第五章微生物的營養(yǎng)與代謝

1、通過本章的學習，要求掌握：通過本章的學習，要求掌握：1、通過本章的學習，掌握微生物所需要的營養(yǎng)物質、營養(yǎng)類型、微通過本章的學習，掌握微生物所需要的營養(yǎng)物質、營養(yǎng)類型、微生物吸收營養(yǎng)的方式及培養(yǎng)基的配制和類型。生物吸收營養(yǎng)的方式及培養(yǎng)基的配制和類型。2、微生物代謝類型的特點及多樣性。、微生物代謝類型的特點及多樣性。3、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產生。、合成代謝所需小分子化合物及能量、還原力的產生。4、微生物細胞中特有的合成代謝。、微生物細胞中特有的合成代謝。重點：重點：1、微生物的營養(yǎng)類型，微生物吸收營養(yǎng)物質的方式。微生物的營養(yǎng)類型，微生物吸收營養(yǎng)物質的方式。2、微生物的產能方式。

2、、微生物的產能方式。3、微生物細胞中特殊的合成代謝（肽聚糖合成）。、微生物細胞中特殊的合成代謝（肽聚糖合成）。難點：難點：1、微生物吸收營養(yǎng)物質的各種方式微生物吸收營養(yǎng)物質的各種方式2、肽聚糖的合成過程。、肽聚糖的合成過程。 營養(yǎng)：營養(yǎng)：生物體從外部環(huán)境吸收生命活動所必需的生物體從外部環(huán)境吸收生命活動所必需的物質和能量，以滿足其生長和繁殖需要的一種物質和能量，以滿足其生長和繁殖需要的一種生理生理過程過程。 營養(yǎng)物質：營養(yǎng)物質：能夠滿足機體生長、繁殖和完成各能夠滿足機體生長、繁殖和完成各種生理活動所需要的種生理活動所需要的物質物質。 一、微生物的化學組成一、微生物的化學組成主要元素：主要元素：碳

3、碳、氫氫、氧氧、氮氮微量元素：微量元素：磷、硫、鉀、鋅等礦物質元素磷、硫、鉀、鋅等礦物質元素占細菌細胞干重的占細菌細胞干重的 90% -97%90% -97%占細菌細胞干重的占細菌細胞干重的 3% -10%3% -10%二、微生物的營養(yǎng)物質二、微生物的營養(yǎng)物質n按照它們在機體中的生理作用不同，區(qū)分成按照它們在機體中的生理作用不同，區(qū)分成: :氮源氮源碳源碳源能源能源生長因子生長因子礦物質礦物質元素元素水水微生物的微生物的營養(yǎng)要素營養(yǎng)要素水水I 功能：功能： (1) (1) 是微生物細胞的重要組成成分，占微生物體濕重的是微生物細胞的重要組成成分，占微生物體濕重的70%70% 90%90%，還供給

4、微生物還供給微生物氧和氫氧和氫兩種元素；兩種元素； (2) (2) 維持細胞膨壓，并使原生質保持溶膠狀態(tài)；維持細胞膨壓，并使原生質保持溶膠狀態(tài)； (3) (3) 水是物質代謝的原料；水是物質代謝的原料； (4) (4) 微生物從外界吸收營養(yǎng)或從內部排泄廢物的媒介；微生物從外界吸收營養(yǎng)或從內部排泄廢物的媒介； (5) (5) 是熱的良好導體，比熱高，能有效地吸收代謝過程中放出的是熱的良好導體，比熱高，能有效地吸收代謝過程中放出的熱并將其迅速散發(fā)，以免胞內溫度驟然升高。熱并將其迅速散發(fā)，以免胞內溫度驟然升高。碳源碳源 凡可被微生物用來構成細胞物質或代謝產物中碳凡可被微生物用來構成細胞物質或代謝產物

5、中碳架來源的營養(yǎng)物通稱架來源的營養(yǎng)物通稱碳源碳源（carbon source）。）。 利用有機碳源的利用有機碳源的異養(yǎng)型微生物異養(yǎng)型微生物，其碳源往往同時，其碳源往往同時又是又是能源能源。此時，碳源是一種具有雙功能的營養(yǎng)。此時，碳源是一種具有雙功能的營養(yǎng)物。另一類種類較少的物。另一類種類較少的自養(yǎng)型微生物自養(yǎng)型微生物，則以則以CO2為主要碳源為主要碳源 。碳源種類碳源種類K簡單的無機含碳化合物簡單的無機含碳化合物-CO2和碳酸鹽和碳酸鹽等；等； K復雜的天然有機化合物復雜的天然有機化合物-糖與糖的衍生物、醇糖與糖的衍生物、醇類、有機酸、脂類、烴類、芳香族化合物以及類、有機酸、脂類、烴類、芳香族

6、化合物以及各種含氮的有機化合物各種含氮的有機化合物； 在多糖中，淀粉明顯地優(yōu)于纖維素或幾丁質等多糖，在多糖中，淀粉明顯地優(yōu)于纖維素或幾丁質等多糖，純多糖則優(yōu)于瓊脂等雜多糖和其他聚合物（如木質純多糖則優(yōu)于瓊脂等雜多糖和其他聚合物（如木質素）等素）等 。微生物對糖類的利用，單糖優(yōu)于雙糖和多糖；微生物對糖類的利用，單糖優(yōu)于雙糖和多糖； 氮源氮源凡是能為微生物生長提供氮素來源的營凡是能為微生物生長提供氮素來源的營養(yǎng)物質稱為氮源。養(yǎng)物質稱為氮源。氮氮 源源有機氮有機氮無機氮無機氮NH3銨鹽銨鹽硝酸鹽硝酸鹽N2尿素尿素蛋白質蛋白質核酸核酸氨基酸氨基酸根據對氨基酸合成根據對氨基酸合成的能力分為：的能力分為：

