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文檔簡介
1、微 生 物 學一、什么是微生物1微生物(Microorganism, microbe)是一切肉眼看不見或看不清的微小生物的總稱(一般<0.1mm)2微生物學(Microbiology)是一門在細胞、分子或群體水平上研究微生物的形態(tài)構(gòu)造,生理代謝,生態(tài)分布和分類進貨等生命活動及其應用的一門學科。四、微生物的三個特征m(微米)級:光學顯微鏡下可見(細胞)小(個體微小)nm(納米)級:電子顯微鏡下可見(細胞器,病毒)微生物單細胞簡(構(gòu)造簡單)簡單多細胞非細胞(分子生物)原核類:細菌(真細菌,古生菌)、放線菌、藍細菌、 支原體、立克次氏體、衣原體等。低(進化地位低)真核類:真菌(酵母菌,霉菌、蕈
2、菌),原生動物、 顯微藻類 非細胞類:病毒、亞病毒(類病毒、擬病毒、骯病毒)五、微生物的五大共性1體積小,面積大2吸收多,轉(zhuǎn)化快3生長旺,繁殖快4適應強,易變異5分布廣,種類多2)微生物的種類繁多物種多樣性生理代謝類型的多樣性代謝產(chǎn)物的多樣性遺傳基因的多樣性生態(tài)類型的多樣性第一章 原核生物形態(tài)、構(gòu)造和功能原核微生物(prokaryotes)微生物可分類三大類真核微生物(eukaryotic microorganism)非細胞微生物(acellular microoganism)真細菌(eubacteria)原核生物古生菌(archaea)原核生物指一大類細胞核無核膜包裹,只存在稱作核區(qū)(nuc
3、lear region)的裸露DNA的原始單細胞生物。我們分成六種類型來介紹:細菌、放線菌、藍細菌、支原體、立克次氏體、衣原體第一節(jié) 細菌細菌(bacteria)一類細胞細短(直徑約0.5m,長度約0.55m),結(jié)構(gòu)簡單,胞壁堅韌,多以二分裂方式繁殖和水生性較強的原核生物。(一) 形態(tài)和染色球菌(coccus):單球、雙球、四聯(lián)球、鏈球、葡萄球1) 細菌形態(tài)桿菌(bacillus):短桿、棒桿、梭狀、梭桿、分枝狀弧菌(vibrio):半環(huán)螺旋菌(spirilla)螺菌(spirillum):26環(huán)螺旋體(spirpcjete):6環(huán)以上2) 細菌的大小是m級的(微米),典型細菌、大腸桿菌(E.
4、coli):2m長×0.5m寬3) 細菌染色法活菌:美藍或TTC(氯化三苯基四氮唑)簡單染色法正染色革蘭氏染色死菌鑒別染色法抗酸性染色芽孢染色負染色姖姆薩(Giemsa)染色其中革蘭染色法(Grang stain)最為重要,是由丹麥醫(yī)生C.Gram于1884年發(fā)明,菌經(jīng)革蘭氏染色后可區(qū)分為兩大類:革蘭氏陽性(Gram positive, G+),成紫色;革蘭氏陰性(Gram negative, G-),成紅色。(二) 構(gòu)造一般構(gòu)造:一般細菌都具有的構(gòu)造,胞壁、胞膜、胞質(zhì)和核區(qū)。特殊構(gòu)造:特殊環(huán)境下才形成的構(gòu)造,鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被、芽孢見:細菌細胞模式構(gòu)造圖1一般構(gòu)造1)細胞壁(
5、cell wall)細胞最外的一層厚實,堅韌的外被,主要成分為肽聚糖。固定細胞外形和提高機械強度,抵抗?jié)B透壓細胞壁的功能為細胞生長、分裂和運動必需阻攔大分子有害物進入細胞賦予細菌抗原性和對抗生素和噬菌體的敏感性細胞壁成份分為以下三種類型來講:見G+與G-胞壁構(gòu)造比較圖a) G+菌胞壁:胞壁厚度大(20-80nm)和化學組分簡單,一般含90%肽聚糖10%磷壁酸。肽聚糖(peptidoglyean)是真細菌細胞壁中的特有成分,由肽和聚糖兩部分組成,肽包括四肽尾和肽橋,而聚糖由N乙酰葡糖胺和N乙酰胞壁酸兩種單糖相互間隔連接成的長鏈(金黃色葡萄球菌)雙糖:N乙酰葡糖胺和N乙酰胞壁酸由1,4糖苷鍵相連接
6、3個組成部分四肽尾:由4個氨基酸分子按L型與D型交替連接而成肽橋:為甘氨酸五肽,連接前后2個四肽尾分子,起橋梁作用1.4糖苷鍵易被溶菌酶(lysogyme)水解,導致細胞壁“散架”而死亡。四肽尾中的D型氨基酸,一般僅在細菌胞壁上見到。肽橋的變化甚多,由此形成了肽聚糖多樣性。肽聚糖功能:主要是框架和枝架結(jié)構(gòu)磷壁酸(teichoic acid)是G+菌胞壁上的一種酸性多糖。壁磷壁酸:與肽聚糖分子共價結(jié)合磷壁酸分為兩類膜磷壁酸:跨越肽聚糖層與細胞膜相交聯(lián)磷壁酸的成份甘油磷酸或核糖醇磷酸見甘油磷酸結(jié)構(gòu)模式圖磷壁酸的生理現(xiàn)象:大量負電荷吸附Mg2+,提高膜上合成酶活力。貯藏元素調(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素的活力,防
7、止細胞自溶。噬菌體特異吸附受體G+菌的特異表面抗原,可用于鑒定菌種。增強對宿主細胞的粘連,免受白細胞吞噬,并有抗補體的作用。b) G-菌的細胞壁胞壁較G+菌薄,層次較多,成份較復雜,肽聚糖層很?。?-3nm)肽聚糖單體結(jié)構(gòu)與G+菌相似,有2點差別:四肽尾的第三個氨基酸分子不是L-Lys,而被內(nèi)消旋二氨基庚(更)二酸(m-DAP)代替,是一種原核生物胞壁上特殊氨基酸。沒有特異的肽橋,由前肽尾的第四個氨基酸(DAla)的羧基與后肽尾的第三個氨基酸(m-DAP)的氨基直接相連,薄、強度低于G+菌。外膜(out membrane)是G-菌胞壁的特有結(jié)構(gòu),位于壁最外層,成份有脂多糖、磷脂和多種外膜蛋白。
