【高二生物會(huì)考and自主招生】光合作用是生命的源頭

1、光合作用的發(fā)現(xiàn)光合作用是生命的源頭，它不僅在生態(tài)上占有最重要的地位，而且是曾經(jīng)改變整個(gè)地球，讓地球適合生物生存的重要功臣。它是自然界最重要的化學(xué)反應(yīng)，是包括人類在內(nèi)的生命體賴以生存和繁衍的基礎(chǔ)。    那么什么是光合作用呢？光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉(zhuǎn)化成儲(chǔ)存能量的有機(jī)物，并且釋放出氧的過程。    這個(gè)反應(yīng)式看起來簡單，但是科學(xué)家們前后一共花了200多年的時(shí)間才將它最終確立下來。（一）發(fā)現(xiàn)的背景：     人們對光合作用的研究開始于17世紀(jì)。&

2、#160;   但在17世紀(jì)以前，2400多年前，古希臘的大科學(xué)家亞里士多德認(rèn)為，植物的根是一張嘴，植物生活和生長所需的一切物質(zhì)，都是通過根從土壤中得到的。亞里士多德的結(jié)論實(shí)際上只是一個(gè)經(jīng)驗(yàn)的推測，并沒有進(jìn)行相應(yīng)的科學(xué)實(shí)驗(yàn)。但是由于亞里士多德是古希臘最偉大的生物學(xué)家、也是最偉大的哲學(xué)家。在以后的年間，人們都接受了這樣的觀點(diǎn)。所以，古時(shí)候的人們都一直以為小小的種子之所以能夠長成參天的大樹，它那粗壯的樹干和繁茂的枝葉完全是由“土壤汁”的變化而來的。（二）原料：水    那么光合作用是怎樣被發(fā)現(xiàn)的呢？這還得從柳苗生長之迷說起。在1

3、648年，荷蘭科學(xué)家范·赫爾蒙特（Van Helmont）進(jìn)行了花盆栽柳樹的實(shí)驗(yàn)，想尋找營養(yǎng)植物的物質(zhì)。他在一個(gè)大花盆中放入100千克干燥的土壤，栽上一株重2. 5千克的柳樹幼苗。用純凈的雨水或蒸餾水澆灌，并用一個(gè)穿孔的鐵板蓋在花盆上，只允許氣體和水進(jìn)入而盡量減少別的物質(zhì)進(jìn)入。5年過去了，柳樹逐漸長大了，他將樹移出稱重，他大吃了一驚：柳樹增加了82千克，而將土壤干燥，發(fā)現(xiàn)土壤僅損失了0.1千克。    他想，如果按亞里士多德所說的“植物生活和生長所需的一切物質(zhì)，都是通過根從土壤中得到的”，那么植物增加的重量應(yīng)等于土壤損失的重量。因此他提出自己的

4、看法：植物重量的增加主要不是來自土壤而是來自水。范.赫爾蒙特最先指出，水分是植物體建造自身的原料。    當(dāng)時(shí)亞里士多德在西方被稱為“最博學(xué)的人”，他的很多觀點(diǎn)被西方人奉若神明，他本人也被奉為絕對權(quán)威，赫爾蒙特勇于挑戰(zhàn)權(quán)威，提出質(zhì)疑，他為了追求真理，堅(jiān)持不懈地做了5年的實(shí)驗(yàn)，沒有頑強(qiáng)的毅力是做不到的。所以這點(diǎn)是我們應(yīng)當(dāng)給予肯定的。    柳樹實(shí)驗(yàn)體現(xiàn)了一種科學(xué)的研究方法，思考：    1.他在實(shí)驗(yàn)前后分別稱量了土壤的重量，土壤為什么要干燥？   

5、 2.他只用純凈的雨水和蒸餾水澆灌？    3.用一個(gè)穿孔的鐵板蓋在花盆上？    這些都體現(xiàn)了實(shí)驗(yàn)的嚴(yán)謹(jǐn)性。    但是他在實(shí)驗(yàn)中還是忽略了一點(diǎn)，他沒有將落葉的重量考慮在內(nèi)。而且他的結(jié)論也存在著欠缺，按照我們現(xiàn)在所具備的知識(shí)，我們知道植物并不是只需要水和無機(jī)鹽就能長大的。植物體建造自身的原料應(yīng)該是來自水分和空氣。植物光合作用的過程要吸收CO2，釋放O2。他當(dāng)時(shí)沒有考慮到空氣中氣體的影響，沒有認(rèn)識(shí)到空氣中的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成。而在此前后,大約在在年，我國明代科學(xué)