7、氨基氨基酸自養(yǎng)型酸自養(yǎng)型和和氨基酸氨基酸異養(yǎng)型異養(yǎng)型固氮微生物：固氮微生物：當沒有化合態(tài)氮利用時，能利用當沒有化合態(tài)氮利用時，能利用N2作為唯一作為唯一氮源，通過固氮酶將其還原為氮源，通過固氮酶將其還原為NH3，再進一步合成所需的全，再進一步合成所需的全部有機氮化合物。部有機氮化合物。能源能源能源：能源：能為微生物的生命活動提供最初能量來源營養(yǎng)能為微生物的生命活動提供最初能量來源營養(yǎng)物或輻射能物或輻射能能能 源源化學物質化學物質光能光能化能異養(yǎng)微生物的能源化能異養(yǎng)微生物的能源有機物有機物無機物無機物化能自養(yǎng)微生物的能源化能自養(yǎng)微生物的能源光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的能源光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物的

8、能源許多營養(yǎng)物具有一種以上的營養(yǎng)功能。許多營養(yǎng)物具有一種以上的營養(yǎng)功能。 1 1、還原態(tài)無機營養(yǎng)物常是雙功能的；、還原態(tài)無機營養(yǎng)物常是雙功能的； 2 2、有機物常起著雙功能或三功能的營養(yǎng)作用，例如以、有機物常起著雙功能或三功能的營養(yǎng)作用，例如以N N，C C，H H，O O類元素組成的營養(yǎng)物常是異養(yǎng)型微生物的能源、類元素組成的營養(yǎng)物常是異養(yǎng)型微生物的能源、碳源兼氮源。碳源兼氮源。 3 3、光是光合微生物所利用的單功能能源。、光是光合微生物所利用的單功能能源。能作為化能自養(yǎng)微生物能源的物質都是一些還原態(tài)的無機能作為化能自養(yǎng)微生物能源的物質都是一些還原態(tài)的無機物質，例如物質，例如NONO2-2-，

9、S S，H H2 2S S，H H2 2和和FeFe2+2+等，這些化能自養(yǎng)型的等，這些化能自養(yǎng)型的細菌包括硝化細菌、硫化細菌、氫細菌和鐵細菌等細菌包括硝化細菌、硫化細菌、氫細菌和鐵細菌等礦物質元素礦物質元素作用作用酶活性中心的組成部分酶活性中心的組成部分調節(jié)微生物的原生質膠體狀態(tài)，維持細胞的滲透平衡調節(jié)微生物的原生質膠體狀態(tài)，維持細胞的滲透平衡維持生物大分子和細胞結構的穩(wěn)定性維持生物大分子和細胞結構的穩(wěn)定性控制細胞的氧化還原電位控制細胞的氧化還原電位作為某些微生物的能源物質作為某些微生物的能源物質構成細胞的結構成分構成細胞的結構成分 根據微生物生長繁殖對無機鹽根據微生物生長繁殖對無機鹽（mi

10、neral salts）需要量的需要量的大小，可分為大小，可分為常量元素和微量元素常量元素和微量元素兩大類。兩大類。 生長所需濃度在生長所需濃度在10-310-4mol/L范圍內的元素，可稱為常范圍內的元素，可稱為常量元素，例如量元素，例如S、P、K、Na 、Ca、Mg、Fe等。等。 所需濃度在所需濃度在10-6 10-8mol/L范圍內的元素，則稱為微量范圍內的元素，則稱為微量元素，如元素，如Cu、Zn、Mn、Mo、Co、Ni、Sn、Se等。等。 Fe實際上是介于大量元素與微量元素之間。實際上是介于大量元素與微量元素之間。生長因子生長因子生長因子：生長因子：那些微生物生長所必需而且需要量很小

11、，但微生物那些微生物生長所必需而且需要量很小，但微生物自身不能合成的或合成量不足以滿足機體生長需要的有機化合物自身不能合成的或合成量不足以滿足機體生長需要的有機化合物 根據生長因子的化學結構和它們在機體中的生理功能的不同，可根據生長因子的化學結構和它們在機體中的生理功能的不同，可將生長因子分為將生長因子分為維生素維生素、氨基酸與堿基氨基酸與堿基三大類三大類 主要用來構成酶的輔基或輔酶主要用來構成酶的輔基或輔酶碳源碳源 CO2有機物有機物 自養(yǎng)自養(yǎng) 異養(yǎng)異養(yǎng)能源能源太陽光太陽光氧化有機物氧化有機物或無機物或無機物光能營養(yǎng)光能營養(yǎng)化能營養(yǎng)化能營養(yǎng)化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型光能異養(yǎng)型光

