發(fā)育生物學(xué)重點總結(jié)

1、發(fā)育生物學(xué)重點總結(jié).txt9母愛是一滴甘露,親吻干涸的泥土,它用細(xì)雨的溫情,用鉆石的堅毅,期待著閃著碎光的泥土的肥沃;母愛不是人生中的一個凝固點,而是一條流動的河,這條河造就了我們生命中美麗的情感之景。名詞解釋1.細(xì)胞分化:從單個全能的受精卵產(chǎn)生各種類型細(xì)胞的發(fā)育過程叫細(xì)胞分化。2.定型:細(xì)胞在分化之前,將發(fā)生一些隱蔽的變化,使細(xì)胞朝特定方向發(fā)展,這一過程稱為定型。定型分為特化和決定兩個時相。3.特化:當(dāng)一個細(xì)胞或者組織放在中性環(huán)境,如培養(yǎng)皿中可以自主分化時,就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)特化了。4.決定:當(dāng)一個細(xì)胞或組織放在胚胎另一個部位可以自主分化時,就可以說這個細(xì)胞或組織已經(jīng)決定了。已特化的

2、細(xì)胞或組織的發(fā)育命運是可逆的。相比之下,已決定的細(xì)胞或組織的發(fā)育命運是不可逆的。5.胞質(zhì)隔離:卵裂時,受精卵內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)分離到特定的分裂球中,裂球中所含有的特定胞質(zhì)決定它發(fā)育成哪一類細(xì)胞,細(xì)胞命運的決定與臨近的細(xì)胞無關(guān)。6.胚胎誘導(dǎo):胚胎發(fā)育過程中,相鄰細(xì)胞或組織之間通過相互作用,決定其中一方或雙方的分化方向,也就是發(fā)育命運。7.鑲嵌型發(fā)育:以細(xì)胞自主特化(細(xì)胞發(fā)育方向取決于細(xì)胞內(nèi)特定的細(xì)胞質(zhì)為特點的胚胎發(fā)育模式。8.調(diào)整型發(fā)育:以細(xì)胞有條件特化(細(xì)胞的發(fā)育方向取決于它與鄰近細(xì)胞之間的相互作用為特點的胚胎發(fā)育模式。9.胞質(zhì)定域:形態(tài)發(fā)生決定子在卵細(xì)胞質(zhì)中呈一定形式分布,受精時發(fā)生運動,被分隔

3、到一定區(qū)域,并在卵裂時分配到特定的裂球中,決定裂球的發(fā)育命運。這一現(xiàn)象稱為胞質(zhì)定域。10.形態(tài)發(fā)生決定子性質(zhì):1.激活某些基因轉(zhuǎn)錄的物質(zhì) 2.mRNA11.受精:是指兩性生殖細(xì)胞融合并形成具備雙親遺傳潛能的新個體的過程。12.精子獲能:哺乳動物的精子需要在雌性生殖道中停留一個特定的時期,以獲得對卵子受精的能力,這一過程稱為精子獲能。13.頂體反應(yīng):頂體反應(yīng)是指受精前精子在同卵子接觸時,精子頂體產(chǎn)生的一系列變化。(頂體反應(yīng)釋放的水解酶溶解和精子結(jié)合的卵黃膜或透明帶,并在該位置進(jìn)行精卵細(xì)胞膜的融合。14.卵裂:受精卵經(jīng)過一系列的細(xì)胞分裂將體積極大的卵子細(xì)胞質(zhì)分割成許多較小的、有核的細(xì)胞,形成一個多

4、細(xì)胞生物體的過程稱為卵裂。15.原腸作用:是胚胎細(xì)胞通過劇烈的、高速有序的運動,使囊胚細(xì)胞的重新組合,形成由外胚層、中胚層和內(nèi)胚層三個胚層構(gòu)成的胚胎結(jié)構(gòu)的過程。16.神經(jīng)嵴:神經(jīng)嵴細(xì)胞來源于外胚層,從神經(jīng)管和表皮連接處遷移出來,又被稱作第四胚層。遷移身體不同部位,產(chǎn)生各種類型分化細(xì)胞,如感覺、神經(jīng)元及膠質(zhì)細(xì)胞、表皮色素細(xì)胞及頭部骨骼和結(jié)締組織等。17.胚胎誘導(dǎo): 在有機體的發(fā)育過程中,一個區(qū)域的組織與另一個區(qū)域的組織相互作用,引起后一種組織分化方向上的變化的過程稱為胚胎誘導(dǎo)。18.誘導(dǎo)者:產(chǎn)生影響并引起另一種細(xì)胞或組織分化方向變化的這部分細(xì)胞或組織稱為誘導(dǎo)者。19.反應(yīng)組織:接受影響并改變分化