6、家宋應(yīng)星在論氣一書中說:“氣從地下催騰一粒，種性小者為蓬，大者為蔽牛干霄之木，此一粒原本幾何？其余則皆氣所化也。”他已注意到空氣和植物的關(guān)系，提出“人所食物皆為氣所化，故復(fù)于氣耳”。他明確認(rèn)識(shí)到植物(以及動(dòng)物)身體的物質(zhì)是由氣轉(zhuǎn)化而來?？上б蚴墚?dāng)時(shí)科學(xué)技術(shù)水平的限制，未能用實(shí)驗(yàn)來證明這一精辟的論斷。  （三）原料：二氧化碳；產(chǎn)物：氧氣 那科學(xué)家是怎樣設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)證明植物吸收CO2，釋放O2？ 最先用實(shí)驗(yàn)方法證明綠色植物從空氣中吸收養(yǎng)分的是英國著名的化學(xué)家約瑟夫普利斯特利（Joseph Priestley）。（1）他把一支點(diǎn)燃的蠟燭和一只小白鼠分別放在密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄

7、滅了，小白鼠很快也死去了；（2）他又將一盆植物和一支點(diǎn)燃的蠟燭一同放到密閉的玻璃罩里，他發(fā)現(xiàn)蠟燭不容易熄滅，植物也能夠長時(shí)間地活著；（3）接著，他再把一盆植物和一只小白鼠同時(shí)放到一個(gè)密閉玻璃罩里，發(fā)現(xiàn)植物和小白鼠都能夠正常地活著。 這個(gè)實(shí)驗(yàn)用到了對照的方法。 思考：蠟燭燃燒和動(dòng)物呼吸需要消耗什么氣體呢？又產(chǎn)生了社么氣體呢？ 通過對照實(shí)驗(yàn)的分析，同樣的環(huán)境，出現(xiàn)不同結(jié)果的原因就是綠色植物的作用。綠色植物是使蠟燭延長燃燒時(shí)間，使小白鼠不易死亡的原因所在。因此他當(dāng)時(shí)提出植物能更新、“凈化”由于蠟燭燃燒或動(dòng)物呼吸而變得污濁了的空氣。 我們知道植物在進(jìn)行光合作用時(shí)，要吸收二氧化碳，釋放氧氣。然而他并不知

8、道植物更新了空氣中的哪種成分，而且把這個(gè)過程歸因于植物緩慢的生長過程，而沒有認(rèn)識(shí)到光在此過程中的重要作用。由于他的杰出貢獻(xiàn)和實(shí)驗(yàn)完成于1771年，因此，現(xiàn)在把這一年定為發(fā)現(xiàn)光合作用的年份。  隨后當(dāng)其他人重復(fù)普利斯特利的實(shí)驗(yàn)，有的人能夠成功，而有的卻得出與他相反的結(jié)論，認(rèn)為植物不僅不能把空氣變好，反而會(huì)把空氣變壞。     思考：你知道這是為什么嗎？    這種截然不同的結(jié)論引起人們的極大關(guān)注，導(dǎo)致了年荷蘭的簡·英格豪斯（IngenHousz）進(jìn)行一系列實(shí)驗(yàn)，他的實(shí)驗(yàn)證實(shí)了普利斯特利的實(shí)驗(yàn)結(jié)果，

9、確認(rèn)植物有更新空氣的能力，同時(shí)指出這種能力不是由于植物生長緩慢所致，而是太陽光照射植物的結(jié)果。綠色植物在光下，有很強(qiáng)的釋放氣體的能力，而且這種能力的活性與天氣的晴朗程度尤其與植物受光照的強(qiáng)度成正相關(guān)。他做的其中一個(gè)實(shí)驗(yàn)是：將金魚藻放在盛有清水的大燒杯中，再在藻體上罩一個(gè)大漏斗。取一個(gè)試管，盛滿水，將試管套入浸在水內(nèi)的漏斗細(xì)管上。只有在光下，才可以看見金魚藻向水里釋放出氣泡。等試管內(nèi)充滿氣體時(shí)，用帶火星的木條檢驗(yàn)，結(jié)果木條復(fù)燃。     思考：這表明試管內(nèi)收集的是什么氣體？    這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明了光合作用產(chǎn)生的氣體是氧