8、脂多糖(lipopolysaccharide, LPS):位于G-菌胞壁最外層的類脂多糖類物質(zhì),主要由類脂A;核心多糖;O特異側(cè)外膜成份 鏈3部分組成。外膜蛋白(outer membrane protein):指嵌合在LPS和磷脂層外膜上的20多種蛋白,其中脂蛋白和孔蛋白是比較清楚的。外膜功能:脂多糖功能:控制細胞的透性,提高Mg2+濃度,決定細胞壁抗原多樣性等。外膜蛋白:脂蛋白有使外膜層與內(nèi)壁肽聚糖層緊密連接的功能孔蛋白是一類中間有孔道,可控制某些物質(zhì)(如抗生素)進入 外膜的跨膜蛋白。c) 古生菌(Archaea)細胞壁古生菌是在進化上很早就與真細菌和真核生物互相獨立的生物群,主要包括一些獨
9、特生態(tài)型,如嗜極菌、產(chǎn)甲烷菌等。古生菌大都具有與真細菌功能相似的細胞壁,但化學成份差別很大,它們不含肽聚糖,而含假肽聚糖、糖蛋白或蛋白質(zhì)。假伏聚糖的結(jié)構(gòu)與成份多糖骨架由N乙酰葡萄糖胺和N乙酰塔羅糖胺糖醛酸以1,3糖苷鍵交替連接而成,連在后一氨基糖上的肽尾由3個L型氨基酸組成肽橋由LGlu1個氨基酸組成。d) 缺壁細菌(cell wall deficient bacteria)自發(fā)型缺壁突變:L型實驗室中形成人工法去壁:原生質(zhì)體缺壁細菌自然界長期進化形成:支原體2)細胞膜(cell membrane)細胞膜是一層緊貼在細胞壁內(nèi)側(cè),包圍著細胞質(zhì)的柔軟,脆弱,富有彈性的半透性薄膜(78nm),由砭脂
10、(20%30%)和蛋白質(zhì)(50%70)組成。兩層砭脂分子對稱排列,極性頭(砭酸端)朝向內(nèi)外表面非極性頭(烴端)埋入膜內(nèi)層,形成砭脂雙分子層細胞膜的成份整合蛋白(內(nèi)嵌蛋白):有時分子內(nèi)有通道,具運輸功能,橫向移動周邊蛋白(膜外蛋白):有酶促作用,能作側(cè)向移動。見細胞膜模式構(gòu)造圖細胞膜生理功能:能控制細胞內(nèi)、外的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運送維持細胞內(nèi)正常滲透壓合成細胞壁和糖被的場所細胞的產(chǎn)能基地(氧化砭酸化,光合砼酸化的酶系)鞭毛基體的著生部,提供鞭毛旋轉(zhuǎn)運動的能量。3)細胞質(zhì)和內(nèi)含物細胞質(zhì)(cytoplasm)指被細胞膜包圍的除核區(qū)以外的一切半透明,膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。細胞質(zhì)的成份:核糖體、貯
11、藏物,酶類,中間代謝產(chǎn)物,質(zhì)粒,各種營養(yǎng)物質(zhì)和大分子的單體等。細胞內(nèi)含物(miclusion body)指細胞質(zhì)內(nèi)一些形狀較大的顆粒構(gòu)造貯藏物(reserve materials):一類由不同化學成分累積而成的不溶性顆粒,主要功能是貯存營養(yǎng)物。糖原:大腸桿菌碳源及能源類聚羥(抗)丁酸(PHB):固氮菌硫粒:紫硫細菌貯藏物氮源類藻青素:藍細菌藻青蛋白:藍細菌磷源(異染粒):結(jié)核分枝桿菌磁小體(magnetosome):一種20100nm,數(shù)目不等(220顆),形狀為八面,六面,或六棱柱體,成分為Fe3O4,外有一層膜色裹,具有導向功能,即借鞭毛引導細菌游向最有利的泥水界面,微氧環(huán)境處生活,存在于
12、水生螺菌和嗜膽球菌等趨磁細菌中。羧酶體(carboxysome):又稱羧化體,成多角形(10nm)內(nèi)含1.5二砭酸核酮糖羧化酶,在CO2固定中起作用,一般在自養(yǎng)細菌中,如硫桿菌屬(化能自養(yǎng))、藍細菌(光能自養(yǎng))氣泡(gas vacuoles):細菌中的泡囊狀內(nèi)含物,內(nèi)有數(shù)排柱狀小空泡,大小為0.21.0m×75nm,由2nm膜包裹,具有調(diào)節(jié)細胞比重,漂浮在最適水層中的作用。4)核區(qū)(nuclear region oraren):又稱核質(zhì)體(nuclear body),是原核生物所特有的無核包裹,無固定形態(tài)的原始細胞核,是原核生物負載遺傳信息的場所。成份:一個大型的環(huán)狀雙鏈DNA分子,
13、不含蛋白,在染色體復制時呈雙倍體外,一般為單倍體。2細菌細胞的特殊構(gòu)造特殊構(gòu)造不是所有細菌都具有的構(gòu)造,一般為糖被、鞭毛、菌毛和芽孢。1)糖被(glycocalyx)包被在某些細菌細胞壁外的一層厚度不定的透明膠狀物質(zhì)。層次厚:(大)莢膜在壁上有固定層次包裹在單個細胞上層次薄:微莢膜糖被的種類松散,未固定在壁上:粘液層(不同類菌)包裹在細胞群上:菌膠團不同類菌糖被的成份也不一樣葡聚糖(腸膜狀明串珠菌)純多糖果聚糖(變異鏈鏈球菌)纖維素(木醋桿菌)多糖海藻酸(棕色固氮菌)雜多糖透明質(zhì)酸(若干鏈球菌)聚D谷氨酸(炭疽桿菌)糖被成分多肽聚谷氨酰胺(若干黃單胞菌)多肽和多糖(巨大芽孢桿菌)蛋白質(zhì)(鼠疫耶
14、爾森氏菌)糖被的功能:保護作用:其上極性基團可保護菌體免受干旱可防止噬菌體的吸附和裂解莢膜可保護致病菌免受宿主白細胞的吞噬貯藏養(yǎng)料:從備營養(yǎng)缺乏時重新利用作為透性屏障和離子交換系統(tǒng):保護細菌不受金屬離子毒害表面附著作用:如粘液、果聚糖,可將細菌粘附于呼吸道或牙表面細菌間的信息識別作用堆積代謝廢物2)鞭毛(flagellum, flagella)鞭毛生長在某些細菌表面的長絲狀,波曲的蛋白質(zhì)物質(zhì),數(shù)目1多十條,具有運動功能,長約1520m,直徑0.010.02m,一般只能在電鏡下看到。基體鞭毛構(gòu)造鉤形鞘鞭毛絲原核生物(包括古生菌)的鞭毛都有共同的結(jié)構(gòu)G-細菌E.colia)基體(basal bod
