雜種優(yōu)勢的理論及其研究進(jìn)展

1、雜種優(yōu)勢的理論及其研究進(jìn)展雷有偉設(shè)施082 03208043雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢的理論雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢的預(yù)測整種優(yōu)勢的研究進(jìn)展雜種優(yōu)勢的概念雜種優(yōu)勢：生物學(xué)概念，指雜交子代在生長活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。遺傳學(xué)中指雜交子代在生長、成活、繁殖能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。星雜合體在一種或多種件狀匕優(yōu)于兩個(gè)親木的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品獨(dú)、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜獨(dú)一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢

2、的理論A早在19世紀(jì)60年代達(dá)爾文就提出了“異花授精一般對后代是有利的，而自花授精時(shí)對后代是有害的”結(jié)論。A1910年Bruce等提出了顯性基因互補(bǔ)假說,1917年Jones又進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖假說，簡稱顯性假說>1936年EastEM提出超顯性假說>Turbin(1964,進(jìn)一步提出了遺傳平衡假說>1994年鐘金城根據(jù)前人的研究和雜交育種實(shí)踐，提出了活性基因效應(yīng)假說>1995年程寧輝等在進(jìn)行雜種優(yōu)勢形成的基因表達(dá)與調(diào)控的研究中，歸納出雜種一代與親本基因表達(dá)差異的4種類型顯性假說認(rèn)為多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長和發(fā)育，相對的隱性基因不利于生長和發(fā)育雜合個(gè)體進(jìn)行自交或近

3、交就會增加子代純一體出現(xiàn)的機(jī)會,暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退.如果選用這些不同的自交后代純系（門交系），來進(jìn)行雜交，那么由一個(gè)親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進(jìn)了雜合子代的生長勢。超顯性假說首先由G.H.沙爾于1911年提出，認(rèn)為雜種優(yōu)勢是基因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)。后來E.M伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位上的不同的等位.基因（比如A1和A2）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有刺激生長的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長優(yōu)勢，優(yōu)勢增長的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。依照

4、超顯性假說，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應(yīng)性，因此A1、A2、A3、等基因可以一定的頻率保存于這個(gè)群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊(yùn)藏著最大的適應(yīng)能力.雜種優(yōu)勢理論總結(jié)雜種優(yōu)勢理論問題是一個(gè)至今尚未得到很好解決的問題，在動植物雜種優(yōu)勢利用中，取得的成功遠(yuǎn)大于其遺傳理論上的發(fā)展。理論的落后，反過來又限制了雜種優(yōu)勢的進(jìn)一步利用和預(yù)測。應(yīng)用分子遺傳學(xué)技術(shù)，探討雜種優(yōu)勢基因的作用和表達(dá)，進(jìn)而闡明雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳機(jī)理。在此基礎(chǔ)上，提出動植物雜種優(yōu)勢預(yù)測的方法和利用途徑，將是未來動植物雜種優(yōu)勢理論以及數(shù)量性狀遺傳育種研究的一個(gè)主要方向。雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)一類是常出現(xiàn)在某些遠(yuǎn)緣雜

5、交子代中的雜種優(yōu)勢只表現(xiàn)為個(gè)體或某些器官的增大，如同植物在優(yōu)異的環(huán)境中表現(xiàn)的旺盛徒長一樣，可是它的生存和繁殖能力并沒有提高。這類雜種優(yōu)勢稱為雜種旺勢。雜種旺勢可能有利于生產(chǎn)可是在進(jìn)化上不一定有適應(yīng)意義，所以某些研究生物進(jìn)化的學(xué)者把它稱為假雜種優(yōu)勢另一類雜種優(yōu)勢表現(xiàn)為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個(gè)體生長上不一定超過親本，這類雜種優(yōu)勢才有進(jìn)化上的適應(yīng)意義，所以被看成是真正的雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢的研究進(jìn)展A雜種優(yōu)勢的預(yù)測B雜種優(yōu)勢的固定C雜種優(yōu)勢的研究展望A雜種優(yōu)勢的預(yù)測據(jù)報(bào)道，凡是表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢的雜種個(gè)體，線粒體的氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度，均高于親本細(xì)胞的線粒體，而且將兩親本的細(xì)胞線粒體取出來混

