沙漠植物對干旱的適應(yīng)策略

1、生存有道 - 沙漠植物對干旱的適應(yīng)策略沙漠地區(qū)的植物在地球上歷盡滄桑，通過自然界選擇、優(yōu)勝劣汰，在長期的進(jìn)化演替過程中，形成了適應(yīng)特殊環(huán)境條件的能力，表現(xiàn)出對沙漠環(huán)境的多種適應(yīng)方式和適應(yīng)特性。沙漠植物適應(yīng)沙漠特殊生境的一般規(guī)律表現(xiàn)在：適應(yīng)能力強(qiáng)（ 除對氣候干旱，高溫、日灼等的適應(yīng)外，許多植物對土壤貧瘠、鹽堿，對風(fēng)蝕、沙打沙割、沙埋等的適應(yīng)和忍耐性能也很強(qiáng)） ；結(jié)實(shí)量大、易更新繁殖（繁殖材料可大量獲得，包括有性繁殖和無性繁殖，或具根莖相互轉(zhuǎn)化的功能、具有克隆或可平茬復(fù)壯的特性） ；枝葉特化、根系發(fā)育特殊 （ 葉片小或退化以同化枝來進(jìn)行光合作用，或多漿莖、葉儲水保水；根系生長迅速，深根性或水平根發(fā)

2、達(dá)） ，生長穩(wěn)定，長壽或短時(shí)間完成生活史 （ 短期生植物，亦稱短命植物或短生植物） 等。根系發(fā)達(dá)、生長迅速沙漠植物的根系在適應(yīng)干旱環(huán)境的特征上有所不同，在荒漠、半荒漠地區(qū)，由于降水稀少，年平均降水多在200 毫米以下，甚至小于50 毫米，沙丘上干沙層很厚，這就迫使生物量大的木本植物的根系向深層發(fā)展，以求利用地下水，因此，深根性植物較多，如白梭梭和梭梭的垂直根深達(dá)5 米以下，深深扎入地下水層，以吸收地下水。檉柳（ 紅柳） 的主、側(cè)根都極發(fā)達(dá)，主根往往伸至地下水層，最深可達(dá)10 余米。在吐魯番的坎兒井的豎井中發(fā)現(xiàn)，駱駝刺的根系在離地表20 米以下可見。胡楊、沙拐棗屬植物的根系多為水平分布，水平根可

3、超過10米；但在地下水810米深的吐魯番沙地上，沙拐棗的根系可垂直向下發(fā)展到5 米左右，能深達(dá)地下水沿毛細(xì)管上升的區(qū)域；銀沙槐水平根發(fā)達(dá)，垂直根深入沙層2 米余，水平根交錯盤詰，集中分布在3050厘米沙層內(nèi)，長可達(dá)10米以上此外，一年生幼苗主根深扎沙土層 50 厘米，三年的實(shí)生苗垂直根生90 厘米，根幅約米，銀沙槐地上部分生長比根系發(fā)育緩慢，當(dāng)年幼苗地下部分垂直方向的生長近5 倍以地上部分的高生長。而我國東部草原地區(qū)降水較多，年平均降水量在250400毫米，沙漠植物為了充分利用降水，以發(fā)展水平根系為主。如沙柳主根發(fā)育不明顯，水平根極發(fā)達(dá)，密如蛛網(wǎng)，一叢四年生沙柳，株高米，水平根幅達(dá)20 余米，

4、為地上部分的五倍多，黃柳垂直根可達(dá)米，而向水平伸展常達(dá)20 米以上。楊柴為淺根性灌木，主根一般深12米，側(cè)根多分布在深1040厘米深的土層中， 2 年生側(cè)根長達(dá)米，成年植株可達(dá)10 余米。花棒成年植株根幅可達(dá)10余米，最大根幅可達(dá)2030米。分布于干草原地區(qū)的差巴嘎蒿垂直根下扎 2 米左右，水平根向四周強(qiáng)烈擴(kuò)展，根幅達(dá)3 米以上。白沙蒿無明顯垂直根系，水平根極發(fā)達(dá)，5 年生根幅為冠幅的倍。油蒿雖屬深根性半灌木，12齡的植株根深米，但根巾M達(dá)米，側(cè)根密布在0130厘米的沙層內(nèi)，在荒漠地區(qū)的沙坡頭，油蒿主根深達(dá)米。通常沙漠地表層為干沙層，3040厘米以下為穩(wěn)定濕沙層，植物發(fā)芽后，主根具有迅速延伸，