5、方向的細(xì)胞或組織稱反應(yīng)組織。20.組織者:能夠誘導(dǎo)外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng),并能和其他組織形成次級胚胎的胚孔背唇稱為組織者。21.初級胚胎誘導(dǎo):原腸胚的脊索中胚層誘導(dǎo)其上方的外胚層形成神經(jīng)系統(tǒng)這個關(guān)鍵的誘導(dǎo)作用,傳統(tǒng)地被稱為初級胚胎誘導(dǎo)。22.次級誘導(dǎo):一種組織與另一種組織相互作用,特異指定它的命運稱為次級誘導(dǎo);23.三級誘導(dǎo):次級誘導(dǎo)的產(chǎn)物作為誘導(dǎo)者,指定與之發(fā)揮作用組織的命運叫三級誘導(dǎo)。如眼發(fā)育過程中:視泡由原腸頂前端誘導(dǎo)前腦向兩側(cè)突出而成。視泡誘導(dǎo)其上面的外胚層形成晶狀體,晶狀體和視泡又誘導(dǎo)其上面的外胚層形成角膜。24.胚胎細(xì)胞形成不同組織、器官,構(gòu)成有序空間結(jié)構(gòu)的過程稱為圖式形成。25.在兩

6、棲類囊胚中最靠近背側(cè)的一群植物半球細(xì)胞,對組織者具有特殊的誘導(dǎo)能力,稱為Nieuwkoop中心。26.頂外胚層嵴(AER:在鳥類和哺乳類中胚層誘導(dǎo)肢芽頂端前、后邊緣的外胚層細(xì)胞伸長,形成一個增厚的特殊結(jié)構(gòu),稱為頂外胚層嵴。27.干細(xì)胞:一類具有自我更新和產(chǎn)生分化后代這兩種基本特性的細(xì)胞。28.胚胎干細(xì)胞(ES:從早期囊胚細(xì)胞分離并在體外培養(yǎng)和建系的細(xì)胞。29.胚胎生殖細(xì)胞:從胚胎生殖嵴原始生殖細(xì)胞分離建系的細(xì)胞。30.成體干細(xì)胞:先在成年組織和器官,以后在胎兒組織被證明其存在,隨后個別也在體外培養(yǎng)和建系成功的干細(xì)胞。31.兩棲類原腸作用總結(jié):1. 邊緣區(qū)瓶狀細(xì)胞在準(zhǔn)確的時間和位置內(nèi)陷。2. 邊

7、緣區(qū)細(xì)胞通過胚唇進(jìn)行內(nèi)卷形成原腸。3. 內(nèi)卷的中胚層細(xì)胞沿胚孔頂壁內(nèi)表面遷移。4. 預(yù)定脊索中胚層在胚胎背部集中延伸5. 預(yù)定外胚層細(xì)胞通過細(xì)胞分裂和數(shù)層細(xì)胞合并為單層細(xì)胞而向植物極下包。一、主要模式動物及其優(yōu)缺點1.果蠅:體積小,易于繁殖;產(chǎn)卵力強;性成熟短;易于遺傳操作,如誘變;基因組序列已全部測出。2.線蟲:以于養(yǎng)殖;性成熟短;細(xì)胞數(shù)量少,譜系清楚;易于誘變;基因組序列已全部測出。3.非洲爪蟾:性成熟短;亂踢打,易于操作;抗感染力強,易于組織移植。4.斑馬魚:體積小,易于飼養(yǎng);產(chǎn)卵力強;性成熟短;易于遺傳操作,如誘變;體外受精和發(fā)育,易于觀察;基因組序列已全部測出。5.小鼠:哺乳動物模型

8、;成熟的遺傳操作技術(shù);基因組序列已全部測出。6.雞:繁殖力強;易于手術(shù)操作和觀察。缺點:轉(zhuǎn)基因困難。7.擬南芥:繁殖周期短;易于突變篩選;基因組序列已測出。二、傳統(tǒng)的發(fā)育生物學(xué)研究技術(shù)1.染料細(xì)胞標(biāo)記2.熒光細(xì)胞標(biāo)記3.細(xì)胞移植三、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)1.RTKGNRPRASRAFMEKERKTranscription factorTranscription2.配體RJAKSTAT3.TGF配體R2R1Smad4.HedgehogptcSmoCi5.WntfrizzleddshGSK3-catenin6.Notch四、阻礙多精入卵機制卵子細(xì)胞膜去極化引起的快速的阻礙作用;卵子皮層顆粒的胞吐作用產(chǎn)生的一種較

