雜種優(yōu)勢(shì)的理論及其研究進(jìn)展VIP

1、雜種優(yōu)勢(shì)的理論及其研究進(jìn)展雷有偉設(shè)施082 03208043雜種優(yōu)勢(shì)的概念雜種優(yōu)勢(shì)的理論雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)整種優(yōu)勢(shì)的研究進(jìn)展雜種優(yōu)勢(shì)的概念雜種優(yōu)勢(shì)：生物學(xué)概念，指雜交子代在生長(zhǎng)活力、育性和種子產(chǎn)量等方面都優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。遺傳學(xué)中指雜交子代在生長(zhǎng)、成活、繁殖能力或生產(chǎn)性能等方面均優(yōu)于雙親均值的現(xiàn)象。星雜合體在一種或多種件狀匕優(yōu)于兩個(gè)親木的現(xiàn)象。例如不同品系、不同品獨(dú)、甚至不同種屬間進(jìn)行雜交所得到的雜獨(dú)一代往往比它的雙親表現(xiàn)更強(qiáng)大的生長(zhǎng)速率和代謝功能，從而導(dǎo)致器官發(fā)達(dá)、體型增大、產(chǎn)量提高，或者表現(xiàn)在抗病、抗蟲(chóng)、抗逆力、成活力、生殖力、生存力等的提高。這是生物界普遍存在的現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)

2、的理論A早在19世紀(jì)60年代達(dá)爾文就提出了“異花授精一般對(duì)后代是有利的，而自花授精時(shí)對(duì)后代是有害的”結(jié)論。A1910年Bruce等提出了顯性基因互補(bǔ)假說(shuō),1917年Jones又進(jìn)一步補(bǔ)充為顯性連鎖假說(shuō)，簡(jiǎn)稱(chēng)顯性假說(shuō)>1936年EastEM提出超顯性假說(shuō)>Turbin(1964,進(jìn)一步提出了遺傳平衡假說(shuō)>1994年鐘金城根據(jù)前人的研究和雜交育種實(shí)踐，提出了活性基因效應(yīng)假說(shuō)>1995年程寧輝等在進(jìn)行雜種優(yōu)勢(shì)形成的基因表達(dá)與調(diào)控的研究中，歸納出雜種一代與親本基因表達(dá)差異的4種類(lèi)型顯性假說(shuō)認(rèn)為多數(shù)顯性基因有利于個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)育，相對(duì)的隱性基因不利于生長(zhǎng)和發(fā)育雜合個(gè)體進(jìn)行自交或近

3、交就會(huì)增加子代純一體出現(xiàn)的機(jī)會(huì),暴露出隱性基因所代表的有害性狀，因而造成自交衰退.如果選用這些不同的自交后代純系（門(mén)交系），來(lái)進(jìn)行雜交，那么由一個(gè)親本帶入子代雜合體中的某些隱性基因會(huì)被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而增進(jìn)了雜合子代的生長(zhǎng)勢(shì)。超顯性假說(shuō)首先由G.H.沙爾于1911年提出，認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)是基因型不同的配子結(jié)合后產(chǎn)生的一種刺激發(fā)育的效應(yīng)。后來(lái)E.M伊斯特于1918年認(rèn)為某些座位上的不同的等位.基因（比如A1和A2）在雜合體（A1A2）中發(fā)生的互作有刺激生長(zhǎng)的功能，因此雜合體比兩種親本純合體（A1A1及A2A2）顯示出更大的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，優(yōu)勢(shì)增長(zhǎng)的程度與等位基因間的雜合程度有密切關(guān)系。依照

4、超顯性假說(shuō)，雜合體A1A2、A1A3、A2A3等始終具有較高的適應(yīng)性，因此A1、A2、A3、等基因可以一定的頻率保存于這個(gè)群體之中，成為一種平衡的多型性而使群體蘊(yùn)藏著最大的適應(yīng)能力.雜種優(yōu)勢(shì)理論總結(jié)雜種優(yōu)勢(shì)理論問(wèn)題是一個(gè)至今尚未得到很好解決的問(wèn)題，在動(dòng)植物雜種優(yōu)勢(shì)利用中，取得的成功遠(yuǎn)大于其遺傳理論上的發(fā)展。理論的落后，反過(guò)來(lái)又限制了雜種優(yōu)勢(shì)的進(jìn)一步利用和預(yù)測(cè)。應(yīng)用分子遺傳學(xué)技術(shù)，探討雜種優(yōu)勢(shì)基因的作用和表達(dá)，進(jìn)而闡明雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的遺傳機(jī)理。在此基礎(chǔ)上，提出動(dòng)植物雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)的方法和利用途徑，將是未來(lái)動(dòng)植物雜種優(yōu)勢(shì)理論以及數(shù)量性狀遺傳育種研究的一個(gè)主要方向。雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)一類(lèi)是常出現(xiàn)在某些遠(yuǎn)緣雜