15、y):由4個盤狀物(ring)組成L環(huán)最外層,連接在細胞壁的外膜上P環(huán)連在細胞壁內(nèi)壁層肽聚糖上S環(huán)細胞質(zhì)膜上,靠近周質(zhì)空間稱SM環(huán)(或內(nèi)環(huán))M環(huán)與S環(huán)連在一起,在細胞質(zhì)膜上SM環(huán)共同嵌在細胞質(zhì)膜上,被一對Mot蛋白包圍,基部還存在一個Fli蛋白。Mot蛋白可驅(qū)動SM環(huán)快速旋轉(zhuǎn)。Fli蛋白起鍵鈕作用,可根據(jù)信號令鞭毛正轉(zhuǎn)或逆轉(zhuǎn)。b) 鞭毛鉤(hook):一個鉤形似鞘,它將基體和鞭毛絲連在一起,直徑17mm。c) 鞭毛絲(filament):一條15-20m,直徑20nm的中空絲管,是由鞭毛蛋白(flagellin)亞基沿中央孔作螺旋狀纏繞而成,每周810個亞基,鞭毛蛋白在胞質(zhì)中合成后,由基部通過
16、中央孔道輸送到鞭毛游離端進行自裝配。見鞭毛構(gòu)造圖G+細菌,BacillusG+細菌鞭毛結(jié)構(gòu)較簡單,基體僅有S和M兩環(huán),其它結(jié)構(gòu)均與G-細菌相同。鞭毛的功能:運動、實現(xiàn)趨性趨性生物體對環(huán)境中的不同物理,化學或生物因子作用方向性的應答,有正趨和負趨性兩種。趨化性(chemo taxis)趨光性(photo taxis)趨性還可分為趨氧性(oxygen taxis)超磁性(mageneto taxis)鞭毛的運動機制:“栓菌”試驗證明鞭毛以旋轉(zhuǎn)方式產(chǎn)生運動,一般2080m /秒,最高時100m,極生鞭毛菌速度超過周生鞭毛菌。一根(霍亂弧菌)一端生一束(熒光假單胞菌)一根(鼠咬熱螺旋體)鞭毛著生方式兩
17、端生一束(紅色螺菌)腸桿菌科(沙門氏菌)周生芽孢桿菌科(枯草芽孢桿菌)側(cè)生:反芻月形單胞菌鞭毛的有無和著生方式在細菌的分類和鑒定上是一重要指標。3)菌毛(fimbria, fimbriae)菌毛長在細菌體表面的纖細、中空、短直,而且數(shù)量多的一種蛋白質(zhì)類物質(zhì)。結(jié)構(gòu):較簡單,直接著生于細胞質(zhì)膜上,直徑3-10nm,每菌一般250300條功能:使菌體粘附在宿主的呼吸道、消化道或泌尿生殖道等粘膜上,引起疾病。菌毛多存在于G-致病菌中。4)性毛(pilus, 復數(shù)pili)構(gòu)造和成分與菌毛相同,比菌毛長,每個細胞僅一至幾根,一般見于G-細菌的雄性菌株中。功能:用于向雌性菌株傳遞遺傳物質(zhì)的作用,是RNA噬
18、菌體的特異性吸附受體。5)芽孢和其他休眠構(gòu)造芽孢(endospore, spore)細胞內(nèi)形成的一個圓型或橢圓形,厚壁,含水量低,抗逆性強的休眠構(gòu)造,胞內(nèi)只有一個,無繁殖功能,存在于很少菌類,主要G+菌的兩個屬,好氧性芽孢桿菌(Bacillus)和厭氧性梭菌(clostridium)。芽孢的特性及功能:抗熱抗逆性最強抗化學藥物抗輻射例:肉毒梭菌的芽孢在沸水中經(jīng)5.09.5h才被殺死巨大芽孢桿菌的芽孢的抗輻射能力比E.coli高36倍。美國的一塊25004000萬年的琥珀,有人從其中蜜蜂腸道內(nèi)分離到有生命芽孢孢外壁:含脂蛋白,透性差芽孢衣:含疏水性角蛋白抗酶解、抗藥物、多價陽離子難通過皮層:含芽
19、孢肽聚糖及DPACa含水,滲透壓高芽孢的成分芽孢壁:含肽聚糖可發(fā)展成新胞壁芽孢質(zhì)膜:含砭脂、蛋白可發(fā)展成新胞膜核心芽孢質(zhì):含DPADPACa,核糖體,RNA和酶類核區(qū):含DNA芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標孢囊(cyst)在干旱條件下,細胞外壁加厚,細胞失水,而形成的一種坑干旱不抗熱的圓形休眠體特性:與芽孢相似,一個菌只形成一個,不繁殖,條件適宜可發(fā)芽并重新營養(yǎng)生長,一般存在于一些固氮菌中。6)體孢晶體(parasporal crystal)某些芽孢桿菌在形成芽孢時,在芽孢旁形成一顆菱形、方形或不規(guī)則的堿溶性蛋白質(zhì)晶體(內(nèi)毒素),對一些昆蟲,動、植物線蟲有毒殺作用
20、。(三) 細菌的繁殖細菌的繁殖方式主要是裂殖,少數(shù)是芽殖。1裂殖(fission)指細菌細胞通過分裂形成兩個子細胞的過程,桿狀菌有橫分裂和縱分裂,一般分為橫分裂。(1) 二分裂(binary fission)對稱二分裂:一個細胞在其對稱中心形成一隔膜,進而分裂成兩個形態(tài),大小和構(gòu)造完全相同的子細胞,絕大多是這樣。不等二分裂(unegual binary fission):不等二分裂產(chǎn)生兩個形態(tài),構(gòu)造不同的子細胞,如柄細菌屬,分裂產(chǎn)生一個有柄,不動,另一個無柄,有鞭毛,能動,少數(shù)以這種方式。(2) 三分裂(trinary fission):細胞分裂時形成一對“Y”形細胞,隨后仍進行二分裂,結(jié)果形