5、以盡快達(dá)到穩(wěn)定濕沙層的能力。沙漠植物就是利用自身發(fā)達(dá)的根系，在沙地土壤內(nèi)或垂直或水平發(fā)展來吸收水分和營養(yǎng)，以供應(yīng)給植物地上部分的蒸騰和生長發(fā)育的需要，這是沙漠植物適應(yīng)干旱環(huán)境的主要特征之一。分布在降水不到50 毫米塔克拉瑪干沙漠的沙生檉柳白皮沙拐棗發(fā)達(dá)的根系 形態(tài)結(jié)構(gòu)特殊沙漠植物中的旱生植物是通過特殊的形態(tài)結(jié)構(gòu)在干旱條件下保持植物體內(nèi)適宜的含水量。這些特性中有的是可以減少水分損失的旱生結(jié)構(gòu)，這些特殊的旱生結(jié)構(gòu)在中生植物中也有表現(xiàn)。各種旱生植物并非同時(shí)同樣的具有這些結(jié)構(gòu)特性，而以某種適應(yīng)方式為主，即使相伴生長在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同的途徑避免干旱帶來的危害，防止永久萎蔫。一些主要

6、固沙植物的旱生結(jié)構(gòu)研究證明，旱生結(jié)構(gòu)的存在是無疑的事實(shí)，它的基本特征是：面 /體比值較小，角質(zhì)層較厚，氣孔下凹，細(xì)胞較小，數(shù)目較多，柵欄組織發(fā)達(dá)，海綿組織退化，因而柵/海比值大，機(jī)械組織強(qiáng)化等 。在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面，旱生型肉質(zhì)植物紅砂葉表皮覆蓋有蠟質(zhì)且細(xì)胞壁和角質(zhì)層較厚，氣孔下陷。旱生型的檸條和貓頭刺葉形變小，葉表面前稠密的灰白色的絨毛所覆蓋，借以掩蓋氣孔，減少蒸騰，使葉肉組織免于灼傷。旱生植物均具有角質(zhì)層厚、氣孔下陷、濃密的表皮毛、柵欄組織發(fā)達(dá)、海綿組織退化、柵海值高、等面葉等明顯的旱生結(jié)構(gòu)，其中多漿旱生植物還具葉片肥厚、貯水組織發(fā)達(dá)、貯水組織與葉厚比值大、肉質(zhì)葉等特征。中生植物則為典型的中生結(jié)

7、構(gòu)，如角質(zhì)層較薄，氣孔平置或拱起，柵/ 海值較低，背腹葉等。沙漠植物分為4 類： (1) 薄葉植物 ：葉片薄，含水相對少，耐旱力強(qiáng)，在喪失50%水分時(shí)仍能存活。按葉片類型劃分屬于正常型和全柵型。(2) 多漿植物 ： 莖葉肥厚多漿，屬于不同的生理代謝類型。按葉片類型劃分屬于環(huán)柵型和不規(guī)則型。(3) 肉莖植物 ： 莖肉質(zhì)多漿，葉片則極度退化成鱗片狀。按葉片類型劃分屬于退化型。(4) 卷葉植物 ：指遇到干旱時(shí)，葉片能卷曲成筒 的一群抗旱較強(qiáng)的旱生禾草。按葉片類型劃分屬于禾草型旱生植物包括:(1) 肉質(zhì)旱生植物：其植物通過薄壁組織儲存大貫水分( 肉質(zhì)化) ，減少蒸騰失水來適應(yīng)嚴(yán)重干旱。形態(tài)上具有降低相

8、對表面積、加厚角質(zhì)層、氣孔凹陷等特點(diǎn)，但突出的是具有特殊的光合作用機(jī)制。(2) 硬葉旱生植物：該類植物具有典型的旱生結(jié)構(gòu)，但未肉質(zhì)化。它們的機(jī)械組織發(fā)達(dá)或角質(zhì)層較厚，在失水較多情況下能夠防止葉片皺縮發(fā)生破裂；或者葉子厚度加大，以縮小蒸騰面積減少失水，這些是適應(yīng)干旱的重要方式。硬葉植物的根系龐大，葉脈較密，葉細(xì)胞滲透壓很高，以擴(kuò)大吸水來源增強(qiáng)吸水能力，改善供水條件，這些是適應(yīng)干旱的另一重要途徑。這類植物一方面可以較多地吸水，另一方面可以忍受較低的含水量。所以，當(dāng)中生植物因干旱而關(guān)閉氣孔時(shí)，它們能繼續(xù)開放氣孔進(jìn)行光合作用。(3) 小葉和無葉旱生植物 ：這類植物在沙漠和沙地中比較普遍。小葉旱生植物葉