10、氣。他通過進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，只有葉片和綠色的枝條在陽光下才有改善空氣的作用，而其他所有器官即使在白天也會(huì)使空氣變壞。這些結(jié)論為后人認(rèn)識(shí)植物的綠色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基礎(chǔ)。關(guān)于赫爾蒙特的柳樹問題還是等到1804年才由瑞士索蘇爾（Saussure）的工作才弄清。他用精確的定量方法，在一個(gè)密閉的玻璃罩里注入人工定量配制的空氣，將一盆綠色植物放入玻璃罩內(nèi)，光照培養(yǎng)，一星期后精確地測量玻璃罩內(nèi)氧氣含量和二氧化碳含量。經(jīng)過測試發(fā)現(xiàn)，玻璃罩內(nèi)氧氣含量上升，而二氧化碳含量下降，同時(shí)他還發(fā)現(xiàn)植物體的重量也增加，從而證明空氣中的二氧化碳也是植物體進(jìn)行光合作用的原料。（四）產(chǎn)物：有機(jī)物 &

11、#160;  到這里為止，科學(xué)家們已經(jīng)知道：光合作用吸收CO2，釋放O2。還可能消耗了H2 O。那么最終產(chǎn)物是什么呢？    1864年德國生物學(xué)家薩克斯(Julius Sachs) 把綠色葉片放在暗處幾小時(shí)，然后把這個(gè)葉片一半曝光，另一半遮光，一段時(shí)間后，用碘蒸汽處理葉片，發(fā)現(xiàn)遮光的那一半葉片沒有發(fā)生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍(lán)色。    思考：    1、為什么要把綠色葉片放在暗處幾小時(shí)？    2、為什么

12、把這個(gè)葉片一半曝光，另一半遮光？    3、為什么用碘蒸汽處理葉片？    這一實(shí)驗(yàn)成功地證明了綠色葉片在光下進(jìn)行光合作用，產(chǎn)生了淀粉。 （五）場所：葉綠體1880年，美國科學(xué)家恩格爾曼用水綿進(jìn)行了光合作用的實(shí)驗(yàn)。水綿是一種常見的淡水藻類。每條水綿是由許多個(gè)結(jié)構(gòu)相同的長筒狀細(xì)胞連接而成的。水綿的葉綠體呈帶狀，螺旋排列在細(xì)胞里。他把載有水綿和好氧細(xì)菌的臨時(shí)裝片放在沒有空氣的黑暗環(huán)境里，然后第一次用極細(xì)的光束照射水綿，在顯微鏡下觀察發(fā)現(xiàn)，好氧細(xì)菌向葉綠體被光束照射的部位集中；第二次將上述的裝片完全暴露在光下，好氧細(xì)菌則

13、分布在葉綠體所有受光部位的周圍。思考：  1、好氧細(xì)菌為什么向葉綠體受光的部位集中？ 2、恩格爾曼這個(gè)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的巧妙之處在哪？  這個(gè)實(shí)驗(yàn)證明了：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進(jìn)行光合作用的場所。1883年恩格爾曼又設(shè)計(jì)了一個(gè)實(shí)驗(yàn)研究光合作用的光譜。他將三棱鏡產(chǎn)生的七色光譜投射到絲狀的水綿上，并在水綿的懸浮液中放入好氧細(xì)菌，觀察細(xì)菌的聚集情況。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：紅橙光區(qū)和藍(lán)紫光區(qū)分布的細(xì)菌最多。因?yàn)槿~綠體的色素主要吸收紅橙光和藍(lán)紫光，葉綠體被紅橙光和藍(lán)紫光照射部位的光合作用較強(qiáng)，放出的氧氣多，所以好氧細(xì)菌向這兩個(gè)區(qū)域集中。（六）氧來自水對光合作用我們已

14、經(jīng)揭示出了表層的現(xiàn)象，即物質(zhì)的入口和出口，原料是二氧化碳和水，產(chǎn)物是有機(jī)物和氧氣，場所是葉綠體，條件是光。那么在光合作用中，釋放的氧氣是來自二氧化碳中的氧還是來自于水中的氧？20世紀(jì)30年代，美國微生物學(xué)家范·尼爾（Van Niel）發(fā)現(xiàn)有些細(xì)菌，象紫硫細(xì)菌在無氧條件下可以利用光能進(jìn)行與光合作用類似的反應(yīng)，他把這個(gè)反應(yīng)稱為細(xì)菌光合作用。但它們的原料不是水，而是硫化氫，也不釋放氧氣，但是會(huì)生成淡黃色的硫沉淀。由此他類比地推出了綠色植物的光合作用反應(yīng)式。因?yàn)樵诩?xì)菌的光合作用中，S沉淀一定是來自H2O中的S。由于S和O是同一族的元素，都是第VI族的，于是通過類比，所以釋放出的氧應(yīng)該也是來自