21、成網(wǎng)狀菌絲體,如綠色硫細菌。(3) 復分裂(multiple fission):細胞在生長時會形成不規(guī)則的盤曲的長細胞,然后細胞多處同時發(fā)生均等長度的分裂,形成多個細胞,如蛭弧菌寄生于細菌內(nèi)的分裂方式。2芽殖(budding)在母細胞表面形成小突起,長成與母細胞相等時,相互分離,并獨立生活的一種繁殖方式。如:芽生桿菌(Blastobacter),生絲微菌(Hyphomiorobium)等等。二、細菌的群體形態(tài)(一) 在固體培養(yǎng)基上菌落(colony)在固體培養(yǎng)基上以母細胞為核心的一堆肉眼可見的,有一定形態(tài),構(gòu)造的子細胞集團??寺?clone)菌落由一個單細胞繁殖而成的,一個純種細胞群菌苔(ba
22、cterial lawn)大量菌落已連成一片菌落的形態(tài)結(jié)構(gòu)可用于分離,純化,鑒定,計數(shù),選種,育種等工作。(二) 在半固體培養(yǎng)基上細菌在半固體的培養(yǎng)性狀可用于菌種鑒定,如運動能力,產(chǎn)蛋白酶能力等,根據(jù)基形態(tài)和是否擴散來判斷。(三) 在液體培養(yǎng)基內(nèi)菌體在液體培養(yǎng)時,因細胞特征,比重,運動能力和對氧氣等關系的不同,形成不同群體形態(tài),如混濁、沉淀,在液面形成菌醭 (pellicle)、菌膜(scum),成環(huán)狀,小片狀等。第二節(jié) 放線菌放線菌(actinomycetes)一類呈菌絲狀生長和以孢子繁殖的陸生性較強的原核生物 (G+菌)放線菌與人類關系密切:產(chǎn)生抗生素:近萬種抗生素中70%由放線菌產(chǎn)生產(chǎn)生
23、生化藥物:多數(shù)是放線菌的次生代謝產(chǎn)物產(chǎn)生維生素和多種酶對植物的共同固氮作用對提高土壤肥力,環(huán)境保護的作用:分解纖維素、石蠟、角蛋白、瓊脂和橡膠等放線菌大多有益菌,少數(shù)對人和動、植病有病害。一、放線菌的形態(tài)構(gòu)造(一) 典型放線菌的形態(tài)構(gòu)造鏈霉菌(streptomyces)細胞呈絲狀分枝,菌絲直徑很細(<1m),在營養(yǎng)生長階段,菌絲內(nèi)無隔,一般呈多核的單細胞狀。鏈霉菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)根據(jù)其生長階段的不同而有所不同。1基內(nèi)菌絲(substrote mycelium):孢子落在基質(zhì)表面,發(fā)芽,不斷伸長分枝并以放射狀向基質(zhì)表面和內(nèi)層擴展,色淺,較細,具有吸收營養(yǎng)和排泄代謝物功能。2氣生菌絲(aerial
24、 mycelium):菌絲向上不斷向空間分化成為色深直徑較粗的分枝菌絲。3孢子絲(spore-bearing mycelium):氣生菌絲成熟,分化成孢子絲。4分生孢子(conidin, spore):孢子絲通過橫割分裂方式,產(chǎn)生成串的孢子。鏈霉菌孢子絲的形態(tài)多樣:有直、波曲、彎鉤、螺旋、輪生等。見鏈霉菌的各種孢子絲形態(tài)圖。(二) 其他放線菌的形態(tài)構(gòu)造 簡單提及:無氣生菌絲、產(chǎn)生孢囊孢子,有些帶鞭毛。二、放線菌的繁殖放線菌繁殖方式分為兩種:分生孢子:最常見無鞭毛1借孢子孢囊孢子有鞭毛基內(nèi)菌絲斷裂2借菌絲任何菌絲片段(液體培養(yǎng)時,不產(chǎn)生孢子)三、放線菌的群體特征(一) 在固體培養(yǎng)基上菌落干燥,不
25、透明,表面呈致密的絲絨狀,上有一薄層彩色的“干粉”,菌落和培養(yǎng)基的連接緊密、正反面顏色常不一致。一些缺乏氣生菌的放線菌落與細菌菌落接近。(二) 在液體培養(yǎng)基上在液面與瓶壁交界處粘貼一圈菌苔,培養(yǎng)液清面不濁,菌絲團懸浮液中或沉在瓶底。第三節(jié) 藍細菌藍細菌(cyanobacteria)舊名藍藻(blue algae)一類無鞭毛含葉綠素a,能進行產(chǎn)氮性光合作用的G-大型原核生物,一般直徑3-10m,最大60m。一、藍細菌的形態(tài)(分為5類)1由二分裂形成的單細胞(粘桿屬Gloeothece)2由復分裂形成的單細胞(皮果屬Dermocarpa)3有異形胞的菌絲(魚腥屬Anabaena)4無異形胞的菌絲(
26、顫藍屬Oscillaloria)5分枝狀菌絲(飛氏屬Fischerella)見藍細菌的典型形態(tài)圖二、藍細菌的構(gòu)造藍菌的構(gòu)造與G-細菌相似。構(gòu)造:雙層細胞壁肽聚糖粘質(zhì)糖被或鞘類囊體(thylakoid):含葉綠素a,用以光合作用。藻膽素(phycopilin):一類輔助光合色素。羧酶體:有固定CO2作用。藍細菌肽(cyanophycine):用作氮源營養(yǎng)。聚砭酸鹽:貯存砭藍細菌分布很廣,在水體、土壤和部分生物體內(nèi)外,巖石表面和一些其它惡劣環(huán)境,如高溫、低溫、鹽湖、荒漠、冰原都有“先鋒生物”,藍細菌在人類生活中很有價值,約120多種藍細菌有固氮能力。第四節(jié) 支原體、立克次氏體和衣原體支原體、立克次
27、氏體和衣原體都屬G-,寄生在營養(yǎng)細胞內(nèi)的小型原核生物,它們介于細菌與病毒間的一類原核生物。一、支原體支原體(Mycoplasmn)一類無細胞壁,介于獨立生活和細胞內(nèi)寄生之間的最小型原核生物。支原體大都是人和動物的致病菌,也可感染植物,有些腐生種類生活在污水、土壤或肥堆中,感染植物的也可稱植原體(Phytoplasma)。支原體的型態(tài), 構(gòu)造及特點:細胞很?。?50-300nm細胞膜含甾(災)醇:膜比較堅韌無細胞壁:對滲透壓敏感菌落小(0.1-1.0mm):呈“油煎蛋”狀以二分裂和出芽等方式繁殖能在營養(yǎng)豐富培養(yǎng)基上生長(血清、酵母膏和甾醇)多以糖類作能源,能在有氧或無氧條件下進行氧化型或發(fā)酵型產(chǎn)