12、能異養(yǎng)型化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型光能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型化能自養(yǎng)型光能異養(yǎng)型光能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型化能異養(yǎng)型碳源碳源CO2CO2簡單有機物簡單有機物或或CO2有機物有機物能源能源光能光能無機物的氧無機物的氧化化光能光能有機物氧化有機物氧化降解降解供氫體供氫體無機物無機物（H2O ，H2S）無機物無機物有機物有機物有機物有機物代表種代表種藍細菌藍細菌硝化細菌硝化細菌紅螺菌紅螺菌真菌真菌 微生物攝取營養(yǎng)物質主要有微生物攝取營養(yǎng)物質主要有胞吞作用和滲透吸收胞吞作用和滲透吸收； 絕大多數微生物是絕大多數微生物是滲透吸收滲透吸收，各種營養(yǎng)物質直接通過細胞，各種營養(yǎng)物質直接通過細胞膜的滲透和選擇性吸收進入

13、細胞。膜的滲透和選擇性吸收進入細胞。 營養(yǎng)物質從微生物所處的周圍環(huán)境通過細胞膜進人細胞的營養(yǎng)物質從微生物所處的周圍環(huán)境通過細胞膜進人細胞的方式，可分為方式，可分為4 4種類型，即種類型，即簡單擴散、促進擴散、主動運簡單擴散、促進擴散、主動運輸和基團轉位。輸和基團轉位。簡單擴散（簡單擴散（simple diffusion） 營養(yǎng)物質在擴散通過細胞膜的過程中營養(yǎng)物質在擴散通過細胞膜的過程中不消不消耗能量耗能量，也，也不發(fā)生化學變化不發(fā)生化學變化。物質擴散的。物質擴散的動力是物質在動力是物質在膜內外的濃度差膜內外的濃度差。 非特異性。非特異性。 簡單擴散不是微生物吸收營養(yǎng)物質的主要簡單擴散不是微生物

14、吸收營養(yǎng)物質的主要方式，以這種方式運輸的物質主要是一些方式，以這種方式運輸的物質主要是一些分子量小與脂溶性的物質。如分子量小與脂溶性的物質。如水、一些氣水、一些氣體（如氧）、甘油和某些離子體（如氧）、甘油和某些離子 。促進擴散促進擴散（facilitated diffusion） 需要需要載體蛋白載體蛋白的參與；的參與；高度的高度的立體專一性立體專一性； 不需要能量；不需要能量；載體蛋白能促進物質運輸加快進行，但營養(yǎng)物載體蛋白能促進物質運輸加快進行，但營養(yǎng)物質仍質仍不能逆濃度梯度吸收不能逆濃度梯度吸收； 多見于真核微生物，例如酵母菌，某些物質的多見于真核微生物，例如酵母菌，某些物質的吸收和代謝

15、產物的分泌是通過這種方式完成的。吸收和代謝產物的分泌是通過這種方式完成的。主動運輸主動運輸（active transport）需要需要載體蛋白載體蛋白的參與；的參與；高度的高度的立體專一性立體專一性；需要需要消耗能量消耗能量，并且可以，并且可以逆濃度梯度運逆濃度梯度運輸輸。 是一種廣泛存在于微生物中的主要物是一種廣泛存在于微生物中的主要物質運輸方式。微生物在生長與繁殖過程質運輸方式。微生物在生長與繁殖過程中所需要的多數營養(yǎng)物質如氨基酸等主中所需要的多數營養(yǎng)物質如氨基酸等主要是通過主動運輸的方式運輸的。要是通過主動運輸的方式運輸的。鈉鉀泵鈉鉀泵細胞外細胞外細胞內細胞內11234磷酸烯醇磷酸烯醇式

16、丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸酶酶 IHPr酶酶 IIa酶酶 IIb酶酶 IIc磷酸糖磷酸糖膜內膜內膜外膜外細胞膜細胞膜糖糖大腸桿菌磷酸轉移酶系統(tǒng)（大腸桿菌磷酸轉移酶系統(tǒng)（PTS)PTS)基團轉移（基團轉移（group transport）既需要載體蛋白又需要消耗能量的物質運輸方式。既需要載體蛋白又需要消耗能量的物質運輸方式。 有一個有一個復雜的運輸酶系統(tǒng)復雜的運輸酶系統(tǒng)來完成物質的運輸，來完成物質的運輸，底物在運輸過程中發(fā)生底物在運輸過程中發(fā)生化學結構變化化學結構變化。 主要存在于厭氧細菌和兼性厭氧細菌中。主要存在于厭氧細菌和兼性厭氧細菌中。 主要用于主要用于糖糖的運輸以及的運輸以及脂肪酸、核苷

17、、堿基脂肪酸、核苷、堿基等物質的運輸。等物質的運輸。培養(yǎng)基培養(yǎng)基是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產生是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產生代謝產物的營養(yǎng)基質。代謝產物的營養(yǎng)基質。任何培養(yǎng)基都任何培養(yǎng)基都應該應該具備微生物生長所需要六大營養(yǎng)要素：具備微生物生長所需要六大營養(yǎng)要素：碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水碳源、氮源、無機鹽、能源、生長因子、水目的明確：目的明確：根據不同微生物的營養(yǎng)需要配制不同的培養(yǎng)基；根據不同微生物的營養(yǎng)需要配制不同的培養(yǎng)基； 營養(yǎng)協調：營養(yǎng)協調：控制不同營養(yǎng)物的合適配比控制不同營養(yǎng)物的合適配比（C/N比比）； 物理化學調件合適：物理化學調件合適：將培養(yǎng)基的水活度

