脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展

1、脈翅目昆蟲的研究進(jìn)展脈翅目是完全變態(tài)類昆蟲中較為原始的一個(gè)類群。成蟲具有咀嚼式口器，復(fù)眼發(fā)達(dá)，兩對(duì)近等長的翅呈透明膜質(zhì)，翅脈網(wǎng)狀，在翅緣處二分叉。幼蟲和成蟲均為捕食性，捕食蚜蟲、葉蟬、粉虱、蚧(介殼蟲)、鱗翅目的幼蟲和卵，以及蟻、螨等，是重要的天敵昆蟲類群，對(duì)于控制昆蟲種群、保持生態(tài)平衡具有重要意義(New, 1989)。目前全世界已知現(xiàn)生脈翅目昆蟲20余科，近6000種(Oswald, 2012)。最古老的脈翅目昆蟲化石二疊蛾蛉科Permithonidae發(fā)現(xiàn)于距今2.75億年的烏拉爾二疊紀(jì)早期地層，由此可以推斷脈翅目昆蟲的起源可延伸至二疊紀(jì)早期(約2.8億年至2.6億年)(Ponomare

2、nko, 2002; Yang et al., 2010)。脈翅目昆蟲有完整的化石記錄，在各個(gè)地質(zhì)歷史時(shí)期均有發(fā)現(xiàn)。目前，全世界脈翅目化石已報(bào)道600余種：其中古生代發(fā)現(xiàn)脈翅目昆蟲化石4科60余種，中生代發(fā)現(xiàn)38科近400種(包括37未定種)，新生代發(fā)現(xiàn)17科142種(EDNA數(shù)據(jù)庫，/，統(tǒng)計(jì)日期2012.4.12)。中生代是脈翅目昆蟲一個(gè)重要的輻射時(shí)期，也是脈翅目昆蟲研究最為深入的時(shí)期，無論在科級(jí)階元還是種級(jí)的分化上，該時(shí)期的脈翅目昆蟲化石的豐富度以及分異度都遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其它時(shí)期，出現(xiàn)了大量中生代特有的類群：如麗蛉科Kalligramma

3、tidae、線蛉科Grammolingiidae、異麗蛉科Atheogrammatidae、中草蛉科Mesochrysopida等。而且絕大多數(shù)現(xiàn)生類群也開始出現(xiàn)，如溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、細(xì)蛉科Nymphidae、蟻蛉科Myrmeleontidae、美蛉科Polystoechotidae、粉蛉科Coniopterygidae和草蛉科Chrysopidae等(Garibaldi and Engel, 2005)。因此，中生代脈翅目昆蟲化石對(duì)研究該類昆蟲的起源、演化具有重要的意義。 與生存環(huán)境形成協(xié)調(diào)穩(wěn)定的關(guān)系是任何一類昆蟲生存繁衍的必要條件。昆蟲在進(jìn)化過程中演化

4、出多樣的生存防御策略，包括形態(tài)、行為、化學(xué)性及免疫系統(tǒng)等多種方式。其中擬態(tài)(mimicry)，即一種生物模擬另一種生物或環(huán)境中的其它物體從而使自身獲得好處的現(xiàn)象，是一種非常重要且極為有效的方式(Gullan and Cranston, 2005)。作為捕食性昆蟲，脈翅目昆蟲與植物間的聯(lián)系相對(duì)較少，然而植物卻是其生存環(huán)境中不可或缺、也不可忽視的重要部分，在現(xiàn)生的脈翅目昆蟲中也能發(fā)現(xiàn)其與植物之間聯(lián)系的“痕跡”：草蛉科通常?？吭谥参锏娜~片背面，其身體及翅常呈綠色，與周圍環(huán)境形成一種簡(jiǎn)單的模擬;褐蛉中的正鉤翅褐蛉Drepanepteryx phalaenoides Linnaeus, 1758前翅顏色