28、能代謝基因組很小,0.6-1.1Mb左右。對抑制蛋白合成抗生素(四環(huán)素、紅霉素)和破壞甾體的抗生素(兩性霉素、制霉菌素)都很敏感。二、立克次氏體立克次氏體(Rickettsia)一類專性寄生于真核細胞內(nèi)的G-原核生物,有細胞壁,細胞較大,有產(chǎn)能代謝系統(tǒng),不能獨立生活。1909年,美國醫(yī)生H.T. Ricketts首次發(fā)現(xiàn)落基山斑疹傷寒的病原體,被棄去生命,因此而命名。立克次氏體可寄生動、植物細胞,寄生植物細胞的稱類立克次氏體細菌(Rickeltsia-like bacteria)立克次氏體形態(tài),構(gòu)造及特點:細胞大: 0.3-0.6×0.8-2.0m細胞型態(tài)多:球狀、雙球狀、桿狀、絲狀
29、等有細胞壁G-真核細胞內(nèi)寄生,虱、蚤等節(jié)肢動物和人、鼠等脊椎動物以二分裂方式繁殖存在不完整的產(chǎn)能代謝,不能利用葡萄糖對四環(huán)素、青霉素等抗生素敏感對熱敏感:56、30min殺死可在雞胚,Hela細胞株或敏感動物等組織培養(yǎng)物上培養(yǎng)基因組?。?.1Mb, 834個基因立克次氏體是人類斑疹傷寒(R.prowageki引起),恙(樣)蟲熱(R.tsutsugamushi引起)和Q熱等傳染病的病原體,能產(chǎn)生內(nèi)毒素,置人于死地。三、衣原體衣原體(chlamydia)一類在真核細胞內(nèi)能量寄生的小型G-原核生物。1956年由我國著名微生物學家湯飛凡首次從沙眼中分離到病原體,證實衣原體是一種特殊的原核生物,不是大
30、型病毒。形態(tài),構(gòu)造及特點:有細胞結(jié)構(gòu)有細胞壁(但沒有肽聚糖)G-胞內(nèi)含RNA和DNA有核糖體缺產(chǎn)能酶系統(tǒng),嚴格胞內(nèi)寄生以二分裂方式繁殖對抗生素和藥物敏感只能在動物胚胎和細胞組織培養(yǎng)物上培養(yǎng)衣原體生活周期:原體:小球狀、壁厚、不運動,有感染力一般分為三個階段:始體:大球狀、壁薄、脆弱、無感染力包涵體:二分裂繁殖在細胞內(nèi)形成微菌落見衣原體生活周期圖。衣原體現(xiàn)已確認的有三種:鸚鵡熱衣原體:人曾共患(c.psittaci)沙眼衣原體:人曾人患(c.trachomatis)肺炎衣原體:人曾人患(c.pneumonine)第二章 真核微生物第一節(jié) 真核微生物概述真核生物(Eukaryotes)一大類細胞核
31、具有核膜,細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細胞民器的生物。真核微生物(eukaryotic micro-organisms)真菌,顯微藻類和原生動物等。一、真核細胞與原核細胞的不同真核細胞與原核細胞之間有很多不同之處,但從細胞結(jié)構(gòu)來說,主要的不同有兩方面:1有膜包圍的細胞器(organelles)2有核膜包裹著的完整細胞核見真核細胞構(gòu)造圖二、真核微生物的主要類群植物界:顯微藻類動物界:原生動物真核微生物粘菌假菌菌物界單細胞真菌酵母菌真菌絲狀真菌霉菌大型子實體真菌蕈(訓)菌三、真核微生物的細胞構(gòu)造(一) 細胞壁1真菌的細胞壁微纖維成為骨架(單糖緊合物)多糖:構(gòu)成微纖維和無定形基質(zhì)成份少量
32、蛋白質(zhì)基質(zhì)為填充物(甘露聚糖、脂類 葡聚糖、蛋白)功能:固定細胞外形和保護細胞免受外界影響和損壞2藻類細胞壁纖維素:骨架結(jié)構(gòu)成份間質(zhì)多糖:雜多糖,填充物(二) 鞭毛與纖毛鞭毛和纖毛結(jié)構(gòu)很相似,具有運動功能,主要區(qū)別是鞭毛數(shù)量少,較長(150200m),而纖毛數(shù)量多較短(510m)構(gòu)造由三部分組成:鞭桿、基體,連接兩者的過渡區(qū)1鞭桿 (shaft)鞭桿由9個微管二聯(lián)體,2個中央微管,動力蛋白臂,微管連絲蛋白和放射輻條5個部分組成。(1) 微管二聯(lián)體:由A、B兩條中空的亞纖維組成,A由13個球型微管蛋白(tubulin)亞基環(huán)繞而成,B由10個亞基,同時與A共用3個組成。(2) 中央微管:在中央鞘
33、中,有一對(2)相互平行的中央微管。(3) 動力蛋白壁(dynein arms):在A亞纖維上伸出內(nèi)外2條動力蛋白臂,是能被ca+,Mg+激活的ATP酶,水解ATP釋放能量。(4) 微管連絲蛋白(nexin):微管連絲蛋白連接著相鄰的兩個微管的聯(lián)體。(5) 放射輻條(radial spoke):放射輻條是二聯(lián)體伸向中央鞘的輻條,成放射狀。鞭桿橫切面呈“9+2”型。見“9+2”型鞭毛圖2基體基體結(jié)構(gòu)與鞭桿相似,只是橫切面呈“9+0”型,即9個三聯(lián)體,沒有中央鞘和中央微管。一些原生動物,藻類和水生真菌的游動孢子或配子等有鞭毛,一些原生動物有纖毛。(三) 細胞質(zhì)膜構(gòu)造和功能與原核細胞相似。(四) 細
