第四章植物的呼吸作用(1)

1、代謝合成代謝分解代謝（光合作用）體內(nèi)物質(zhì)代謝外界吸收物質(zhì)代謝（糖、蛋白質(zhì)、脂類和核酸）植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化和利用植物體內(nèi)的物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)化和利用呼吸作用產(chǎn)生能量有機物的運輸?shù)谒恼轮参锏暮粑饔蒙锏男玛惔x可概括為兩類反應(yīng)： 1.1.同化作用同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。 2.2.異化作用異化作用（disassimilation）-把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。 光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。 呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。第一節(jié)呼吸作用的概念和生理意義一、呼吸的概念概念概念生活

2、細胞內(nèi)的有機物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。類類型型有有氧氧呼呼吸吸生活細胞利用分子氧(O2),將某些有機物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時釋放能量的過程。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH為7時標準自由能的變化)無無氧氧呼呼吸吸生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。酒精發(fā)酵:C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1乳酸發(fā)酵C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同.但是

3、呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要區(qū)別： 1.燃燒時,有機物被劇烈氧化散熱,呼吸作用中氧化作用分步驟進行,能量逐步釋放.一部分能量轉(zhuǎn)移到ATP和NAD(P)H分子中,成為隨時可利用的貯備能,另一部分以熱的形式放出。 2.燃燒是物理過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進行。 二、呼吸作用的生理意義1.1.為植物生命活動提供能量為植物生命活動提供能量 呼吸氧化有機物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來。當ATP分解時，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等?？骨韬粑?.2.中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機物質(zhì)的原料呼吸

4、產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進一步合成其他有機物的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.3.在植物抗病免疫方面有著重要作用在植物抗病免疫方面有著重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時，通過旺盛的呼吸，促進傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。PPP，多酚氧化酶第二節(jié)呼吸代謝途徑多樣性化學(xué)途徑多樣性呼吸電子傳遞多樣性末端氧化酶多樣性糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑一、糖酵解（一、糖酵解（EMPEMP途徑途徑( (Embden-Meverhef-ParnusEmbden-Meverhef-Parnus Pathway) Pathway) ）己糖在無氧狀態(tài)下分

5、解成丙酮酸的過程。己糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。1) 場所：細胞質(zhì)場所：細胞質(zhì)2) 總反應(yīng)：總反應(yīng)：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42丙酮酸丙酮酸+2NADH+2H+2ATP3)生理意義：生理意義：A.是有氧呼吸與無氧呼吸的共同是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑。途徑。B.產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。與其它物質(zhì)代謝。C.大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的大部分反應(yīng)可逆，是糖異生的基本途徑。基本途徑。D.提供部分能量，是厭氧生物能提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來源。量的主要來源。葉綠體1. 磷酸化磷酸化ATP ADPMg2+ 己糖激酶己糖激酶

6、 GG-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖或或G O CH2O 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖或或G-6-P P O CH2OH HOOHH OH H OH H HH激酶激酶:催化催化ATP的磷酸基團專移到受體上的酶。的磷酸基團專移到受體上的酶。均需均需Mg2+或或Mn2+激活。激活。第一步第一步不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng)。* 3. 再磷酸化再磷

7、酸化 ATP ADP Mg2+ 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶1,6-二二磷酸果糖磷酸果糖或或 F-1,6-2P G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸6PF*第二步不可逆反應(yīng)。第二步不可逆反應(yīng)。CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP PF-1,6-2P 4. 裂解裂解 醛縮酶醛縮酶 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油醛醛 +CHOC

8、HOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPA

9、TPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸5. 5. 異構(gòu)異構(gòu)磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 HC=OCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO6. 氧化氧化脫氫脫氫 Pi、NAD+ (NADH+H+) 3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇

10、式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 HC=OCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CHCOHCH2POP POP PO22222唯一的氧化還原反應(yīng)唯一的氧化還原反應(yīng)1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸是是第一個高能化合物第一個高能化合物ADP ATP 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 底物水平磷酸化底物水平磷酸化：底物底物被氧化被氧化成成含有高含有高能鍵的能鍵的高能高能化合物，高能鍵水解釋放的化合物，高能鍵水解釋放的能量能量使使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程的過程。3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO G G-6-

11、PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸HH2222Mg2+ 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=COHCH2POP POP PO 8. 異構(gòu)異構(gòu) 磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶變位酶 G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷

12、酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOHHH22 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 9. 脫水脫水 烯醇化酶烯醇化酶2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP PO

13、OHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 （PEPPEP）COOHCCH2P POH222磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸是是第二個高能化合物第二個高能化合物 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP Mg2+丙酮酸激酶10.再生成再生成ATP PEP COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3第二步底物水平磷酸化第二

14、步底物水平磷酸化2222*第三步不可逆反應(yīng)第三步不可逆反應(yīng) G G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸EMPEMP能量計算：能量計算：無氧無氧有氧有氧2ATP2ATP2NADH2NADH原核：原核：2NADH2NADH6ATP6ATP， 共共8ATP8ATP真核：真核：2NADH2NADH4ATP4ATP， 共共6ATP6ATPC C6 6H H1212O