18、、將培養(yǎng)基的水活度、pHpH和氧化還原電勢和氧化還原電勢控制在適宜的范圍之內；控制在適宜的范圍之內； 滅菌處理：滅菌處理：培養(yǎng)基應無菌。培養(yǎng)基應無菌。 經濟節(jié)約：經濟節(jié)約：所用原料應遵循經濟節(jié)約、來源廣泛的原則。所用原料應遵循經濟節(jié)約、來源廣泛的原則。 按成分不同劃分按成分不同劃分復合培養(yǎng)基復合培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基馬鈴薯馬鈴薯 200g 蔗糖蔗糖 20g H2O 1000ml化學成分完全了解的物質配制而化學成分完全了解的物質配制而成的培養(yǎng)基成的培養(yǎng)基放線菌（高氏放線菌（高氏1 1號）號）淀粉淀粉 20g K2HPO4 0.5g NaCl 0.5g MgSO4.7H2O 0.5g KNO3

19、 1g FeSO4 0.01g H2O 1000ml含有化學成分還不清楚或化學成含有化學成分還不清楚或化學成分不恒定的天然有機物分不恒定的天然有機物細菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：細菌（牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基）：牛肉膏牛肉膏 3g 蛋白胨蛋白胨 10g NaCl 5g H2O 1000ml按物理狀態(tài)不同劃分按物理狀態(tài)不同劃分固體培養(yǎng)基固體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基液體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基半固體培養(yǎng)基在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固在液體培養(yǎng)基中加入一定量凝固劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含劑，使其成為固體狀態(tài)，瓊脂含量一般為量一般為1.5%-2.0%1.5%-2.0%瓊脂含量一般為瓊脂含量一般為0.2%-0.7%不加任何

20、不加任何凝固劑凝固劑固體培養(yǎng)基常用來進行微生物的分固體培養(yǎng)基常用來進行微生物的分離、鑒定、活菌計數及菌種保藏離、鑒定、活菌計數及菌種保藏 觀察微生物的運動特征、分類鑒觀察微生物的運動特征、分類鑒定及噬菌體效價滴定定及噬菌體效價滴定 大規(guī)模工業(yè)生產及在實驗室進行大規(guī)模工業(yè)生產及在實驗室進行微生物的基礎理論和應用方面的微生物的基礎理論和應用方面的研究研究 按用途不同劃分按用途不同劃分基礎培養(yǎng)基基礎培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基基礎培養(yǎng)基基礎培養(yǎng)基牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常用的基礎培養(yǎng)基牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基是最常用的基礎培養(yǎng)基含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質的培養(yǎng)基含有一般微生物

21、生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質的培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基選擇培養(yǎng)基用來將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分用來將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基離出來的培養(yǎng)基培養(yǎng)基中加入某種化學物質，這種化學物質沒有營養(yǎng)作用，培養(yǎng)基中加入某種化學物質，這種化學物質沒有營養(yǎng)作用，對所需分離的微生物無害，但可以抑制或殺死其他微生物。對所需分離的微生物無害，但可以抑制或殺死其他微生物。如結晶紫、抗生素等。如結晶紫、抗生素等。1 1、加富培養(yǎng)基、加富培養(yǎng)基也稱營養(yǎng)培養(yǎng)基，即在基礎培養(yǎng)基中加入某些也稱營養(yǎng)培養(yǎng)基，即在基礎培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質特殊營養(yǎng)物質制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。如：纖維素分解菌。制

22、成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基。如：纖維素分解菌。2 2、抑制性選擇培養(yǎng)基、抑制性選擇培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基鑒別培養(yǎng)基在成分中加有能與目的菌的無色代謝產物發(fā)生明在成分中加有能與目的菌的無色代謝產物發(fā)生明顯顯色反應的指示劑，從而達到只需肉眼就能方顯顯色反應的指示劑，從而達到只需肉眼就能方便地從近似菌落中找出目的菌落的培養(yǎng)基。便地從近似菌落中找出目的菌落的培養(yǎng)基。伊紅美藍乳糖培養(yǎng)基（伊紅美藍乳糖培養(yǎng)基（EMB培養(yǎng)基）培養(yǎng)基）15.0 15.0 瓊脂瓊脂 2.0 2.0 磷酸氫二鉀磷酸氫二鉀 (K2HPO4) (K2HPO4) 0.065 0.065 美藍美藍 0.4 0.4 伊紅伊紅 10.0 10.0 乳糖

23、乳糖 10.0 10.0 蛋白胨蛋白胨 (g)- - 無色無色 好好 - - 很好很好 志賀氏菌志賀氏菌 - - 紅色紅色 好好 - - 很好很好 糞大腸菌群糞大腸菌群 - - 無無 好好 - - 很好很好 沙門氏菌沙門氏菌 - - 無色無色 不長不長 - - 差差 金黃色葡萄球菌金黃色葡萄球菌 + + 黑色黑色 好好 - - 很好很好 大腸桿菌大腸桿菌 DH5 DH5 + + 黑色黑色 好好 - - 很好很好 大腸桿菌大腸桿菌 JM109 JM109 + + 黑色黑色 好好 - - 很好很好 大腸桿菌大腸桿菌 金屬光澤金屬光澤 菌落顏色菌落顏色 生長情況生長情況 質控菌株質控菌株 代謝（代謝