5、及形態(tài)與被子植物的枯葉相近，達(dá)到了很好的隱蔽效果(Aspöck and Aspöck, 2007)。而脈翅目昆蟲中更為特化的是螳蛉科昆蟲對(duì)黃蜂的模擬，是一種典型的貝氏擬態(tài)(Opler, 1981)。在中生代脈翅目昆蟲中，也發(fā)現(xiàn)了形態(tài)多樣的該時(shí)期特有的翅斑類型，可能是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性演化過程中特化出的防御機(jī)制。其中，中侏羅世的線蛉科和溪蛉科中的部分類群昆蟲四翅上常分布有深淺相間的弧形條帶狀斑紋(圖1)，斑紋邊緣呈不規(guī)則的波浪形曲線，邊緣偶見直徑1mm左右的白色小圓斑，如秀脈細(xì)蛉Leptolingia calonervis Shi, Yang et Ren, 2011。這種規(guī)律的翅

6、紋的存在，極有可能是對(duì)周圍環(huán)境的一種模擬，使自己的體色完全融入到環(huán)境的背景色中，即隱蔽色(Ren, 2002; Ren and Yin, 2003; Shi et al., 2011)。侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)的麗蛉科昆蟲的翅上還出現(xiàn)了形態(tài)各異的眼斑(圖2)。眼斑在生物進(jìn)化及適應(yīng)環(huán)境的過程中起著積極的作用，利用翅的結(jié)構(gòu)模擬動(dòng)物的眼睛以恐嚇天敵，達(dá)到自我保護(hù)的作用。眼斑是晝行性昆蟲的一種很重要的反捕食策略，因?yàn)閷?duì)于脊椎動(dòng)物來講，眼對(duì)眼的對(duì)視有很強(qiáng)的威懾力。直到今天，眼斑仍是昆蟲重要自我防護(hù)措施之一，是現(xiàn)生鱗翅目昆蟲最常見的一種擬態(tài)形式。麗蛉有兩個(gè)主要擬態(tài)方式，通過模擬其天敵的捕食者的眼睛來達(dá)到避害的目的，

7、稱之為狹義擬態(tài)或貝茨氏擬態(tài)(Bayesian mimicry);或者通過對(duì)其捕食對(duì)象的寄主眼睛形態(tài)的模擬來獲得捕食上的優(yōu)勢(shì)，稱之為侵略性擬態(tài)(Aggressive mimicry)(Makarkin et al., 2009; Fang et al., 2010)。此外，發(fā)現(xiàn)于中國早白堊世義縣組地層的李氏聰蛉Sophogramma lii Yang, Zhao et Ren, 2009(麗蛉科)，四翅的近邊緣處出現(xiàn)了罕見的對(duì)稱性的波浪狀條紋，形成了波浪狀的半圓弧(圖3)。推測(cè)這可能是一種保護(hù)色，隱藏自己免遭捕食，或是一種破壞性斑紋，使其翅看似殘缺，破壞本身較為規(guī)則醒目的形態(tài)(Yang et a

8、l., 2009)。中國遼寧西部、內(nèi)蒙古東南部和河北北部是我國著名的晚中生代化石產(chǎn)地，產(chǎn)有豐富的脊椎動(dòng)物、無脊椎動(dòng)物和植物化石，常見類群有蠑螈、獸腳類恐龍、哺乳動(dòng)物、昆蟲、葉肢介等。其中內(nèi)蒙古寧城道虎溝地區(qū)富含昆蟲化石，其中發(fā)現(xiàn)了許多具有重要科學(xué)價(jià)值的昆蟲化石，這些昆蟲化石不但保存精美，而且為研究中侏羅世生物群的演化和滅絕提供了寶貴的材料。在道虎溝地區(qū)發(fā)現(xiàn)的昆蟲化石中，脈翅目化石昆蟲數(shù)量較多、種類豐富，不但發(fā)現(xiàn)有溪蛉、草蛉、蝶蛉等現(xiàn)生類群，而且發(fā)現(xiàn)了線蛉、麗蛉等獨(dú)特的化石類群。翅斑是昆蟲翅的重要特征之一，對(duì)于昆蟲的物種鑒別及其防御機(jī)制的研究都具有重要意義。已報(bào)道的中侏羅世脈翅目昆蟲多具有翅斑，