9、慢的阻礙作用;卵子細(xì)胞質(zhì)降解額外精子的核酸或排出包含有額外精子核酸的細(xì)胞質(zhì)。精子與卵子相互作用的五個步驟:1. 精子的趨化性2. 精子的頂體反應(yīng),釋放水解酶。3. 精子與卵子外圍的卵黃膜(透明帶結(jié)合4. 精子穿過卵外的結(jié)構(gòu)5. 精卵細(xì)胞質(zhì)膜的融合五、卵裂方式及其特征和代表動物完全卵裂:1. 輻射式卵裂(海鞘、海膽、蛙基本特征:1每個卵裂球的有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2卵裂溝將卵裂球分成對稱的兩半。2. 螺旋式卵裂(蝸牛螺旋式的特征:1卵裂的方向與卵軸成斜角,2細(xì)胞之間采用熱力學(xué)上最穩(wěn)定的方式堆疊,細(xì)胞間接觸的面積更大,3只經(jīng)過較少次數(shù)的卵裂就開始了原腸形成。3. 兩側(cè)對稱式卵裂(水螅主要特征

10、是:第一次卵裂平面是胚胎的唯一對稱面,它將胚胎劃分為左右成鏡像對稱的兩部分。第二次卵裂也是經(jīng)裂,但不通過卵子的中心。第三次卵裂是緯裂,生成一層動物極卵裂球和一層植物極卵裂球。第四次卵裂是不規(guī)則的,第五次卵裂形成一個小的囊胚。4. 旋轉(zhuǎn)式卵裂(哺乳動物其特征包括:1卵裂速度緩慢;2第1次為經(jīng)裂,其后的2個卵裂球各采用不同的卵裂方式,一個是經(jīng)裂,一個是緯裂;這種卵裂的方式稱為交替旋轉(zhuǎn)對稱式卵裂。3早期卵裂不同步,并非所有裂球同時卵裂,導(dǎo)致奇數(shù)細(xì)胞。4哺乳動物在早期卵裂過程中,合子基因組就已開始活動,合成卵裂所必需的蛋白質(zhì)。不完全卵裂:1.盤狀卵裂(魚類、鳥類細(xì)胞分裂僅僅在動物極胚盤中發(fā)生。早期卵裂

11、伴隨著高度重復(fù)的經(jīng)裂-緯裂模式,分裂速度很快。最初的幾次分裂同步發(fā)生,形成一堆屹立在卵細(xì)胞動物極的細(xì)胞。2.表面卵裂(昆蟲表面卵裂的特征是,直到核已經(jīng)分裂,細(xì)胞還不能形成。進(jìn)行多次的有絲分裂,然后細(xì)胞核遷移至卵的四周,這時的胚胎稱為合胞體層六、原腸作用六種細(xì)胞運動方式:外包,內(nèi)陷,內(nèi)卷,內(nèi)移,分層,集中延伸。七、海膽原腸作用初級間質(zhì)細(xì)胞的內(nèi)移植物極板中央來源于小分裂球的細(xì)胞不斷伸出和收縮線狀偽足,脫離表面單層細(xì)胞,進(jìn)入囊胚腔,稱為初級間質(zhì)細(xì)胞。初級間質(zhì)細(xì)胞沿囊胚腔內(nèi)表面運動,主動伸出偽足與囊胚腔壁連接,占據(jù)囊胚腔預(yù)定腹側(cè)面,融合形成索狀合胞體,最終形成幼蟲碳酸鈣骨針的軸。早期原腸內(nèi)陷初級間質(zhì)細(xì)