6、在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度也高于各親本單獨(dú)的線粒體。因此，可利用實(shí)驗(yàn)室中做成親本混合線料體的方法來預(yù)測雜種優(yōu)勢.根據(jù)蛋白質(zhì)分子的多態(tài)性，預(yù);業(yè)雜種優(yōu)勢發(fā)現(xiàn)雜種產(chǎn)量與同工酶多樣性之間無關(guān)聯(lián)。從以上研究可見，同工酶多樣性在雜種 優(yōu)勢預(yù)測中的價(jià)值是有限的。三根據(jù)遺傳距離預(yù)測雜種優(yōu)勢：一般來說，分布地區(qū)距離較遠(yuǎn)，來源、類型、特點(diǎn)差別較大的品種或品系間雜交，可以獲得較大的雜種優(yōu)勢。因此，長期以來人們通過不同品種或品系的血液或生理生化指標(biāo)和某些數(shù)量性狀的度量,計(jì)算品種或品系間遺傳距離作聚類分析預(yù)測雜種優(yōu)勢。但許多研究結(jié)果表明，雜種優(yōu)勢與遺傳距離之間的關(guān)系極為復(fù)雜，呈現(xiàn)出曲線關(guān)系。涉及到雜種優(yōu)勢的機(jī)

7、制與表達(dá)及雜種優(yōu)勢和遺傳距離之間關(guān)系的形式等問題，使預(yù)測結(jié)果有時(shí)準(zhǔn)確，有時(shí)不準(zhǔn)確，.甚至產(chǎn)生矛盾的結(jié)論，缺乏穩(wěn)定性。四根據(jù)群間方差和群內(nèi)方差之比，預(yù)測雜種優(yōu)勢：吳常信等從雜種優(yōu)勢的遺傳理論出發(fā)，用果蠅做了不同組合、批次、群體大小的許多試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)群間方差與群內(nèi)方差之比，可以用于預(yù)測雜種優(yōu)勢。其比值大的兩個(gè)群體間雜交，一般會有較高的雜種優(yōu)勢。五利用分子標(biāo)記預(yù)測雜種優(yōu)勢：分子標(biāo)記預(yù)測雜種優(yōu)勢的研究，在動物中，尚未見報(bào)道。但由于分子標(biāo)記具有存在于任何發(fā)育階段、組織及器官，沒有不利的表型效應(yīng)，不受外界環(huán)境的干擾，等位基因間一般為共顯性，多態(tài)性豐富等優(yōu)點(diǎn)，我們認(rèn)為分子標(biāo)記是預(yù)測雜種優(yōu)勢的一種十分有利的方法

8、，在動物育種中應(yīng)將它作為一個(gè)重要課題加以研究。B雜種優(yōu)勢的固定早在20世紀(jì)50年代，研究人員就以玉米品種間雜交種為試驗(yàn)材料，開始了固定雜種優(yōu)勢的研究。有的研究者認(rèn)為通過選擇，雜交種后代優(yōu)勢可以得到保持。劉仲元引用的材料顯示，嚴(yán)格選擇的F2和F3分別比FI增產(chǎn)2.2%12.2%和2.9%20.1%。二無性繁殖法:在生產(chǎn)中，用無性方式繁殖、而性器官又能結(jié)種子的作物（如馬鈴薯、甘薯）能方便地固定雜種優(yōu)勢。據(jù)上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院報(bào)道，若將水稻下部莖節(jié)斜插于田間，則其出苗快、成活率高。因此，可利用基莖節(jié)再生（并收獲1季雜交稻）使水稻雜交一代種的強(qiáng)勢優(yōu)勢得到固定。£無融合生殖法無融合生殖是一種不發(fā)生