9、并翅斑形狀各異，變化十分豐富。為了進(jìn)一步研究脈翅目昆蟲化石的演化歷史，本文對(duì)產(chǎn)自內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市寧城縣道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組的脈翅目化石昆蟲的翅斑類型進(jìn)行了觀察研究。我們研究的所有脈翅目昆蟲化石標(biāo)本均保存于首都師范大學(xué)昆蟲演化與環(huán)境變遷重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，產(chǎn)自內(nèi)蒙古寧城道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組。我們一共觀察了脈翅目成蟲標(biāo)本3040件(對(duì)版標(biāo)本按一件計(jì)算)，根據(jù)已報(bào)道的道虎溝地區(qū)發(fā)現(xiàn)的脈翅目昆蟲類群，以科(family)為單位，對(duì)11個(gè)科(溪蛉科Osmylidae、螳蛉科Mantispidae、蝶蛉科Psychopsidae、麗翼蛉科Saucrosmylidae、潘氏麗蛉科Panfiloviid

10、ae、麗蛉科Kalligrammatidae、線蛉科Grammolingiidae 、奇異蛉科Parakseneuridae、蛾蛉科Ithonidae、草蛉科Chrysopidae、細(xì)蛉科Nymphidae)的翅斑類型進(jìn)行歸類并統(tǒng)計(jì)標(biāo)本數(shù)量。中侏羅世九龍山組脈翅目化石昆蟲的翅斑類型豐富多樣，變化較大。翅斑有無及翅斑的形狀是脈翅目昆蟲重要的鑒別特征之一。我們?cè)诋a(chǎn)自道虎溝地區(qū)中侏羅世九龍山組的3000余件脈翅目昆蟲化石成蟲標(biāo)本中，共發(fā)現(xiàn)6型14類翅斑(見表1，無該類翅斑則用“”表示)。表1 中國中侏羅世九龍山組脈翅目昆蟲化石翅斑類型類群（科）/翅斑類型/標(biāo)本數(shù)量（件）ABC斑塊型斑點(diǎn)型條帶型無清晰

11、輪廓不規(guī)則斑塊整翅散布斑紋零散淺色斑點(diǎn)零散深色斑點(diǎn)深色斑點(diǎn)相連成條帶深色寬條帶（3-5條）A1A2A3B1B2B3C2溪蛉科2136411213739螳蛉科蝶蛉科14721麗翼蛉科719潘氏麗蛉科6麗蛉科282線蛉科516奇異蛉科98蛾蛉科1117319草蛉科細(xì)蛉科  類群（科）/翅斑類型/標(biāo)本數(shù)量（件）DEF無斑紋合計(jì)（total count）橫紋型局部型特異型三條橫紋四條橫紋翅緣或翅中部有深色痕跡翅緣處具有斑紋眼斑模擬植物葉片翅透明或?yàn)榫活伾鵁o明顯可見斑紋D1D2E1E2F1F2GT溪蛉科576451222螳蛉科606蝶蛉科145313麗翼蛉科4030潘氏麗蛉科41

12、0麗蛉科111253線蛉科73589奇異蛉科30128蛾蛉科202458170草蛉科503503細(xì)蛉科1616在此次調(diào)查結(jié)果中，除了草蛉科、細(xì)蛉科化石昆蟲全部不具有翅斑，在其他9科脈翅目化石昆蟲中都發(fā)現(xiàn)了具有翅斑的標(biāo)本。下面對(duì)上表格中的內(nèi)容進(jìn)行解釋。A 斑塊型A1 無清晰輪廓圖1 斑塊型翅斑(A1-無清晰輪廓)，脈翅目a-c：奇異蛉科，d：潘氏麗蛉科，比例尺=10mm。如圖，這類昆蟲化石雖能看出翅斑，但是并無大致形狀，沒有清晰輪廓。A2 不規(guī)則斑塊圖2. 斑塊型翅斑(A2-不規(guī)則斑塊)，脈翅目a：蝶蛉科，b：麗翼蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石翅斑均不規(guī)則，斑塊隨意分布。A3 整翅散布斑