15、O6 62NAD2NAD+ +2ADP2ADP2Pi 2Pi 2CH2CH3 3COCOOHCOCOOH2(NADH2(NADHH H+ + ) )2ATP2ATPEMPEMP總反應(yīng)式：總反應(yīng)式：原原( (真真) )核：核：1molG1molG生成生成2molATP2molATP己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶EMP途徑一一) 發(fā)酵作用發(fā)酵作用乳酸發(fā)酵：無氧條件下，機體將糖酵解生成的乳酸發(fā)酵：無氧條件下，機體將糖酵解生成的NADHNADH交給丙酮酸生成乳酸的過程叫乳酸發(fā)酵。交給丙酮酸生成乳酸的過程叫乳酸發(fā)酵。乙醇發(fā)酵：若交給丙酮酸脫羧后的乙醛生成乙醇乙醇發(fā)酵：若交給

16、丙酮酸脫羧后的乙醛生成乙醇的過程叫乙醇發(fā)酵。的過程叫乙醇發(fā)酵。 二、二、丙酮酸的去處丙酮酸的去處丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 NADH+H+ 來自于第來自于第6 6步反應(yīng)，步反應(yīng)，使使NADNAD+ +再生。再生。乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶NADH + H+ NAD+ COOHCHOHCH3COOHC=OCH3 1. 1.生成乳酸生成乳酸 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯

17、醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3 丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶NADH + H+ 乙醛乙醛 HCOCH3 乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙醇乙醇 CHOHCH3 2. 2.生成乙醇生成乙醇NAD+ CO2 GG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羥丙酮羥丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸NADH+H+ 來自于來自于第第6 6步，使步，使NADNAD+ +再生。再生。1 1）場所：線粒體）場所：線粒體A

18、.A.外膜：外膜：通透性相對大，通透性相對大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流。有利于內(nèi)外物質(zhì)交流。B.B.內(nèi)膜：通透性小，呼吸內(nèi)膜：通透性小，呼吸電子傳遞鏈排列在其上。電子傳遞鏈排列在其上。 嵴嵴 內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶成片狀或管狀的皺褶, , 被稱為被稱為嵴嵴C.C.基質(zhì)：呼吸底物氧化的基質(zhì)：呼吸底物氧化的場所，含大量關(guān)鍵酶場所，含大量關(guān)鍵酶一）場所及意義一）場所及意義三、三羧酸循環(huán)三、三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）丙酮酸在有氧條件下進入線粒體，經(jīng)過三羧酸等一系丙酮酸在有氧條件下進入線粒體，經(jīng)過三羧酸等一系列物質(zhì)轉(zhuǎn)化，徹底氧化為水和列物質(zhì)轉(zhuǎn)化，徹底氧化為水和CO2的

19、循環(huán)過程。的循環(huán)過程。二）二） 丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧 G丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+ FADH2H2O O ATP ADP TCA循環(huán)循環(huán) 細胞質(zhì)細胞質(zhì) 線粒體線粒體 CO2 *酶系包括三種酶，酶系包括三種酶，6 6種輔助因子。種輔助因子。 丙酮酸的氧化脫羧（線粒體內(nèi)膜上）丙酮酸的氧化脫羧（線粒體內(nèi)膜上） 是有氧氧化第一步氧化脫羧反應(yīng)。是有氧氧化第一步氧化脫羧反應(yīng)。3C3C變?yōu)樽優(yōu)?C2C。三）三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程3個階段：個階段：檸檬酸的生成檸檬酸的生成氧化脫羧氧化脫羧草酰乙酸的再生草酰乙酸的再生1合成合成檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 *12341212341

20、2 2異構(gòu)化異構(gòu)化順烏頭酸酶順烏頭酸酶 1234121234123第一次化氧脫羧第一次化氧脫羧異檸檬酸脫異檸檬酸脫氫酶氫酶NAD+ ）123412123412234124第二次氧化脫羧第二次氧化脫羧-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系（NAD+ ） *2341223125生成生成ATPAA琥珀酰CoA合成酶（琥珀酸硫激酶） 琥珀酰CoA是高能化合物。 唯一一步底物水平磷酸化唯一一步底物水平磷酸化23126第三次氧化脫氫第三次氧化脫氫*（反丁烯二酸）（反丁烯二酸）7加水加水延胡索酸酶延胡索酸酶 8.第四次氧化脫氫第四次氧化脫氫蘋果酸脫氫酶（蘋果酸脫氫酶（ NAD+ ）2. TCA2. TCA循環(huán)嚴格需氧。線粒體基質(zhì)中進行。循環(huán)嚴格需氧。線粒體基質(zhì)中進行。1. 1. 乙酰乙酰COACOA被徹底氧化為被徹底氧化為COCO2 2和和H H2 2O O。 2CO2CO2 2+3(NADH+H+3(NADH+H+ +)+1FADH2)+1FADH23. 3. 唯一一步底物水平磷酸化，生成唯一一步底物水平磷酸化，生成1ATP1ATP。4. 4. 三個關(guān)鍵酶（限速）：三個關(guān)鍵酶（限