)體為無壁的原質(zhì)團(tuán)。黏菌門下分3個(gè)綱，分別是集胞菌綱、黏菌綱和根腫菌綱。真菌門（Eumycota）：營養(yǎng)體不是原質(zhì)團(tuán)，為分枝絲狀的菌絲體，少數(shù)為單細(xì)胞菌體。真菌門分如下5個(gè)亞門。鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）：菌體為無隔菌絲或單細(xì)胞、孢子和配子均無鞭毛。該亞門下分兩個(gè)綱，分別是接合菌綱和