13、紋圖3. 斑塊型翅斑(A3-整翅散布斑紋)，脈翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石翅斑分布全翅，但比較破碎，零零散散。B 斑點(diǎn)型B1 零散淺色斑點(diǎn)圖4. 斑點(diǎn)型翅斑(B1-零散淺色斑點(diǎn))，脈翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石翅上有大小基本相同的斑點(diǎn)。全翅呈深色，翅斑突出，呈淺色分布。B2零散深色斑點(diǎn)圖5. 斑點(diǎn)型翅斑(B2-零散深色斑點(diǎn))，脈翅目溪蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石全翅呈無色透明，斑點(diǎn)為深色，全翅分布。B3深色斑點(diǎn)相連成條帶圖6. 斑點(diǎn)型翅斑(B3-深色斑點(diǎn)相連成條帶)，脈翅目溪蛉科，比例尺=10mm。圖7. 條帶型翅斑(B3-深色斑點(diǎn)相連成條帶)，脈翅目

14、溪蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石斑點(diǎn)相連成條帶狀。C 條帶型 寬條帶(3-5條)圖8. 條帶型翅斑(C2-深色寬條帶)，脈翅目線蛉科，比例尺=10mm。圖9. 條帶型翅斑(C2-深色寬條帶)，脈翅目a：麗翼蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如圖，此類為這次統(tǒng)計(jì)中數(shù)量最多，比較豐富的一種翅斑類型。圖8中b,d這種類型在條帶的基礎(chǔ)上，翅斑邊緣還帶有兩列白色小圓點(diǎn)。圖8中c，圖9中a這種類型翅中央有一列白色小圓點(diǎn)。D 橫紋型D1 三條橫紋 D2 四條橫紋圖10. 橫紋型翅斑(D)，脈翅目a：蛾蛉科，b-c：溪蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石的翅斑橫條狀分布，多為三條橫紋，四條橫紋的化

15、石數(shù)量很少。其中四條橫紋的化石全部在翅后緣處有一排類似眼斑外圈深色中間白色的圓點(diǎn)。E 邊緣型 E1翅緣或翅中部有深色痕跡 E2翅緣處具有斑紋圖11. 局部型翅斑(E)，脈翅目a：螳蛉科，b：蛾蛉科，比例尺=10mm。如圖，昆蟲化石有局部翅斑。兩翅重疊在一起，a翅中間有一些和翅邊緣顏色加深的部分，可能是翅斑。B翅邊緣有幾條深色短條帶，因?yàn)椴⒉皇侨岱植?，所以分到局部型翅斑這一類。F 特異型F1眼斑 F2 模擬植物葉片圖12. 特異型翅斑(F)，脈翅目a：麗翼蛉科，b：麗蛉科，比例尺=10mm。如圖，這類昆蟲化石翅斑非常特殊，a化石昆蟲前翅翅斑呈“小葉狀”分布，前后緣具有對(duì)稱的條斑，翅中部具有一條

16、顏色加深的縱帶，形似葉軸，整個(gè)前翅與同時(shí)代的裸子植物或蕨類植物的葉片非常相似。B化石翅中央有一個(gè)明顯的深色眼斑。無斑紋翅透明或?yàn)榫活伾鵁o明顯可見斑紋圖13. 脈翅目草蛉科，翅透明，無翅斑，比例尺=10mm。如圖，這種類型昆蟲化石翅為無色透明，很清晰的看出其并沒有明顯翅斑。在此次調(diào)查的道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲中，51.12%的標(biāo)本具有翅斑。根據(jù)翅斑的形狀及特點(diǎn)，分為六種類型(A-F，見表1)，各類型所占比例見圖14。圖14. 道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲翅斑組成如圖14所示，斑塊型(A，見圖1-3)、斑點(diǎn)型(B，見圖4-7)和條帶型(C，見圖8-9)翅斑在脈翅目化石昆蟲中普遍存在。橫紋型(D，見

17、圖10)、翅緣型(E，見圖11)和特異型(F，見圖12)翅斑比較罕見，只在極少數(shù)標(biāo)本中有發(fā)現(xiàn)。圖15. 道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲翅斑類型如圖15所示，脈翅目化石昆蟲中有9個(gè)科具有翅斑，草蛉科和細(xì)蛉科所有標(biāo)本皆無翅斑。其中溪蛉科標(biāo)本數(shù)量最多，具有翅斑的標(biāo)本達(dá)到577件，占該科標(biāo)本總數(shù)的47.22%，翅斑類型也最豐富，共發(fā)現(xiàn)4類8種翅斑類型。蛾蛉科化石雖然標(biāo)本數(shù)量較少，共發(fā)現(xiàn)170件化石標(biāo)本，但是具有翅斑的標(biāo)本達(dá)到65.88%，翅斑類型也很多樣，共發(fā)現(xiàn)4類6種翅斑類型。特別的是，線蛉科化石昆蟲標(biāo)本數(shù)量較多，但是翅斑類型非常單一，皆為條帶型(C)。特殊的是蛾蛉科和溪蛉科中，有些標(biāo)本具有特殊的橫紋型斑