12、胞在囊胚腔內(nèi)遷移的過程中,仍然留在植物極板上的細(xì)胞移動填補由初級間質(zhì)細(xì)胞內(nèi)移而形成的空隙,植物極板進(jìn)一步變扁平。之后,植物極板向內(nèi)彎曲,內(nèi)陷。當(dāng)植物極板內(nèi)陷深及囊胚腔的1/41/2時,內(nèi)陷突然停止。所陷入的部分稱為原腸,而原腸在植物極的開口稱為胚孔。晚期原腸內(nèi)陷早期原腸內(nèi)陷完成之后,經(jīng)過短暫停歇,原腸大幅度拉長,短粗的原腸變成又細(xì)又長的管狀結(jié)構(gòu)。在此期間沒有新細(xì)胞形成,原腸的拉長過程是通過細(xì)胞重排實現(xiàn)的,原腸周長內(nèi)細(xì)胞數(shù)目大為減少。原腸頂端形成次級間質(zhì)細(xì)胞,原腸延伸是以次級間質(zhì)細(xì)胞提供的張力為動力的。次級間質(zhì)細(xì)胞伸出線狀偽足,直達(dá)囊胚腔壁內(nèi)表面。與囊胚腔連接,收縮偽足,拉動原腸延伸。當(dāng)原腸最頂

13、端接觸到囊胚腔壁時,次級間質(zhì)細(xì)胞分散進(jìn)入囊胚腔。次級間質(zhì)細(xì)胞在囊胚腔中分裂,最終形成中胚層器官。囊胚腔壁接觸到原腸的位置最終形成口,口和原腸最頂端形成一連續(xù)相通的消化管。海膽的胚孔最終形成肛門。八、兩棲類原腸作用灰色新月區(qū)的預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞內(nèi)陷,形成狹縫狀胚孔,內(nèi)陷細(xì)胞稱為瓶狀細(xì)胞。瓶狀細(xì)胞的收縮拉動邊緣區(qū)細(xì)胞向植物極運動,同時將植物極的內(nèi)胚層細(xì)胞推向胚胎的內(nèi)部。動物半球細(xì)胞外包和向胚孔處集中。緣區(qū)深層細(xì)胞內(nèi)卷,沿著外層細(xì)胞的內(nèi)表面運動,因此構(gòu)成背唇的細(xì)胞在不斷更新。(原腸前緣的瓶狀細(xì)胞,發(fā)育為前腸咽部的細(xì)胞。后來內(nèi)卷的為頭部中胚層前體的細(xì)胞、脊索中胚層細(xì)胞。囊胚腔被擠壓到與背唇相對的一側(cè)。同時

14、胚唇向側(cè)面和腹面延伸,形成側(cè)唇、腹唇。通過側(cè)唇和腹唇,位于外胚層細(xì)胞中的中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)卷,使胚孔形成一環(huán)狀,包繞在含有大量卵黃、體積較大的內(nèi)胚層細(xì)胞周圍,這些內(nèi)胚層細(xì)胞暴露在植物極外面,稱為卵黃栓。最終,卵黃栓也被包入內(nèi)部。至此,所有內(nèi)胚層細(xì)胞都已進(jìn)入胚胎的內(nèi)部,外胚層細(xì)胞包被在胚胎的表面,而中胚層細(xì)胞則位于內(nèi)胚層和中胚層之間。九、鳥類的原腸作用1. 下胚層和上胚層的形成鳥類胚盤中央細(xì)胞被胚下腔和卵黃分開,看起來透明,稱為明區(qū)。明區(qū)邊緣細(xì)胞和卵黃接觸看起來不透明,稱為暗區(qū)。上胚層某些細(xì)胞單個的遷移到胚下腔中,形成初級下胚層。胚盤后緣有一層細(xì)胞向前遷移和初級下胚層匯合,形成次級下胚層。

15、2.原條的形成來自上胚層的中胚層細(xì)胞內(nèi)移進(jìn)入囊胚腔以及來自上胚層后端兩側(cè)細(xì)胞向中央遷移致使胚胎后端上胚層細(xì)胞的加厚。隨著加厚部分不斷變窄,它不斷向前運動,并收縮形成清晰的原條。原條中出現(xiàn)一凹陷,稱為原溝。遷移的細(xì)胞通過原溝進(jìn)入囊胚腔。在原條的前端是一個細(xì)胞加厚區(qū)叫原節(jié)或亨氏節(jié)。亨氏節(jié)的中央有一個煙囪狀的凹陷,叫原窩。細(xì)胞可以通過原窩進(jìn)入囊胚腔。進(jìn)入鳥類囊胚腔的細(xì)胞以單個細(xì)胞為單位,內(nèi)移的細(xì)胞并不形成緊密聯(lián)系的細(xì)胞層,只形成松散聯(lián)系的間質(zhì)細(xì)胞。通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前遷移,形成前腸、頭部中胚層和脊索;通過原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。3.通過原條的細(xì)胞遷移:內(nèi)胚