9、面積極度縮小，通常不到1 平方厘米。無葉旱生植物葉子退化，由綠色莖執(zhí)行光合作用的功能。例如沙漠中的沙拐棗，在一年生枝條的外面覆蓋以閃亮且較厚的角質(zhì)層葉子呈極短的線狀并且很快脫落，一部分枝條上著生花，共同完成光合作用，果實(shí)成熟后一齊脫落，另一部分枝條當(dāng)年木質(zhì)化越冬。麻黃屬是另一類常見的無葉型旱生植物，它的蒸騰很弱。(4) 軟葉旱生植物：界限不甚明確的另一類旱生植物，雖然葉片有不同程度的旱生結(jié)構(gòu)，但較柔軟。在土壤水分較多的季節(jié)里，它比其它旱生植物蒸騰要更強(qiáng)烈，甚至超過中生植物。然而在嚴(yán)重缺水季節(jié)常常落葉，如旋花屬、半日花屬的一些種類。這些植物同中生植物在形態(tài)和生理上，均有非常明顯的差別。( 5)

10、窄水旱生植物，這類植物能在水分不足的任何跡象出現(xiàn)時(shí)關(guān)閉氣孔，以阻止細(xì)胞液濃度的升高。因此氣體交換和光合作用受阻，植物處于壓抑狀態(tài)。在長期干旱下這類植物的葉子不干枯，但變黃而最終脫落。葉退化植物的同化枝（白梭梭）銀沙槐適應(yīng)干旱的枝葉形態(tài)生理機(jī)能與生化特征沙漠植物除了借助自身生物學(xué)特性和形態(tài)上的一些特征在干旱條件下保持植物體內(nèi)適宜的含水量。 在生理、生化上也具有耐旱或抗旱的機(jī)能，通過加強(qiáng)植物吸水能力和保水儲水能力，以適應(yīng)干旱，如提高細(xì)胞液濃度，降低葉細(xì)胞水勢，提高原生質(zhì)水合程度等。旱生型植 物細(xì)胞的原生質(zhì)粘滯性較高，彈性強(qiáng)，透性大，抗脫水能力強(qiáng)，抗熱性好，蒸騰強(qiáng)度小，過氧化氫酶的活性強(qiáng)，可溶性糖的

11、含量高，束縛水含量多，束縛水與自由水的比值大等，從而構(gòu)成耐干旱的特性。多漿旱生植物以極低的水勢，很強(qiáng)的保水力，很高的束縛水和束/自值，以及明顯的旱生結(jié)構(gòu)，如葉肥厚、角質(zhì)層厚、氣孔下陷、柵欄組織和貯水組織均很發(fā)達(dá)，構(gòu)成等面葉和肉質(zhì)葉為其特征。它們的蒸騰強(qiáng)度很低。中生植物的特征是高水勢，低束縛水和束/自值，弱保水力（遺留水 11 5，持水時(shí)間 50 小時(shí) ） ，旱生結(jié)構(gòu)發(fā)育微弱，造成大量蒸騰失水，其蒸騰量比多漿旱生植物高一倍多。少漿旱生植物保水力較強(qiáng)（ 遺留水，持水時(shí)間104 3 小時(shí) ） ，均介于中生植物與多漿旱生植物之間，但它們中有的植物，蒸騰強(qiáng)度都相當(dāng)高，超過大多數(shù)中生植物。這類植物雖具有角