18、紋(D)，如圖10中，根據(jù)橫紋形狀，推測(cè)該類昆蟲是在模擬植物，形狀類似隨風(fēng)飄舞的葉子，但是還未找到其具體模擬的植物化石。蝶蛉科化石昆蟲具有兩種翅斑類型，不規(guī)則斑塊狀翅斑(A2)和條帶型翅斑(C2)，其中具有斑塊型翅斑的標(biāo)本數(shù)量達(dá)到該科總數(shù)的46.96%。螳蛉科化石非常罕見，僅發(fā)現(xiàn)6件標(biāo)本，翅斑皆不明顯，表現(xiàn)為翅緣或翅中部有深色痕跡。奇異蛉科與潘氏麗蛉科標(biāo)本的翅斑呈現(xiàn)沒有清晰輪廓的深色翅斑(A1)。麗蛉科和麗翼蛉科化石中部分昆蟲的翅斑具有特異性，分別表現(xiàn)為具有眼斑(F1)和模擬植物枝葉的羽狀翅斑(F2)。草蛉科標(biāo)本數(shù)量較多，共503件，但全部不具有翅斑(見圖13)，這與現(xiàn)生草蛉科昆蟲特征一致，四

19、翅透明，沒有翅斑。細(xì)蛉科標(biāo)本很少，亦全部不具有翅斑。中國中侏羅世時(shí)期的脈翅目化石種類豐富，其翅斑已具有多樣性的分化。道虎溝地區(qū)脈翅目化石昆蟲翅斑類型共發(fā)現(xiàn)6型14類(見表1、圖15)，各種類型具有明顯的區(qū)別，并且物種種類及數(shù)量較多的類群，例如溪蛉科，保存數(shù)量最多，并且翅斑類型也變化多樣。眾所周知，昆蟲是動(dòng)物界中種類最為豐富的類群，并且個(gè)體數(shù)量龐大，分布也十分廣泛。這不僅是因?yàn)槔ハx具有強(qiáng)大的飛翔能力，其微小的身軀又易隨氣流傳播。更重要的是昆蟲具有驚人的適應(yīng)能力，才能在各種環(huán)境中生存下來，繁衍生息。昆蟲的各種特征亦是由于環(huán)境的壓力與選擇而截然不同、各有特色。脈翅目昆蟲呈現(xiàn)出如此多態(tài)的翅斑，我們推測(cè)

20、是為適應(yīng)不同環(huán)境采取的生存策略。昆蟲與植物是陸地生物群落中最為重要的組成部分。在昆蟲的生存環(huán)境中，與其關(guān)系最為密切的莫過于植物，植物能為昆蟲提供生長場(chǎng)所、棲息地和庇護(hù)所，能為植食性昆蟲提供食物。脈翅目昆蟲為捕食性昆蟲，與植物間的聯(lián)系相對(duì)較少，然而植物卻是其生存環(huán)境中不可或缺的重要部分。中國中生代同一時(shí)期同一地層中發(fā)現(xiàn)的植物化石種類也很豐富，有松柏類(Coniferaleans)，本內(nèi)蘇鐵類(Bennettitaleans)，銀杏類(Ginkgoaleans)，茨康類(Czekanowskialeans)，蘇鐵類(Cycadaleans)，種子蕨(Pteridospermae)，有節(jié)類(Sphe