34、胞核細胞核(nucleus)遺傳信息(DNA)的貯存,復制和轉(zhuǎn)錄的地方,一切真核細胞有核膜包裹,一般一個核。成份:核被膜 染色質(zhì) 核仁 核基質(zhì)不同種屬染色體數(shù)差別很大(五) 細胞質(zhì)和細胞器細胞質(zhì)(cytoplasm)位于質(zhì)膜和核之間的透明,粘稠,不斷流動的溶膠,內(nèi)含細胞基質(zhì)、細胞骨架和各種細胞器。1細胞基質(zhì)和細胞骨架細胞基質(zhì)(cytomatrix)真核細胞中,除細胞器以外的膠狀溶液,內(nèi)含細胞骨架,酶,中間代謝物等,是細胞代謝之場所。細胞骨架(cytoskeleton)由微管肌動蛋白比(微絲)和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細胞骨架,有支持、運輸和運動等功能。2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplas
35、mie reticulum ER)細胞質(zhì)中一個與細胞基質(zhì)相隔離,但彼此相通的囊腔和細管系統(tǒng),由脂質(zhì)雙分子層組成,其內(nèi)側(cè)與核外膜相通。(1)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類:a)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng):在網(wǎng)膜上附有核糖體顆粒,有合成和運送胞外分泌蛋白的功能。b)光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng):在網(wǎng)膜上不含核糖體,與脂類和鈣代謝有關。(2)核糖體(ribosome)也稱核蛋白體,存在于一切細胞中的直徑為25nm的顆粒狀細胞器,其中含40%蛋白質(zhì),60%RNA共價結(jié)合而成,具有蛋白質(zhì)合成功能。真核細胞核糖體80S(60S+40S,2個亞基組成),存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)中。原核細胞核糖體70S(50S+30S, 2個亞基組成),也存在于線粒體和葉綠體中
36、。3高爾基體(Golgi apparatus)高爾基體(Golgi complex)由4-8個平行堆疊的扁平膜囊和大小不等的囊泡所組成的膜聚合體。功能:將糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)濃縮,與自身合成的糖類,脂類結(jié)合,形成糖蛋白,脂蛋白分泌泡,通過外排作用分泌到細胞外,是協(xié)調(diào)細胞生化功能和溝通胞內(nèi)外環(huán)境的重要胞器, “加工廠“。4溶酶體溶酶體(lysosome)由單層膜包裹,內(nèi)含多種酸性水解酶的球形,囊泡狀胞器(0.2-0.5m),含40種以上酸性水解酶,PH值在5左右。功能:細胞內(nèi)的消化作用5微體微體(microbody)也稱過氧化物酶體(peroxisome),一種由單層膜包裹小球形胞器,內(nèi)含酶與
37、溶酶體不同,主要是氧化酶和過氧化氫酶。功能:使細胞免受H2O2毒害,并氧化分解脂肪酸。6線粒體線粒體(mitochondria)由內(nèi)外兩層膜包裹的囊狀物(0.5-1.0m×1.5-3.0m),外膜平整,內(nèi)膜向內(nèi)伸展,形成大量雙層內(nèi)膜的嵴,內(nèi)部充滿基質(zhì)。功能:進行氧化磷酸化反應的場所,把蘊藏在有機物中的化學潛能轉(zhuǎn)化成為生命活動能量(ATP),是一切真核細胞的“動力車間”。見線粒體構(gòu)造圖線粒體內(nèi)所含功能性物質(zhì)(1) 基粒(elementary particle)也稱F1顆粒,是一種帶柄的小球體(8.5nm)為ATP合成酶復合體,線粒體內(nèi)含104105個。(2) 電子傳遞鏈(呼吸鏈)為內(nèi)膜
38、上的4種脂蛋白復合物(3) 三羧酸循環(huán)酶系位于內(nèi)膜和嵴包圍的基質(zhì)內(nèi)(4) 閉環(huán)狀DNA鏈為線粒體所特有,約19-26m(5) 70s核糖體合成一小部分(10%)線粒體專用蛋白質(zhì)。7葉綠體葉綠體(chloroplast)由雙層膜包裹,外形為扁平的圓形或橢圓形,呈凸透鏡狀的綠色顆粒細胞器,主要有3部分組成,葉綠體膜,類囊體和基質(zhì),只存在綠色植物(包括藻類)細胞中。功能:能轉(zhuǎn)化光能為化學能,具有光合作用,把CO2和H2O合成葡萄糖并釋放O2,是自養(yǎng)型真核生物的“炊事房”。與線粒體一樣,葉綠體是半自主性復制的細胞器。見葉綠體構(gòu)造圖葉綠體內(nèi)所含的主要功能性組成:(1) 類囊體,基粒由單位膜封閉而成的扁平
39、小囊為類囊體,數(shù)量很多,彼此連通,當許多類囊體層層相疊就形成基粒,類囊體上了帶著大量的色素。(2) DNA葉綠體內(nèi)含有自身獨有的雙鏈環(huán)狀DNA(3) 70S核糖體葉綠體內(nèi)含有70S核糖體,負責合成葉綠體自身獨特的蛋白質(zhì)。(4) 基它蛋白質(zhì)成份淀粉粒,核酮糖二磷酸羧化酶等。8液泡(vacuole)液泡(vacuole)由單層膜包裹,大小不定,主要存在真菌和藻類等真核微生物細胞中,泡中含有:糖原、脂肪、多砭酸鹽和精氨酸、烏氨酸、谷氨酰胺等堿性氨基酸,以及蛋白酶、酸性和堿性砭酸酯酶,纖維素酶和核酸酶等。功能:貯存營養(yǎng)物,并有溶酶體的功能,也可維持細胞的滲透壓。9膜邊體膜邊體(lomasome)也稱須