9、性細(xì)胞融合而直接產(chǎn)生種子的無性過程?；ㄋ幣囵B(yǎng)技術(shù)是利用孤雌生殖固定雜種優(yōu)勢的有效手段。國內(nèi)外許多研究表明，小麥、水稻、蔬菜等通過單倍體生殖誘導(dǎo)后，產(chǎn)生許多似母體的純合二倍體植株，在其雜交后代中全部或成批出現(xiàn)與母體相同的假雜種。以2個(gè)同源四倍體為親本雜交產(chǎn)生的二代雜種即為雙二倍體c雖然雙二倍體在自交或雜交時(shí)也分離，但雜種第二代中雜合的個(gè)體比二倍體雜種的要多，而且純隱性的個(gè)體出現(xiàn)的頻率比二倍體后代的少，因此可相對保持雜種優(yōu)勢。同源多倍體一般它的二倍體生長緩慢，難以保持早熟性的雜種優(yōu)勢且其結(jié)實(shí)率也較低，因此需要進(jìn)一步改進(jìn)五易位是通過非同源染色體片段之間的交換來改變基因間的位置效應(yīng)。如果1個(gè)高粱易位系

10、交換的染色單體產(chǎn)生重復(fù)和缺失，則高粱系產(chǎn)生的配子將死亡，其親本類型的配子將得到恢復(fù)，從而使雜交種保持下去。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以水稻矮優(yōu)2號為材料，用60coe射線處理雜交當(dāng)代種子，在M2代得到染色體易位植株。經(jīng)過5個(gè)世代的鑒定和選擇，在1977年得到了主要性狀穩(wěn)定的易位純合體。如果能提高易位系的結(jié)實(shí)率和T,粒質(zhì)量，則能起到固定雜種優(yōu)勢的作用六半配合生殖法：半配合生殖是指在授粉后，精核進(jìn)入卵細(xì)胞，但不與卵核融合，而是彼此獨(dú)立分裂，最后形成鑲嵌著父本和母本特性的嵌合體。其產(chǎn)生的后代多為單倍體，經(jīng)染色體加倍后成為純合二倍體。棉花育種中的半配合材料是從Pima棉中選育得到的，除具有半配合特性外，還具有黃

11、色葉片指示性狀。將其應(yīng)用于陸地棉X野生棉雜種選育中，可通過單倍體的加倍，早代穩(wěn)定以保留多種變異類型，確保其不在長期分離過程中消失，從而使雜種優(yōu)勢固定七組織培養(yǎng)法:把雜交育種得到的優(yōu)良雜種一代的植株組織或體細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，可以培養(yǎng)出大量F1苗供生產(chǎn)使用，以代替年年雜交制種方法。此方法是一種具有廣闊發(fā)展前景的固定雜種優(yōu)勢技術(shù)。C雜種優(yōu)勢的研究展望分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其一些模式生物基因組測序的成功完成，為雜種優(yōu)勢研究提供了全新的思路和技術(shù)平臺，揭開了功能基因組研究的序幕。基因型雜合化是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，雙親雜交，形成一個(gè)新的雜合子，親本各一套染色體和卞要來自母本的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成一個(gè)全新的胞內(nèi)環(huán)境和核質(zhì)關(guān)系。這種全新的胞內(nèi)環(huán)境對來自雙親的遺傳基因構(gòu)成了一個(gè)新的調(diào)控系統(tǒng)。雜種優(yōu)勢現(xiàn)象實(shí)際上就是內(nèi)基因表達(dá)調(diào)控的外在表現(xiàn)方式.雜交種體內(nèi)酶的變化利外在性狀表現(xiàn)是親本基因經(jīng)過重組、互作、表達(dá)和調(diào)控等多個(gè)過程形成的產(chǎn)物，多數(shù)產(chǎn)