21、nopds)，真蕨類(Filicaleans)，石松類(Lycopods)，苔蘚類(Bryophytes)等種類。不同高度的植物為生活于其中的生物創(chuàng)造了不同的環(huán)境，并且上層植物會(huì)對(duì)下層生物形成遮蔭的環(huán)境，地表由于枯枝落葉的積累也能形成特殊的棲居環(huán)境。各種環(huán)境可能對(duì)昆蟲產(chǎn)生不同的要求，迫使昆蟲演化出適應(yīng)特定環(huán)境的相應(yīng)特征。昆蟲通常通過各種策略以逃避天敵的捕食。昆蟲的翅可能通過產(chǎn)生顏色、形狀、甚至形態(tài)上的特化來獲得隱藏的目的。例如，形狀不規(guī)則的斑塊狀斑紋與陽光透過枝葉產(chǎn)生的光影相似，利于昆蟲在枝葉間隱藏自己;并且翅面上的深色斑塊，在視覺上破壞了翅趨于三角形的形狀，可能使捕食者產(chǎn)生錯(cuò)覺從而利于昆蟲躲

22、避天敵。如脈翅目化石中的奇異蛉科、麗翼蛉科、線蛉科、麗蛉科與潘氏麗蛉科皆為滅絕科，它們一般體型巨大，單翅40-50mm，翅脈濃密且十分復(fù)雜。它們的翅斑類型主要有三類：斑塊型、條帶型與特異性。斑塊型與條帶型翅斑可能是比較原始的翅斑類型，斑紋的形狀無規(guī)則或是具有規(guī)律性。而特異性翅斑的出現(xiàn)，與當(dāng)時(shí)特殊的生存環(huán)境密切相關(guān)，可能是對(duì)環(huán)境適應(yīng)性演化過程中特化出的防御機(jī)制。侏羅紀(jì)時(shí)期氣候溫暖、潮濕，是裸子植物最為繁盛的時(shí)期，并且是恐龍的鼎盛時(shí)期，二者可能為昆蟲提供了模擬對(duì)象，促使其演化出了特殊的翅斑類型。美翼蛉屬的一些昆蟲，前翅的前后緣具有對(duì)稱的條斑，翅中部具有一條顏色加深的縱帶，形似葉軸，整個(gè)前翅與同時(shí)代

23、的裸子植物或蕨類植物的葉片非常相似，這可能是對(duì)周圍環(huán)境的一種模擬，使自己的體色完全融入到環(huán)境的背景色中。具有眼斑的昆蟲，它們的翅一般十分巨大，不利于隱藏自己，而眼斑可以有效地保護(hù)昆蟲避免被天敵捕食;眼斑是很像脊椎動(dòng)物眼睛的大斑點(diǎn)，可在昆蟲受到驚擾時(shí)，對(duì)捕食者產(chǎn)生威懾作用，或者較小的眼斑可能轉(zhuǎn)移捕食者的攻擊目標(biāo)，使身體較重要的部位免遭襲擊。脈翅目草蛉科化石昆蟲與現(xiàn)生草蛉一致，皆沒有翅斑?，F(xiàn)生草蛉科昆蟲體型較小，身體細(xì)長，呈淡綠色，四翅亦呈綠色，為透明的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。草蛉通常?？吭谥参锏娜~片上，與周圍環(huán)境形成一種簡(jiǎn)單的模擬，在植物的枝葉間能夠有效地隱藏自己，避免被捕食者發(fā)現(xiàn)。在中生代脈翅目昆蟲中，翅斑

24、最為特化的類群當(dāng)屬溪蛉科中的麗翼蛉亞科。這是任東于2003年報(bào)道的一個(gè)新的化石類群，其特征表現(xiàn)為：緣飾、翅疤發(fā)育完好;Rs與R1末端愈合，并到達(dá)翅前緣;Rs形成大量櫛狀分叉;Rs區(qū)間擴(kuò)張明顯，形成多排翅室(Ren and Yin, 2003)。目前，該亞科已發(fā)表4屬5種，均采自中國內(nèi)蒙古自治區(qū)赤峰市寧城地區(qū)山頭鄉(xiāng)道虎溝村附近的九龍山組地層，地質(zhì)時(shí)代為中生代中侏羅世。屬級(jí)檢索表如下：麗翼蛉亞科屬級(jí)檢索表1. 前翅具葉狀條斑.美翼蛉屬Bellinympha前翅無葉狀條斑.22. 翅上具有明顯3-4條深色寬闊的橫帶，翅較狹長麗翼蛉屬Saucrosmylus翅上不形成條斑，或條斑狹長，較寬闊.33.