24、（metabolismmetabolism）：）：活細胞內發(fā)生的各種化學反應的總和活細胞內發(fā)生的各種化學反應的總和復雜分子復雜分子（有機物）（有機物）分解代謝分解代謝合成代謝合成代謝簡單小分子簡單小分子ATPATPHH物質代謝物質代謝分解代謝分解代謝(catabolism)(catabolism)合成代謝合成代謝(anabolism)(anabolism)能量代謝能量代謝產能代謝產能代謝耗能代謝耗能代謝能量代謝是一切生物代謝的核心問題能量代謝是一切生物代謝的核心問題化能異養(yǎng)微生物化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物高能化合物高能化合物（ATP）最初能源最初能源

25、有機物有機物還原態(tài)還原態(tài)無機物無機物日日 光光通用能源通用能源1 1 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 不需氧，不經過呼吸鏈。不需氧，不經過呼吸鏈。 XP + ADP ATP + X3 3 光合磷酸化光合磷酸化光合微生物捕捉光能，轉給光合微生物捕捉光能，轉給ATP 藻類、藍細菌：有光合系統(tǒng)藻類、藍細菌：有光合系統(tǒng)、，進行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。，進行環(huán)式和非環(huán)式光合作用。 CO2 + H2O -(CH2O)n- + O2 綠細菌：只有光合系統(tǒng)綠細菌：只有光合系統(tǒng)，進行環(huán)式光合磷酸化，進行環(huán)式光合磷酸化 CO2 + 2H2S -(CH2O)n- + H2O + 2S2 2 氧化磷酸化氧化磷酸化 需需氧

26、氣，經過呼吸鏈。物質氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時，放氧氣，經過呼吸鏈。物質氧化放出的電子在呼吸鏈中傳遞時，放出能量，生成出能量，生成ATP定義：定義：物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而物質在生物氧化過程中，常生成一些含有高能鍵的化合物，而這些化合物可直接偶聯這些化合物可直接偶聯ATPATP或或GTPGTP的合成，這種產生的合成，這種產生ATPATP等高能分子的等高能分子的方式稱為底物水平磷酸化方式稱為底物水平磷酸化 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸底物水平磷

27、酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化定義：定義：物質在體內氧化時釋放的能量供給物質在體內氧化時釋放的能量供給ADP與無機與無機磷磷合成合成ATPATP的偶聯反應的偶聯反應 煙酰胺腺嘌煙酰胺腺嘌呤二核苷酸呤二核苷酸黃素腺嘌呤黃素腺嘌呤二核苷酸二核苷酸特點：特點：物質氧化產生的質子和電子，通過一系列電子傳遞體，傳給末物質氧化產生的質子和電子，通過一系列電子傳遞體，傳給末端電子受體，并在此過程中生成端電子受體，并在此過程中生成ATPATP，即電子傳遞與磷酸化相偶聯，即電子傳遞與磷酸化相偶聯 Respiration chain Respiration chain 呼吸鏈：呼吸鏈：指從葡萄糖或其他氧化

28、型化合指從葡萄糖或其他氧化型化合物上脫下的氫（電子）經過一系列按照氧化還原勢由低到高物上脫下的氫（電子）經過一系列按照氧化還原勢由低到高順序排列的氫（電子）傳遞體，定向有序的傳遞系統(tǒng)。順序排列的氫（電子）傳遞體，定向有序的傳遞系統(tǒng)。光合磷酸化光合磷酸化由光照引起的電子傳遞作用與磷酸化作用相偶聯而生成由光照引起的電子傳遞作用與磷酸化作用相偶聯而生成ATPATP的過程，即將光能轉化為化學能的過程。的過程，即將光能轉化為化學能的過程。光能營養(yǎng)光能營養(yǎng)微生物微生物非環(huán)式光非環(huán)式光合磷酸化合磷酸化真核生物：藻類及綠色植物真核生物：藻類及綠色植物原核生物：藍細菌原核生物：藍細菌真細菌：光合細菌真細菌：光合

29、細菌紫膜光合磷酸化：嗜鹽菌紫膜光合磷酸化：嗜鹽菌環(huán)式光合環(huán)式光合磷酸化磷酸化1、非環(huán)式光合磷酸化、非環(huán)式光合磷酸化還原力來自還原力來自H2O的光解的光解同時產生還原力、同時產生還原力、ATP和和O2有有PS和和PS 2個光合系統(tǒng)個光合系統(tǒng)特點：特點：有氧條件下進行有氧條件下進行2、環(huán)式光合磷酸化、環(huán)式光合磷酸化不產生氧不產生氧還原力來自還原力來自H2S等無機物等無機物產能與產還原力分別進行產能與產還原力分別進行特點：特點：電子傳遞途徑屬循環(huán)方式電子傳遞途徑屬循環(huán)方式3、嗜鹽菌紫膜的光合作用、嗜鹽菌紫膜的光合作用一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或細菌葉綠素參與的獨特一種只有嗜鹽菌才有的，無葉綠素或