12、質(zhì)層厚、氣孔下陷、柵欄組織發(fā)達(dá)，表皮毛濃密等旱生結(jié)構(gòu)，但它并未能防止蒸騰失水。中生植物脯氨酸低于少漿旱生植物, 多漿旱生植物脯氨酸含量最高，為前兩者的 17 倍和 4 倍。兩類旱生植物在干旱條件下（ 非灌溉 ） 脯氨酸含量均高于灌水處理。少漿與多漿旱生植物的光合強(qiáng)度差異不大，而中生植物則高于兩類旱生植物2 倍以上。少漿旱生植物的呼吸強(qiáng)度, 略高于多漿旱生植物，與中生植物接近。光合呼吸值，少漿、多漿與中生植物分別為、和，說明中生植物的合成明顯大于消耗。季節(jié)動態(tài)中，中生植物顯著高于兩類旱生植物。葉綠素總量三類植物差異甚微。沙漠植物的生理功能不僅在物種之間存在差異，在日變化規(guī)律上也有區(qū)別。水分通常是

13、影響荒漠植物生長的主要限制因子。作為指示水分利用效率的可靠指標(biāo)，葉片穩(wěn)定碳同位素組成（S 13C值）可以用來探討植物適應(yīng)干旱環(huán)境 的強(qiáng)弱程度。干旱可使植物葉片S 13C升高；年降水量每增加l毫米，葉片 S13C則降低%?；哪嗄救~片S 13C值明顯高于草本，說明灌木可能 更適應(yīng)干旱脅迫。從上述生理生化特性方面看，旱生型植物細(xì)胞的原生質(zhì)粘滯性高，彈性強(qiáng)，抗脫水能力強(qiáng)，抗熱性好，蒸騰強(qiáng)度小，束縛水含量多，束縛水與自由水的比值大等，過氧化氫酶活性強(qiáng)，植物脯氨酸含量高，可溶性糖含量高，葉片穩(wěn)定碳同位素S 13C值高等，從而構(gòu)成了它們適應(yīng)干旱的特性。 但需要指出,各種旱生植物并非同時(shí)同等地具有這些特性，

14、而是以某種適應(yīng)方式為主，即使相伴生長在同一干旱生境中的植物也可能各以完全不同的途徑避免干旱缺水造成的危害。另外，同屬植物的抗旱（耐旱）性也有很大差異區(qū)別，沙拐棗屬植物抗旱性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋?紅皮沙拐棗頭狀沙拐棗白皮沙拐 棗 心形沙拐棗 東疆沙拐棗 小果沙拐棗 膜果沙拐棗蒙古沙拐棗 喬木狀沙拐棗精河沙拐棗）昆侖沙拐棗。12種怪柳抗旱性能的大小分別為：沙生檉柳安氏檉柳山川檉柳短毛檉柳多枝檉柳霍氏檉柳細(xì)穗檉柳 中國檉柳甘蒙檉柳長穗檉柳剛毛檉柳短穗檉柳。植物的抗旱性是由形態(tài)解剖和生理功能兩方面對干旱環(huán)境的適應(yīng)性所構(gòu)成，通常認(rèn)為生理方面的抗旱性比形態(tài)解剖方面的抗旱性更重要，因?yàn)榄h(huán)境變化首先引起生理上的

15、反應(yīng)，而形態(tài)解剖不過是由遺傳表現(xiàn)的長期適應(yīng)結(jié)果。然而，這兩方面是互相聯(lián)系互相制約的統(tǒng)一體，并且始終受到環(huán)境的影響，因此不能用片面孤立的觀點(diǎn)來認(rèn)識植物的抗旱性。不同的植物種具有不同的對干旱的適應(yīng)方式，很難用一個(gè)統(tǒng)一的生理指標(biāo)或形態(tài)解剖指標(biāo)來鑒定植物的抗旱能力。沙漠植物的初級生產(chǎn)力低下，主要受降水量和土壤濕度的制約。它們雖然都有較高的綜合抗旱力，在沙層含水量低于1%的持續(xù)時(shí)間過長時(shí)，也會趨于衰亡。沙漠植物的氮代謝和醣代謝都因缺水而改變方向，即分解勝于合成，不利于植物的生長。植物之受旱害，首當(dāng)其沖的是植物體內(nèi)的水分狀況，水脅迫引起蒸騰作用、光合作用、醣代謝和蛋白質(zhì)代謝等一系列生理生化過程的變化，而植物生長和外形上的種種表現(xiàn)變化則在其后（ 例如葉綠素匱缺導(dǎo)致葉子變黃、脫落，酸的積累導(dǎo)致葉片脫落等等）。在自然環(huán)境下，植物受旱致死，與其說是“渴死”，不如說是“餓死”。因?yàn)闀缛粘志玫乃{迫，發(fā)生細(xì)胞結(jié)構(gòu)的破裂而死，