5、交子代中的雜種優(yōu)勢(shì)只表現(xiàn)為個(gè)體或某些器官的增大，如同植物在優(yōu)異的環(huán)境中表現(xiàn)的旺盛徒長(zhǎng)一樣，可是它的生存和繁殖能力并沒(méi)有提高。這類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)稱(chēng)為雜種旺勢(shì)。雜種旺勢(shì)可能有利于生產(chǎn)可是在進(jìn)化上不一定有適應(yīng)意義，所以某些研究生物進(jìn)化的學(xué)者把它稱(chēng)為假雜種優(yōu)勢(shì)另一類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)為雜種的生存和繁殖能力的提高，但在個(gè)體生長(zhǎng)上不一定超過(guò)親本，這類(lèi)雜種優(yōu)勢(shì)才有進(jìn)化上的適應(yīng)意義，所以被看成是真正的雜種優(yōu)勢(shì)。雜種優(yōu)勢(shì)的研究進(jìn)展A雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)B雜種優(yōu)勢(shì)的固定C雜種優(yōu)勢(shì)的研究展望A雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)據(jù)報(bào)道，凡是表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)的雜種個(gè)體，線(xiàn)粒體的氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度，均高于親本細(xì)胞的線(xiàn)粒體，而且將兩親本的細(xì)胞線(xiàn)粒體取出來(lái)混

6、在一起，其氧化磷酸化效率和呼吸強(qiáng)度也高于各親本單獨(dú)的線(xiàn)粒體。因此，可利用實(shí)驗(yàn)室中做成親本混合線(xiàn)料體的方法來(lái)預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì).根據(jù)蛋白質(zhì)分子的多態(tài)性，預(yù);業(yè)雜種優(yōu)勢(shì)發(fā)現(xiàn)雜種產(chǎn)量與同工酶多樣性之間無(wú)關(guān)聯(lián)。從以上研究可見(jiàn)，同工酶多樣性在雜種 優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中的價(jià)值是有限的。三根據(jù)遺傳距離預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)：一般來(lái)說(shuō)，分布地區(qū)距離較遠(yuǎn)，來(lái)源、類(lèi)型、特點(diǎn)差別較大的品種或品系間雜交，可以獲得較大的雜種優(yōu)勢(shì)。因此，長(zhǎng)期以來(lái)人們通過(guò)不同品種或品系的血液或生理生化指標(biāo)和某些數(shù)量性狀的度量,計(jì)算品種或品系間遺傳距離作聚類(lèi)分析預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。但許多研究結(jié)果表明，雜種優(yōu)勢(shì)與遺傳距離之間的關(guān)系極為復(fù)雜，呈現(xiàn)出曲線(xiàn)關(guān)系。涉及到雜種優(yōu)勢(shì)的機(jī)

7、制與表達(dá)及雜種優(yōu)勢(shì)和遺傳距離之間關(guān)系的形式等問(wèn)題，使預(yù)測(cè)結(jié)果有時(shí)準(zhǔn)確，有時(shí)不準(zhǔn)確，.甚至產(chǎn)生矛盾的結(jié)論，缺乏穩(wěn)定性。四根據(jù)群間方差和群內(nèi)方差之比，預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)：吳常信等從雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論出發(fā)，用果蠅做了不同組合、批次、群體大小的許多試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)群間方差與群內(nèi)方差之比，可以用于預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)。其比值大的兩個(gè)群體間雜交，一般會(huì)有較高的雜種優(yōu)勢(shì)。五利用分子標(biāo)記預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)：分子標(biāo)記預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的研究，在動(dòng)物中，尚未見(jiàn)報(bào)道。但由于分子標(biāo)記具有存在于任何發(fā)育階段、組織及器官，沒(méi)有不利的表型效應(yīng)，不受外界環(huán)境的干擾，等位基因間一般為共顯性，多態(tài)性豐富等優(yōu)點(diǎn)，我們認(rèn)為分子標(biāo)記是預(yù)測(cè)雜種優(yōu)勢(shì)的一種十分有利的方法

8、，在動(dòng)物育種中應(yīng)將它作為一個(gè)重要課題加以研究。B雜種優(yōu)勢(shì)的固定早在20世紀(jì)50年代，研究人員就以玉米品種間雜交種為試驗(yàn)材料，開(kāi)始了固定雜種優(yōu)勢(shì)的研究。有的研究者認(rèn)為通過(guò)選擇，雜交種后代優(yōu)勢(shì)可以得到保持。劉仲元引用的材料顯示，嚴(yán)格選擇的F2和F3分別比FI增產(chǎn)2.2%12.2%和2.9%20.1%。二無(wú)性繁殖法:在生產(chǎn)中，用無(wú)性方式繁殖、而性器官又能結(jié)種子的作物（如馬鈴薯、甘薯）能方便地固定雜種優(yōu)勢(shì)。據(jù)上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院報(bào)道，若將水稻下部莖節(jié)斜插于田間，則其出苗快、成活率高。因此，可利用基莖節(jié)再生（并收獲1季雜交稻）使水稻雜交一代種的強(qiáng)勢(shì)優(yōu)勢(shì)得到固定。£無(wú)融合生殖法無(wú)融合生殖是一種不發(fā)生