16、層和中胚層的形成下胚層細(xì)胞構(gòu)成的區(qū)域即生殖新月不形成任何胚胎本身結(jié)構(gòu),但含有生殖細(xì)胞前體,以后通過血管遷移到生殖腺中。通過亨氏節(jié)進(jìn)入囊胚的細(xì)胞也向前遷移,保持在內(nèi)胚層和上胚層之間,將來形成頭部中胚層和脊索中胚層細(xì)胞。隨后在中胚層細(xì)胞繼續(xù)內(nèi)移的同時,原條開始回縮,使大致位于明區(qū)中央的亨氏節(jié)向后推移。在原條回縮的痕跡上出現(xiàn)了胚胎背軸和頭突。 隨著亨氏節(jié)繼續(xù)回縮， 脊索后端部分開始形成。 最終亨氏節(jié)回縮到最后端區(qū)域，將來形成肛門。 至此，上胚層完全由預(yù)定外胚層構(gòu)成。盡管中胚層細(xì)胞還要繼續(xù)向內(nèi)遷移很長時間，但大部 分預(yù)定內(nèi)胚層細(xì)胞已進(jìn)入胚胎內(nèi)部。 當(dāng)預(yù)定中胚層和內(nèi)胚層細(xì)胞向囊胚腔內(nèi)運動時，預(yù)定外胚層細(xì)

17、胞還在分裂，并成為胚胎最上 層唯一的細(xì)胞群。預(yù)定外胚層細(xì)胞遷移離開胚盤，通過下包包被卵黃。 鳥類原腸作用結(jié)束的時候，外胚層已將卵黃包被起來，內(nèi)胚層已經(jīng)取代了下胚層，而中胚層 則已經(jīng)遷移到內(nèi)外兩胚層之間的位置。 十、中胚層分區(qū) 脊索中胚層：脊索 軸旁中胚層（體節(jié)中胚層） ：體節(jié)、骨、肌肉、軟骨、真皮 居間中胚層：泌尿生殖系統(tǒng)、生殖管道 側(cè)板中胚層：1.體壁中胚層：體壁的骨骼、肌肉、血管、結(jié)締組織 2. 臟 壁 中 胚 層 ： 消 化 和 呼 吸 系 統(tǒng) 的 肌 組 織 、 血 管 、 結(jié) 締組織 頭部中胚層：面部結(jié)締組織和肌肉 十一、果蠅體軸的形成 決定前后軸的 3 組母體效應(yīng)基因包括：前端系統(tǒng)

18、決定頭胸部分節(jié)的區(qū)域，后端系統(tǒng)決定分 節(jié)的腹部，末端系統(tǒng)決定胚胎兩端不分節(jié)的原頭區(qū)和尾節(jié)。 另一組基因即背腹系統(tǒng)，決定胚胎的背腹軸。 1.前端系統(tǒng)： bcd 基因?qū)τ谇岸私Y(jié)構(gòu)的決定起關(guān)鍵的作用。 bcd 是一種母體效應(yīng)基因， mRNA 由滋養(yǎng)細(xì)胞合成， 其 后轉(zhuǎn)運至卵子并定位于預(yù)定胚胎的前極。 受精后 bcd mRNA 迅速翻譯，BCD 蛋白在前端累積并向后端彌散，形成從前向后穩(wěn)定的濃度梯 度，主要覆蓋胚胎前 2/3 區(qū)域。 BCD 蛋白是一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子。另一母體效應(yīng)基因 hunchback（hb）是其靶基因之一, 控制胚 胎胸部及頭部部分結(jié)構(gòu)的發(fā)育。 hb 在合胞體胚盤階段開始翻譯， 表達(dá)

19、區(qū)域主要位于胚胎前部， 蛋白從前向后也形成一種濃 HB 度梯度。hb 基因的表達(dá)受 BCD 蛋白濃度梯度的控制，只有 BCD 蛋白的濃度達(dá)到一定臨界值才 能啟動 hb 基因的表達(dá)。 2.后端系統(tǒng)： 在這一系統(tǒng)中起核心作用的是 nanos（nos）基因。 其 mRNA 由滋養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)錄，后運至卵，定位于后極，使 NOS 蛋白從后至前形成濃度梯度。 NOS 蛋白的功能是在胚胎后端區(qū)域抑制母性 hb mRNA 的翻譯。HB 可結(jié)合 DNA 抑制腹部圖示形 成所必需的缺口基因的表達(dá)。 cdl mRNA 最初也是均勻分布于整個卵質(zhì)內(nèi)，BCD 能抑制 cdl mRNA 的翻譯。在 BCD 活性從前到 后降低