30、細菌葉綠素參與的獨特的光合作用。的光合作用。紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現的最簡單的光合紫膜的光合磷酸化是迄今為止所發(fā)現的最簡單的光合磷酸化反應磷酸化反應生物氧化：生物氧化：物質在生物體內經過一系列連續(xù)的氧化還原反應物質在生物體內經過一系列連續(xù)的氧化還原反應逐步分解并放出能量的過程。逐步分解并放出能量的過程。生物氧化的生物氧化的形式形式某物質與氧結合某物質與氧結合脫脫 氫氫失去電子失去電子生物氧化的生物氧化的功能功能產能（產能（ATP）產還原力產還原力H產小分子產小分子 中間代謝物中間代謝物生物氧化的生物氧化的過程過程脫氫（或電子）脫氫（或電子）遞氫（或電子）遞氫（或電子）受氫（或電子）受氫

31、（或電子）生物氧化的生物氧化的類型類型有氧呼吸有氧呼吸無氧呼吸無氧呼吸發(fā)發(fā) 酵酵有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵過程示意圖有氧呼吸、無氧呼吸和發(fā)酵過程示意圖 發(fā)酵：發(fā)酵：在無氧和無外源氫受體的條件下，底物脫氫后所在無氧和無外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力產生的還原力HH未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性中間代謝物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一性中間代謝物接受，以實現底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應類生物氧化反應產能方式：底物水平磷酸化產生產能方式：底物水平磷酸化產生ATP。 電子受體：底物形成的中間產物又作為受氫體電子受體：底物形成的中間產物又作為受氫體

32、接受氫形成新產物，不需氧氣參加。接受氫形成新產物，不需氧氣參加。底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。底物去向：底物氧化不徹底，只釋放部分能量。1 1、發(fā)酵作用、發(fā)酵作用 乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵 酵母菌的乙醇發(fā)酵：酵母菌的乙醇發(fā)酵： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP 不同的微生物進行乙醇發(fā)酵的途徑和產物不同，主要有不同的微生物進行乙醇發(fā)酵的途徑和產物不同，主要有酵母菌的乙醇發(fā)酵和細菌的乙醇發(fā)酵。酵母菌的乙醇發(fā)酵和細菌的乙醇發(fā)酵。 接合單胞菌的乙醇發(fā)酵（接合單胞菌的乙醇發(fā)酵（ED途徑）：途徑）： C6H12O6 2CH3CH2OH + 2CO2+ ATP 乳酸發(fā)酵乳酸

33、發(fā)酵 P.KH.K 異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物除乳酸外，還有其它的化合物。異型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物除乳酸外，還有其它的化合物。 腸膜狀明串珠菌：腸膜狀明串珠菌： 葡萄糖葡萄糖 1乳酸乳酸 + 1乙醇乙醇 + 1CO2 + 1ATP 雙岐桿菌：雙岐桿菌： 2葡萄糖葡萄糖2 乳酸乳酸 + 3 乙酸乙酸 + 5ATP （P.K 為磷酸戊糖解酮酶，為磷酸戊糖解酮酶，H.K 為磷酸已糖解酮酶）為磷酸已糖解酮酶） 同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物只有單一的乳酸同型乳酸發(fā)酵：指發(fā)酵產物只有單一的乳酸 德氏乳桿菌：德氏乳桿菌： C6H12O6 2乳酸乳酸 + 2ATP 丁酸梭狀芽孢桿菌（丁酸梭狀芽孢桿菌（Clostri

34、dium butyricum）可以發(fā)酵葡萄）可以發(fā)酵葡萄糖得到丁酸糖得到丁酸 4C6H12O62乙酸乙酸3丁酸丁酸8CO28H210ATP 每每 mol 葡萄糖在發(fā)酵中大約產葡萄糖在發(fā)酵中大約產 2.5 個個 ATP。 丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵丁酸發(fā)酵與丙酮丁醇發(fā)酵 丙酮丁醇梭菌（丙酮丁醇梭菌（Clostridium acetobutylicum） 葡萄糖葡萄糖丁醇丙酮乙酸乙醇丁醇丙酮乙酸乙醇H2CO2ATP 2、呼吸作用、呼吸作用 Aerobic respiration Aerobic respiration 有氧呼吸有氧呼吸: :以分子氧作為最終電子受體以分子氧作為最終電子受體 的呼吸。的呼

35、吸。 Anaerobic respiration Anaerobic respiration 無氧呼吸：無氧呼吸：以氧以外的其他氧化型以氧以外的其他氧化型 化合物作為最終電子受體的呼吸?；衔镒鳛樽罱K電子受體的呼吸。 巴斯德效應：巴斯德效應：由于葡萄糖在有氧呼吸中產生的能量要比在由于葡萄糖在有氧呼吸中產生的能量要比在 發(fā)酵中產生的多，所以在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止發(fā)酵中產生的多，所以在有氧條件下，兼性厭氧微生物終止 厭氧發(fā)酵而轉向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現象稱為巴厭氧發(fā)酵而轉向有氧呼吸，這種呼吸抑制發(fā)酵的現象稱為巴 斯德效應。斯德效應。又稱好氧呼吸，又稱好氧呼吸，是一種最普遍是一種最