25、R1區(qū)域具有4排或少于4排翅室野翼蛉屬RudiosmylusR1區(qū)域最多具有6-7排翅室.池翼蛉屬Laccosmylus美翼蛉屬典型特點(diǎn)是前翅具有羽葉狀翅斑，MP區(qū)間顏色加深，形似葉軸;翅外緣呈波浪狀;前翅前緣橫脈間短脈密集，形成多排翅室;Rs區(qū)間具有3-4排翅室，翅室排列規(guī)則;MP2末端形成櫛狀分枝;CuA翅中部分叉，形成櫛狀分支;CuP末端多分支;A1與翅后緣平行，A1與A2間具有兩排翅室。后翅中央具有深色翅斑，脈序與前翅相似(Wang et al., 2010)。該屬目前報(bào)道了兩個(gè)種，化石均采集自道虎溝地區(qū)(九龍山組，中侏羅世)，分別為丹氏美翼蛉Bellinympha danci Wan

26、g, Ren, Shih et Engel, 2010(圖16a)和葉形美翼蛉Bellinympha filicifolia Wang, Ren, Liu et Engel, 2010(圖16b)。葉形美翼蛉保存了較為完整的身體以及展開的雙翅。前翅長54.4mm，寬19.7mm;后翅長53.8mm，寬19.2mm，翅外緣具明顯的波浪狀凸起;前翅的前后緣具有對(duì)稱的條斑，翅中部具有一條顏色加深的縱帶，形似葉軸，整個(gè)前翅與同時(shí)代的裸子植物或蕨類植物的葉片非常相似(Wang et al., 2010)(圖16c-d)。丹氏美翼蛉保存狀態(tài)與葉形美翼蛉非常相似，均是四翅展開，翅上具有明顯的“小葉狀”條斑。

27、前翅長69.8mm，寬12mm。前翅葉狀翅斑相對(duì)較為簡(jiǎn)單(Wang et al., 2010)。圖16. a：丹氏美翼蛉Bellinympha danci Wang, Ren, Shih et Engel, 2010;b,c：葉形美翼蛉Bellinympha filicifolia Wang, Ren, Liu et Engel, 2010;d：美翼蛉可能模擬的植物Nilssonia (Cycadales);比例尺：10mm。美翼蛉屬這種特殊的翅斑代表了昆蟲最古老的一種葉狀擬態(tài)，也是唯一報(bào)道的昆蟲模擬裸子植物或蕨類植物葉片。葉狀擬態(tài)(leaf mimicry)是昆蟲中一種較為進(jìn)化的特異性隱態(tài)。

28、現(xiàn)生的昆蟲中存在大量葉狀擬態(tài)的代表，如竹節(jié)蟲目，直翅目，螳螂目、鱗翅目等(Grimaldi and Engel, 2005)。然而，多數(shù)現(xiàn)生昆蟲的葉狀擬態(tài)與被子植物有關(guān)，模擬對(duì)象也多是被子植物。此前，Wedmann等人于2007年發(fā)現(xiàn)了采集自德國麥塞爾4700萬年前始新世地層的新世葉修(Eophyllium messelensis Wedmann, Bradler et Rust, 2007)，同現(xiàn)生的昆蟲一樣，它也是對(duì)被子植物葉片的模擬。該標(biāo)本在形態(tài)、行為學(xué)方面都高度特化，達(dá)到惟妙惟肖的模仿效果，因此證明昆蟲對(duì)被子植物的葉狀擬態(tài)起源時(shí)間可能早于始新世(Wedmann et al., 2007)。葉形美翼蛉和丹氏美翼蛉的發(fā)現(xiàn)將昆蟲葉狀擬態(tài)的歷史向前推進(jìn)了1.2億年。這類昆蟲可能生活在特定的植物上，與當(dāng)時(shí)環(huán)境形成了一種特異性的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系(圖17)。丹氏美翼蛉的發(fā)現(xiàn)則表明了這種特殊的葉狀翅斑在中侏羅世已經(jīng)出現(xiàn)了分化。這種色斑的差異，充分體現(xiàn)了中侏羅世昆蟲生存壓力較大，形態(tài)分化程度高。在形態(tài)學(xué)上看，美翼蛉屬昆蟲的前翅前后緣呈對(duì)稱的“小葉狀”條斑，翅中央具有深色的縱帶，形似葉柄，整個(gè)前翅的形