20、的濃度梯度作用下形成 CDL 蛋白從后到前降低的濃度梯度。 cdl 基因的突變導(dǎo)致腹部體節(jié)發(fā)育不正常。 3.末端系統(tǒng)： 這個系統(tǒng)基因的失活會導(dǎo)致胚胎不分節(jié)的部分，即前端原頭區(qū)和后端尾節(jié)，缺失。在這一系 統(tǒng)中起關(guān)鍵作用的是 torso（tor）基因。 tor 基因編碼一種跨膜酪氨酸激酶受體，在整個合胞體胚胎的表面表達(dá)。 其 NH2基端位于細(xì)胞膜外，COOH 基端位于細(xì)胞膜內(nèi)。當(dāng)胚胎前、后端細(xì)胞外存在某種信號 分子（配體）時可使 TOR 特異性活化，最終導(dǎo)致胚胎前、后末端細(xì)胞命運的特化。 torso-like （tsl）基因可能編碼這一配體。TOR 與配體結(jié)合后，引起自身磷酸化，經(jīng)一系 列信號傳遞

21、，最終激活合子靶基因的表達(dá)。在卵子發(fā)生過程中，tsl 在卵子前極的邊緣細(xì)胞 和卵室后端的極性濾泡細(xì)胞中表達(dá)。TSL 蛋白被釋放到卵子兩極處的卵周隙中，由于 TOR 蛋 白過量，TSL 不會擴散末端區(qū)以外，從而保證 tor 基因只在末端區(qū)被活化。 4.背-腹軸的形成 卵室腹側(cè)特異性濾泡細(xì)胞產(chǎn)生 Sp?tzle 蛋白， 釋放并定位于卵周隙中， Toll 受體結(jié)合使之 與 活化，通過一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)最終使與 DL 蛋白結(jié)合的 Cactus 蛋白降解，DL 釋放進(jìn)入細(xì)胞核。 DL 蛋白在細(xì)胞核內(nèi)的分布沿背腹軸形成一種濃度梯度。 這種濃度梯度在腹側(cè)組織中可活化合子基因 twist （twi）和 snail

22、 （sna）的表達(dá)，進(jìn)而指 導(dǎo)腹部結(jié)構(gòu)的發(fā)育，同時抑制 dpp 和 zen 基因的表達(dá)。dpp 和 zen 基因在胚胎背側(cè)表達(dá)，指 導(dǎo)背部結(jié)構(gòu)的發(fā)育。 十二、果蠅體節(jié)的形成 母體效應(yīng)基因調(diào)節(jié)首先表達(dá)的合子基因，即缺口基因的表達(dá)。 不同濃度缺口基因的蛋白質(zhì)產(chǎn)物引起成對控制基因的表達(dá)， 形成與前后軸垂直的 7 條表達(dá)帶。 成對控制基因蛋白質(zhì)產(chǎn)物激活體節(jié)極性基因的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)一步將胚胎劃分為 14 個體節(jié)。 缺口基因、成對控制基因以及體節(jié)極性基因共同調(diào)節(jié)同源異型基因的表達(dá)，決定每個體節(jié)的 發(fā)育命運。 十三、脊椎動物附肢的發(fā)育 脊椎動物的附肢都是由體壁中胚層和外部的表皮共同組成的。 附肢發(fā)育起始于肢場側(cè)板中胚層（四肢骨的前體）和體節(jié)中胚層（四肢肌肉的前體）間質(zhì)細(xì) 胞的增殖。 肢芽形成的信號是由形成預(yù)定附肢間質(zhì)細(xì)胞的側(cè)板中胚層細(xì)胞提供的，這些細(xì)胞分泌的 FGF10 能夠啟動上皮和中胚層細(xì)胞之間的相互作用。 軸的形成： 附肢沿近遠(yuǎn)軸的分化是由 AER 和附肢中胚層誘導(dǎo)的相互作用產(chǎn)生的。 AER 合成、 由 釋放到其下的間質(zhì)中的成纖維細(xì)胞生長因子 FGF 可能是維持間質(zhì)細(xì)胞增