36、普遍又最重要的生又最重要的生物氧化或產能物氧化或產能方式方式特點：底物常特點：底物常規(guī)方式脫氫后，規(guī)方式脫氫后，脫下的氫經完脫下的氫經完整的呼吸鏈又整的呼吸鏈又稱電子傳遞鏈稱電子傳遞鏈傳遞，最終被傳遞，最終被外源分子氧接外源分子氧接受，產生了水受，產生了水并釋放出并釋放出ATPATP形式的能量。形式的能量。A、有氧呼吸、有氧呼吸 呼吸鏈末端的電子受體不是氧呼吸鏈末端的電子受體不是氧 可作為電子受體的物質：可作為電子受體的物質：l NO3l NO2l SO42l CO2 能量生成效率低于氧能量生成效率低于氧B、無氧呼吸、無氧呼吸 生物合成生物合成 運動運動 營養(yǎng)運輸營養(yǎng)運輸 生物發(fā)光生物發(fā)光 生

37、物熱生物熱自然界中的微生物絕大多數是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微自然界中的微生物絕大多數是化能異養(yǎng)型的微生物，這些微生物從外界吸收營養(yǎng)物質以后，通過微生物細胞中的酶生物從外界吸收營養(yǎng)物質以后，通過微生物細胞中的酶進行分解代謝產生能量進行分解代謝產生能量ATPATP和和小分子有機物小分子有機物。微生物進行合成代謝的前體物微生物進行合成代謝的前體物ATPATP是合成代謝所必需的是合成代謝所必需的能量的主要源泉能量的主要源泉 不含氮有機物的降解不含氮有機物的降解 淀粉的降解：淀粉淀粉的降解：淀粉 葡萄糖葡萄糖 纖維素的降解：纖維素纖維素的降解：纖維素葡萄糖葡萄糖 半纖維素的降解：半纖維素半纖維素的降解

38、：半纖維素 單糖單糖 + + 糖醛酸糖醛酸 果膠質的降解：果膠果膠質的降解：果膠 半乳糖醛酸半乳糖醛酸 + + 甲醇甲醇 木質素的降解木質素的降解 木質素的化學結構較復雜，它是由許多芳香族亞基縮木質素的化學結構較復雜，它是由許多芳香族亞基縮合而成的聚合物。合而成的聚合物。 木質素木質素 乙酸乙酸 + + 琥珀酸琥珀酸 含含N有機物的降解有機物的降解 蛋白質的降解蛋白質的降解 蛋白質蛋白質多肽多肽AA CO2 +NH3 幾丁質的降解幾丁質的降解 幾丁質幾丁質寡聚糖寡聚糖N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺乙酸乙酸+葡萄糖胺葡萄糖胺葡萄糖葡萄糖+NH3 尿素的降解尿素的降解 尿素尿素+2H2O（NH4）2

39、 CO3 2NH3 + CO2 H2O 含磷有機物的降解含磷有機物的降解 卵磷脂卵磷脂 甘油甘油 P-甘油甘油 EMP 脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰COATCA 膽堿膽堿NH3+ CO2 + 有機酸有機酸 磷酸磷酸 核酸核酸核苷酸核苷酸磷酸磷酸+核苷核苷嘌呤嘌呤+嘧啶嘧啶 卵磷脂酶卵磷脂酶 核酸酶核酸酶核苷酸酶核苷酸酶 含含S有機物的降解有機物的降解 胱氨酸胱氨酸+3H2O + 1/2O2 2 乙酸乙酸+2CO2 +2H2S+2NH3 油脂的降解油脂的降解 油脂油脂脂肪酸脂肪酸 -乙酰乙酰COATCA 甘油甘油 Pi -P甘油甘油 EMP 烴類物質的降解烴類物質的降解 甲烷是最簡單的烴類物質，能被甲基

40、營養(yǎng)菌作甲烷是最簡單的烴類物質，能被甲基營養(yǎng)菌作C源源利用。利用。 脂肪酶脂肪酶A、EMP途徑途徑B、HMP途徑途徑C、ED途徑途徑D、TCA循環(huán)循環(huán)1、底物脫氫的、底物脫氫的4條途徑條途徑底物脫氫的底物脫氫的4 4條途徑條途徑及其與遞氫、受氫的聯系及其與遞氫、受氫的聯系A、糖酵解途徑（、糖酵解途徑（EMP途徑）途徑）EMP途徑為合成代謝提供了：途徑為合成代謝提供了： 能量：能量： 2ATP 還原力：還原力： 2NADH 小分子小分子 C 架：架：6-P葡萄糖葡萄糖 P-二羥丙酮二羥丙酮 3-P甘油酸甘油酸 P-烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 B、戊糖磷酸途徑（、戊糖磷酸途徑（HMP途

41、徑）途徑）PP途徑為合成代謝提供：途徑為合成代謝提供：還原力：還原力： NADPH2小分子小分子 C 架：架： 5-P 核糖核糖 （合成核酸的（合成核酸的前體物）；前體物）； 4-P赤蘚糖（合成芳香氨赤蘚糖（合成芳香氨基酸的前體物）基酸的前體物）C、ED途徑途徑 主要局限于接合單胞菌屬主要局限于接合單胞菌屬的一些細菌。的一些細菌。 葡萄糖葡萄糖+NAD+NADP+Pi+ ADP 2丙酮酸丙酮酸NADH+ NADPH+ 2H+ATP ED 途徑為合成代謝提供：途徑為合成代謝提供： 能量：能量： ATP 還原力：還原力： NADH2 + NADPH2 小分子小分子 C 架：架： 6-P 葡萄糖葡萄