15、H2O中的O。范·尼爾是第一個(gè)覺察到光在光合作用中的作用是將水分解成氫原子和氧。1939年，英國人希爾（RHill）從磨碎的葉子中提取葉綠體，加上氧化劑鐵離子等，照光后放出較多的氧氣，即：這就是著名的希爾反應(yīng)。由此可看出，氧氣的唯一來源只能是水。在這一點(diǎn)上希爾證實(shí)了范·尼爾關(guān)于光合機(jī)理的假說。事實(shí)上，希爾反應(yīng)是光合作用中光反應(yīng)階段中的水的光解這一階段。但這一工作直到1951年才被證實(shí)是光合作用的一部分，有人發(fā)現(xiàn)如果加入有關(guān)酶，就可以一面分解水放氧，一面還原二氧化碳，這樣希爾反應(yīng)也就成為光合作用了。范·尼爾的結(jié)論在1941年最終得到了證實(shí)，美國加利福尼亞大學(xué)的魯賓(

16、San Ruben）和卡門用同位素標(biāo)記的方法，制備了有特殊“標(biāo)記”的二氧化碳和水。同位素標(biāo)記法指的是用同位素標(biāo)記的化合物具有放射性，這樣人們可以利用一些放射性的檢測儀器對有關(guān)的一系列化學(xué)反應(yīng)的過程進(jìn)行追蹤。他們用氧的同位素18O分別標(biāo)記水和二氧化碳，然后進(jìn)行兩組的光合作用實(shí)驗(yàn)：向第一組小球藻提供H2O和C18O2；向第二組小球藻提供H218O和CO2。在相同的條件下，他們對兩組的光合作用實(shí)驗(yàn)釋放出的氧進(jìn)行了分析，結(jié)果是：第一組釋放的氧全部是O2，第二組釋放的氧全部是18O2。這就有力地證明了范·尼爾的結(jié)論：光合作用釋放的氧全部來自水。 1945年后，美國人卡爾文（MCalv

17、in）用同位素示蹤和紙層析方法研究10年，確立了同化二氧化碳的碳循環(huán)途徑。一分子CO2被一分子C5固定生成兩分子C3，在有關(guān)酶的催化下，C3接受ATP釋放的能量并且被H還原。其中一部分C3經(jīng)過一系列變化，形成糖類，另一些C3經(jīng)過復(fù)雜的變化，又形成C5，使暗反應(yīng)循環(huán)往復(fù)地進(jìn)行下去。這就是我們常說的卡爾文循環(huán)。早在二十世紀(jì)四十年代后期，美國生化學(xué)家卡爾文（Calvin）曾將綠藻置于用放射性核素碳-14（14C）標(biāo)記的CO2氣體中進(jìn)行短暫的光照，通過不斷地縮短光照時(shí)間，一步步地分離分析光合作用暗反應(yīng)階段的各種反應(yīng)及反應(yīng)產(chǎn)物。最終發(fā)現(xiàn)，在暗反應(yīng)中，CO2首先與一種叫做二磷酸核酮糖的含有5個(gè)碳原子的化合

18、物反應(yīng)，二磷酸核酮糖因此被稱為CO2的受體。反應(yīng)的結(jié)果是生成2個(gè)分子的含有3個(gè)碳原子的化合物（磷酸甘油酸），C3 植物即因此而得名。三碳化合物經(jīng)過一系列反應(yīng)后又可生成二磷酸核酮糖而重新作為CO2的受體。這條周而復(fù)始地同化CO2的途徑后來就被稱之為卡爾文循環(huán)，而卡爾文本人也因此而榮獲1961年的諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。在卡爾文循環(huán)里，三碳化合物還可以生成六碳化合物（磷酸果糖）。以磷酸果糖開始經(jīng)過一系列反應(yīng)還可以生成葡萄糖和淀粉，從而最終將光合作用同化固定的光能和CO2轉(zhuǎn)換為生命活動(dòng)的主要能源物質(zhì)。C4植物與C3植物的不同是CO2同化固定后的第一個(gè)產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸），草酰乙酸的進(jìn)一步反應(yīng)產(chǎn)物可轉(zhuǎn)運(yùn)到植物的維管束鞘細(xì)胞中去釋放出CO2，而釋放出的CO2又可與二磷酸核酮糖結(jié)合進(jìn)入卡爾文循環(huán)。雖然C4植物的碳素同化途徑最終仍要?dú)w于卡爾文循環(huán)，但它催化固定CO2所用的酶與C3植物不同，固定 CO2的能力要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于C3植物相應(yīng)的酶，所以，C4植物的