9、性細(xì)胞融合而直接產(chǎn)生種子的無(wú)性過(guò)程?；ㄋ幣囵B(yǎng)技術(shù)是利用孤雌生殖固定雜種優(yōu)勢(shì)的有效手段。國(guó)內(nèi)外許多研究表明，小麥、水稻、蔬菜等通過(guò)單倍體生殖誘導(dǎo)后，產(chǎn)生許多似母體的純合二倍體植株，在其雜交后代中全部或成批出現(xiàn)與母體相同的假雜種。以2個(gè)同源四倍體為親本雜交產(chǎn)生的二代雜種即為雙二倍體c雖然雙二倍體在自交或雜交時(shí)也分離，但雜種第二代中雜合的個(gè)體比二倍體雜種的要多，而且純隱性的個(gè)體出現(xiàn)的頻率比二倍體后代的少，因此可相對(duì)保持雜種優(yōu)勢(shì)。同源多倍體一般它的二倍體生長(zhǎng)緩慢，難以保持早熟性的雜種優(yōu)勢(shì)且其結(jié)實(shí)率也較低，因此需要進(jìn)一步改進(jìn)五易位是通過(guò)非同源染色體片段之間的交換來(lái)改變基因間的位置效應(yīng)。如果1個(gè)高粱易位系

10、交換的染色單體產(chǎn)生重復(fù)和缺失，則高粱系產(chǎn)生的配子將死亡，其親本類(lèi)型的配子將得到恢復(fù)，從而使雜交種保持下去。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院以水稻矮優(yōu)2號(hào)為材料，用60coe射線(xiàn)處理雜交當(dāng)代種子，在M2代得到染色體易位植株。經(jīng)過(guò)5個(gè)世代的鑒定和選擇，在1977年得到了主要性狀穩(wěn)定的易位純合體。如果能提高易位系的結(jié)實(shí)率和T,粒質(zhì)量，則能起到固定雜種優(yōu)勢(shì)的作用六半配合生殖法：半配合生殖是指在授粉后，精核進(jìn)入卵細(xì)胞，但不與卵核融合，而是彼此獨(dú)立分裂，最后形成鑲嵌著父本和母本特性的嵌合體。其產(chǎn)生的后代多為單倍體，經(jīng)染色體加倍后成為純合二倍體。棉花育種中的半配合材料是從Pima棉中選育得到的，除具有半配合特性外，還具有黃

11、色葉片指示性狀。將其應(yīng)用于陸地棉X野生棉雜種選育中，可通過(guò)單倍體的加倍，早代穩(wěn)定以保留多種變異類(lèi)型，確保其不在長(zhǎng)期分離過(guò)程中消失，從而使雜種優(yōu)勢(shì)固定七組織培養(yǎng)法:把雜交育種得到的優(yōu)良雜種一代的植株組織或體細(xì)胞進(jìn)行離體培養(yǎng)，可以培養(yǎng)出大量F1苗供生產(chǎn)使用，以代替年年雜交制種方法。此方法是一種具有廣闊發(fā)展前景的固定雜種優(yōu)勢(shì)技術(shù)。C雜種優(yōu)勢(shì)的研究展望分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，尤其一些模式生物基因組測(cè)序的成功完成，為雜種優(yōu)勢(shì)研究提供了全新的思路和技術(shù)平臺(tái)，揭開(kāi)了功能基因組研究的序幕?；蛐碗s合化是雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的物質(zhì)基礎(chǔ)，雙親雜交，形成一個(gè)新的雜合子，親本各一套染色體和卞要來(lái)自母本的細(xì)胞質(zhì)構(gòu)成一個(gè)全新的胞內(nèi)環(huán)境和核質(zhì)關(guān)系。這種全新的胞內(nèi)環(huán)境對(duì)來(lái)自雙親的遺傳基因構(gòu)成了一個(gè)新的調(diào)控系統(tǒng)。雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象實(shí)際上就是內(nèi)基因表達(dá)調(diào)控的外在表現(xiàn)方式.雜交種體內(nèi)酶的變化利外在性狀表現(xiàn)是親本基因經(jīng)過(guò)重組、互作、表達(dá)和調(diào)控等多個(gè)過(guò)程形成的產(chǎn)物，多數(shù)產(chǎn)