42、糖 3-P 甘油酸甘油酸 P- 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 ED途徑可不依賴于途徑可不依賴于EMP和和HMP途徑而途徑而單獨存在，單獨存在，是少數缺是少數缺乏完整乏完整EMP途徑的途徑的微生物的一種替代途微生物的一種替代途徑，未發(fā)現存在于其徑，未發(fā)現存在于其它生物中。它生物中。關鍵反應：關鍵反應：2-酮酮-3-脫氧脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的酶：催化的酶：6-磷酸脫水酶，磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶醛縮酶相關的發(fā)酵生產：相關的發(fā)酵生產：細菌酒精發(fā)酵細菌酒精發(fā)酵優(yōu)點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成優(yōu)點：代謝速率高，產物轉化率高，菌體生成少，代謝副產物少，發(fā)酵

43、溫度較高，不必定期少，代謝副產物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。供氧。缺點：較易染菌；細菌對乙醇耐受力低缺點：較易染菌；細菌對乙醇耐受力低微生物微生物 不同途徑的分布（）不同途徑的分布（） EMP HMP ED 啤酒酵母啤酒酵母 產脫假絲酵母產脫假絲酵母灰色鏈霉菌灰色鏈霉菌產黃青霉產黃青霉大腸桿菌大腸桿菌藤黃八疊球菌藤黃八疊球菌枯草桿菌枯草桿菌銅綠假單胞菌銅綠假單胞菌氧化醋單胞菌氧化醋單胞菌運動發(fā)酵單胞菌運動發(fā)酵單胞菌嗜糖假單胞菌嗜糖假單胞菌 88 66-819777727074- 1219-3432328302629100- -71-100100 糖代謝途徑在不同微生物中的分布糖代謝途徑在不

44、同微生物中的分布D、TCA循環(huán)循環(huán)提供還原力：提供還原力：3 NADH2，1 FADH2提供能量：形成提供能量：形成1 GTP提供前體化合物：提供前體化合物： a-酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸 草酰乙酸草酰乙酸AcCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH2+FADH2+GTP+CoAEMP 途徑途徑不完全不完全 PP 途徑途徑ED 途徑途徑 丙酮酸的代謝的多樣性丙酮酸的代謝的多樣性 進入進入TCA（Tricarboxylic acid cycle）循環(huán)）循環(huán) 進一步氧化分解，產生還原力進一步氧化分解，產生還原力NADPH2，ATP 和合成代和合成代謝所需要的小分子

45、謝所需要的小分子C 架。架。發(fā)酵作用發(fā)酵作用Fermatatiom丙酮酸丙酮酸 微生物的合成代謝可以概括為三個階段微生物的合成代謝可以概括為三個階段 產生三要素：產生三要素：能量、還原力、小分子化合物能量、還原力、小分子化合物合成前體物：合成前體物：氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸氨基酸、單糖、氨基糖、脂肪酸、核苷酸合成大分子：蛋白質、核酸、脂肪合成大分子：蛋白質、核酸、脂肪、多糖、多糖 合成作用合成作用就是微生物將簡單的無機物或者有機物用體就是微生物將簡單的無機物或者有機物用體內的各種酶促反應合成大分子即菌體物質的過程。內的各種酶促反應合成大分子即菌體物質的過程。一一 自養(yǎng)微生物對自養(yǎng)微

46、生物對COCO2 2的固定的固定 卡爾文循環(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycleCalvin cycle） 還原性三羧酸循環(huán)途徑還原性三羧酸循環(huán)途徑 厭氧乙酰厭氧乙酰-CoA-CoA途徑途徑 羥基丙酸途徑羥基丙酸途徑1 1、卡爾文循環(huán)（、卡爾文循環(huán)（Calvin cycleCalvin cycle）羧化反應羧化反應3 3個個核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸通過核酮糖二磷酸羧化酶將通過核酮糖二磷酸羧化酶將3 3個個COCO2 2固定固定, ,并轉變成并轉變成6 6個個3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸分子。分子。還原反應還原反應 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸還原成還原成3-3-磷酸甘油醛磷

47、酸甘油醛（通過逆向（通過逆向EMPEMP途徑產生）。途徑產生）。COCO2 2受體的再生受體的再生1 1個個3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛通過通過EMPEMP途徑的逆轉形成途徑的逆轉形成葡萄糖葡萄糖，其余其余5 5個分子經復雜的反應再生出個分子經復雜的反應再生出3 3個個核酮糖核酮糖-1,5-1,5-二磷酸二磷酸分子。分子。2 2、還原性三羧酸循環(huán)途徑、還原性三羧酸循環(huán)途徑4C檸檬酸裂合酶檸檬酸裂合酶3 3、厭氧乙酰、厭氧乙酰-CoA-CoA途徑途徑產乙酸產乙酸菌菌硫酸鹽還原菌硫酸鹽還原菌產甲烷菌產甲烷菌4 4、羥基丙酸途徑、羥基丙酸途徑二二 肽聚糖的合成肽聚糖的合成根據反應部位的不同可分成三個合成階段根據反應部位的不同可分成三個合成階段第一階段第一階段a.由葡萄糖合成由葡萄糖合成N-乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸b. 由由N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“Park”核苷酸核苷酸第二階段第二階段: 細胞膜上合成肽聚糖