40、邊體或質(zhì)膜外泡,為許多真菌所特有,由單層膜色裹,位于菌絲細胞的質(zhì)膜與胞壁之間,形態(tài)不定,內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物,膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的特定部位形成,可互相結(jié)合,也可與別的細胞器結(jié)合。功能:分泌水解酶或合成細胞壁。10幾丁質(zhì)酶體幾丁質(zhì)酶體(chitosome)又稱殼體,存在于各種真菌菌絲頂端細胞中的微小泡囊(40-70nm),內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。功能:運送酶到菌絲尖端細胞表面,不繼合成幾丁質(zhì)微纖維,菌絲可不斷向前延伸。11氫化酶體氫化酶體(hydrogenosome)由單層膜包裹球形囊狀體,內(nèi)含氫化酶,氧化還原酶,鐵氧還蛋白和丙酮酸,存在于鞭毛基體附近,一般只存在于厭氧性原生動物和厭氧性真菌中
41、。功能:為鞭毛的運動提供能量。第二節(jié) 酵母菌酵母菌(yeast)指能發(fā)酵糖類的各種單細胞真菌酵母菌的5個特點:個體以單細胞狀態(tài)存在多數(shù)以出芽方式繁殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細胞壁常含甘露、聚糖生活在含糖量較高,酸度較大的水生環(huán)境中一、酵母菌與人類的關系酵母菌主要分布在偏酸、含糖的環(huán)境中,約有500多種,與人類關系密切,被譽為“家養(yǎng)微生物”。人類幾乎天天離不開酵母菌,如酒類生產(chǎn)、面包制作、乙醇和甘油發(fā)酵,提取輔酶A,細胞色素C,凝血質(zhì)和維生素等。在基因工程中扮演重要角色,作為模式真核微生物,被用來表達外源蛋白質(zhì),被稱為“工程菌”。只有極少數(shù)能引起人和動物的疾病,如鵝口瘡、陰道炎或肺炎等。二、細胞的形態(tài)和構(gòu)
42、造酵母菌為典型的真核微生物,是細菌大小從10倍(2.5-10×4.521m)有球形、卵圓狀、橢圓狀、柱狀和香腸狀等。(一)細胞壁細胞壁厚25nm,主要成分為“酵母纖維素”,芽痕周圍有少量幾丁質(zhì)。甘露聚糖(mannan),外層,分枝狀聚合物酵母纖維素葡聚糖(glucan),內(nèi)層,分枝狀聚合物,賦予機械強度(三明治)蛋白質(zhì):葡聚糖酶,甘露聚糖酶等多種酶。(二)細胞膜膜也為三層結(jié)構(gòu),主要成份為蛋白質(zhì)(50%)、類脂(40%)和少量糖。蛋白質(zhì):蛋白及一些酶類甘油的單、雙、三酯磷脂酰膽堿(卵磷脂)膜成分類脂甘油磷酯磷脂酰乙醇胺 光麥角甾醇(維生素D的前體)VD2提取甾醇酵母甾醇糖類:甘露聚糖等
43、(三)細胞核酵母菌有多孔核膜包裹起來的定形細胞核(是貯藏遺傳信息的地方),如S.cerevisiae核中含有17條染色體,為12.052Mb,共6500個基因。另外,在線粒體,2m質(zhì)粒和一些線狀質(zhì)粒中也含有DNA。2m質(zhì)粒是1967年在S.cerevisiae中發(fā)現(xiàn),為閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子,長約2m(6kb),每個細胞含60100個,該質(zhì)粒可用于基因調(diào)控研究,和酵母菌轉(zhuǎn)化的載體。見酵母菌細胞構(gòu)造圖三、酵母菌的繁殖方式及生活史芽殖無性裂殖節(jié)孢子酵母菌的產(chǎn)無性孢子擲孢子繁殖方式原垣孢子有性產(chǎn)子囊孢子(一)無性繁殖無性繁殖酵母菌也稱假酵母菌(psedo-yeast)1芽殖(budding)這是酵
44、母菌最常見的繁殖方式,芽殖后如果不立即分離,會出現(xiàn)假菌絲(藕節(jié)狀)或真菌絲(竹節(jié)狀)。芽體或芽孢子(budding spore)的形成:(1) 水解酶使要形成芽體的部分細胞壁變薄。(2) 大量新細胞物質(zhì)包括核物質(zhì)在芽體部位上堆積。(3) 在與母細胞交界處形成一塊由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)組成的隔壁。(4) 分離后,母細胞留下一個芽痕(budscar),子細胞留下一個蒂痕(birthscar)2裂殖(fission)以類似細菌二分裂方式繁殖,只有少數(shù)菌如此。3產(chǎn)生無性孢子少數(shù)菌以此種方式繁殖形成:(1) 細胞上長出小梗(2) 在梗上產(chǎn)生擲(智)孢子(3) 成熟后,噴射出孢子(二)有性繁殖以形成子
45、囊和子囊孢子方式進行有性繁殖形成:(1) 兩個性別不同細胞伸出一管狀原生質(zhì)突起(2) 突起相融合形成通道(3) 然后質(zhì)配(plasmogamy)、核配(caryogamy)(4) 減數(shù)分裂形成4或8個子核(5) 與每個核與周圍原生質(zhì)結(jié)合,在表面形成一層孢子壁,成為子囊孢子,原有營養(yǎng)細胞成為子囊。(三)酵母菌生命周期(life cycle)不同的酵母菌生命周期可分為3類:1營養(yǎng)體既能以單倍體也能二倍體形式存在以S.cerevisiae (釀酒酵母)為代表,見生命周期圖2營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在以Schigosaccharomyces octosporus (八孢裂殖酵母)為代表,見生命周期圖3
46、營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在以Sacharomycodes ludwigii (路德類酶母)為代表,見生命周期圖四、酵母菌的菌落菌落與細菌類似,較濕潤,較透明,較光滑,質(zhì)地均勻,但在細菌菌落大,透明度差一點,顏色單一。第三節(jié) 絲狀真菌絲狀真菌(filamentous fungi)俗稱霉菌(mould, mold),指菌絲體發(fā)達,不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體的真菌。一、分布及人類的關系分布極廣,凡有有機物存在的地方就有霉菌存在,能將復雜有機物如纖維素,木質(zhì)素等徹底分解轉(zhuǎn)化,成為綠色植物重新利用的養(yǎng)料,促使了整個地球的生物圈循環(huán)。對工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、醫(yī)療等有密切關系:(1) 工業(yè)上:能生產(chǎn)機酸(檸檬酸、葡萄糖酸等
47、)酶制劑(淀粉酶、蛋白酶)、抗生素(青霉素、頭孢霉素、灰黃霉素)以及一些維生素(核黃素)。(2) 食品上:制作醬油、干酪等。(3) 霉變:引起食品、紡織品、皮革、木材等霉變。(4) 病原菌:是植物的主要病原菌,也可引起動物和人體傳染病,如皮膚癬,少數(shù)還可產(chǎn)生毒素(黃曲霉毒素)二、細胞的形態(tài)和構(gòu)造(一) 菌絲及其延伸1形態(tài):霉菌營養(yǎng)體的基本單位是菌絲(hypha, hypha)3-10m,比細菌或放線菌粗110倍,可分為兩大類:無隔菌絲和有隔菌絲。2菌絲細胞的構(gòu)造:菌絲細胞靠不斷延伸進行生長,在菌絲上分為幾個區(qū)域:(1) 延伸區(qū)和硬化區(qū):胞壁的內(nèi)層為幾丁質(zhì),外層為蛋白質(zhì)。(2) 亞頂端區(qū)(次生壁
48、區(qū)):內(nèi)層幾丁質(zhì),中層蛋白質(zhì),外層葡聚糖蛋白網(wǎng)層。(3) 隔膜區(qū):由菌絲內(nèi)壁向內(nèi)延伸成環(huán)片狀構(gòu)造。見菌絲生熟圖(二) 菌絲體的各種分化形式菌絲體(mycelium, mycelia)由許多菌絲相互交織而成的一個菌絲集團,可分為兩大類,營養(yǎng)菌絲體(Vegetalive mycelium),伸入營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部,吸取營養(yǎng),氣生菌絲體(aerial mycelium),伸展到空間,產(chǎn)孢子。菌絲體在適應環(huán)境的過程中,演化出多種特化構(gòu)造。假根吸取養(yǎng)料吸器附著胞附著附著技特化營養(yǎng)菌絲延伸匍匐(福)枝菌環(huán)捕食線蟲菌網(wǎng)菌核休眠菌絲體菌索分生孢子頭無性簡單孢子囊有性:擔子特化的氣生菌絲分生孢子器(子實體)無性分生孢
49、子座復雜閉囊殼有性(子囊果)子囊殼子囊盤1營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài):以根霉為例,見根霉的形態(tài)和構(gòu)造圖2氣生菌絲體的特化形態(tài)以青霉和曲霉為例,貝殼霉和曲霉的分生孢子頭圖三、真菌的孢子真菌的繁殖主要是通過產(chǎn)生大量的無性或有性孢子來完成的。真菌孢子的特點:小、輕、干、多,以及形態(tài)色澤各異,休眠期長和有較強的抗逆性,每個個體可產(chǎn)生數(shù)百至數(shù)千億個孢子,大多孢子為單倍體(n),少數(shù)為二倍體(2n),有的孢子有鞭毛,能運動。四、霉菌的菌落霉菌的菌落有明顯特征:形態(tài)較大,質(zhì)地疏松,干燥,不透明,呈松或緊的蛛網(wǎng)狀,棉絮狀或氈狀,顏色多樣。第四節(jié) 產(chǎn)大型子實體的真菌蕈(訓)菌(mushroom)又稱傘菌,指那些形成大
50、型肉質(zhì)子實體的真菌,包括大多數(shù)擔子菌類和少數(shù)子囊菌類。蕈菌分布很廣,特別是在森林落葉地帶,與人類有密切關系,其中可食用的約有2000種,已作為食用菌(edible mushroom)的有400種,其中有50種已能進行人工栽培,如:木耳、香菇、平菇、草菇、金針菇和飲蓀等,還有許多也可用作藥材,如:靈芝、云芝、馬勃和猴頭等,少數(shù)有毒,對人類有害。蕈菌的生長過程可分為5個階段:(1) 形成一級菌絲:擔孢子(basidiospore)萌發(fā),形成單核細胞菌絲,稱為一級菌絲。(2) 形成二級菌絲:不同性別的一級菌絲細胞接合質(zhì)配,形成雙核細胞菌絲,稱二級菌絲(鎖狀聯(lián)合)(3) 形成三級菌絲:二級菌絲分化為多
51、種菌比束,為三級菌絲。(4) 形成子實體:菌絲束再形成菌蕾,然后再分化,膨大成大型子實體(5) 產(chǎn)生擔孢子:子實體成熟后,雙核菌絲的頂端膨大,發(fā)生梳融,核配,新核兩次分裂,產(chǎn)生4個單倍體子核,在擔子細胞的頂端形成4個獨特的有生孢子。見擔孢子形成和蕈菌子實體形成圖。蕈菌子實體的特點:形狀、大小、顏色各異成熟子實體由三部分組成:(1)頂部的菌蓋(表皮,菌肉和菌褶)(2)中部的菌柄(菌環(huán)和菌托)(3)基部的菌絲體第三章 病毒和亞病毒病毒(virus)19世紀末發(fā)現(xiàn)的一類微小微生物,病原體,不具有完整的細胞結(jié)構(gòu),所以也稱非細胞生物或分子生物,可分為兩大類,真病毒(Euvirus)和亞病毒(subvirus)。真病毒:至少含有核酸和蛋白質(zhì)兩種組分非細胞生物類病毒:只含具有獨立侵染性的RNA組分亞病毒擬病毒:只含不具獨立侵染性的RNA組分朊(軟)病毒:只含單一蛋白質(zhì)組分第一節(jié) 病 毒病毒(真病毒)是一類由核酸和蛋白等少數(shù)幾種成份組成的超顯微非細胞生物,其遺傳因子是一種DNA或RNA分子,可以兩種狀態(tài)存在感染態(tài)和非感
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