水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關系的研究

1、第 26卷 第 6期 作物學報 V o l . 26, N o . 6 2000年 11月 A CTA A GRONOM I CA S I N I CA N ov . , 2000水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關系的研究 X孫傳清 1姜廷波 1陳亮 1吳長明 1, 2李自超 1王象坤 1(1中國農(nóng)業(yè)大學植物遺傳育種系 , 北京 100094; 2吉林省農(nóng)業(yè)科學院 , 吉林省公主嶺 136100提要 以培矮 64s 、 108s 、 N 422s 、 L S 2s 等 4個兩系不育系為母本 , 以韓國秈 、中國南方的早中秈 (簡 稱中國秈 、東北粳 (分東北普通粳和粳雜恢復系 、華北粳 、非洲粳 、美國

2、粳等 6個生態(tài)型的 47個育成 品種為父本 , 按照 N C 2設計 , 配制 188個組合 。在所配的組合類型中 , N 422s 中國秈單株粒重最高 , 其次是 N 422s 韓國秈 、培矮 64s 東北粳 、 108s 中國秈 , 這些組合類型均為秈粳亞種間的組合 , 說明亞 種間巨大的雜種優(yōu)勢 。不同組合類型的產(chǎn)量構成因素分析表明 , 與中國南方的早中秈和韓國育成秈稻 品種配組的 F 1在穗數(shù)上具有明顯的優(yōu)勢 , 與東北粳雜恢復系 、美國稻配組的 F 1在穗粒數(shù)上具有明顯 的優(yōu)勢 , 而與非洲粳配組的 F 1在千粒重上具有明顯的優(yōu)勢 , 華北粳在穗數(shù)和穗粒數(shù)上處于中間型 , 推 測中國

3、秈和韓國秈可能具有穗數(shù)上的優(yōu)勢基因 , 美國稻和東北粳具有粒數(shù)的優(yōu)勢基因 , 非洲粳具有粒 重上的優(yōu)勢基因 。比較 4個不育系配組的產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素發(fā)現(xiàn) , 培矮 64s 在穗數(shù)上具有明顯的優(yōu) 勢 , 培矮 64s 、 N 422s 和 108s 在穗粒數(shù)上均具有優(yōu)勢 , 而 L S 2s 在千粒重上明顯的優(yōu)勢 。雜種優(yōu)勢與雙 親秈粳分化的相關關系分析表明 , 超親優(yōu)勢與雙親的秈粳分化關系明顯 , 且 DNA 上的差異與超親優(yōu) 勢的相關系數(shù)明顯大于形態(tài)指數(shù)的差異與超親優(yōu)勢間的相關系數(shù) , 說明以雙親在基因組上的差異來研 究或預測雜種優(yōu)勢要優(yōu)于表型性狀 。分析優(yōu)勢組合類型和強優(yōu)勢組合雙親的形態(tài)

4、指數(shù)和 TD j 值的差異 發(fā)現(xiàn) , 雙親要么在形態(tài)上秈粳分化差異較大 , 要么是在 DNA 上的秈粳分化的差異較大 , 要么是在形態(tài) 和 DNA 上差異均大 , 說明無論是形態(tài)上秈粳分化的差異 , 還是基因組上秈粳分化的差異 , 都是雜種優(yōu) 勢產(chǎn)生的重要基礎 。關鍵詞 水稻 ; 雜種優(yōu)勢 ; 品種類型 ; 秈粳分化Stud ies on the Rela tion sh ip between Heterosis and Genetic D ifferen ti a -tion i n Hybr id R ice (O ryza sa tiva L . SU N Chuan 2Q ing 1

5、J I AN G T ing 2Bo 1 CH EN L iang 1 W U Chang 2M ing 1, 2 L I Zi 2Chao 1 W AN G X iang 2Kun 1(1D ep art m ent of P lant Genetic and B reed ing , Ch ina A g ricu ltu ral U niversity , B eij ing 100094; 2J ilin A cad e my of A g ricu ltu ral S cience , J ilin 136100收稿日期 :1999209201, 接受日期 :1999212228It

6、 w as found that the test 2cro ss F 1s betw een the fou r (PG M S o r T G M S and CN I o r KR I had stronger hetero sis in num ber of p an icle p er p lan t , w h ile the test 2cro ss F 1s betw een the fou r (PG M S o r T G M S and resto ring lines of hyb rid rice of jap on ica (RHJ o r Am erica jap

7、 on ica varieties (AM J had stronger hetero sis in num ber of filled grain s p er p an icle , and the test 2 cro ss F 1s betw een the fou r PG M S o r T G M S and A frican jap on ica varieties (A FJ had stronger hetero sis in 1000grain s w eigh t . It is suggested that CN I and KR I ex ist hetero ti

8、c genes of num ber of p an icle , RHJ and AM J ex ist hetero tic genes of num ber of grain s , and A FJ have hetertic genes of grain w eigh t . In the fou r PG M S o r T G M S , the test 2cro ss F 1s w h ich Pei ai 64s u sed as fem ale p aren t show ed stronger hetero sis in num ber of p an icle p e

9、r p lan t , and the test 2cro ss F 1s w h ich L S 2s u sed as fem ale p aren t show ed stronger hetero sis in grain w eigh t . A nalysis of the co rrelati on betw een hetero sis of yield and ind ica 2jap on ica differen tiati on of p aren ts , it w as indicated that there w ere sign ifican t co rrel

10、ati on betw een over 2p aren t hetero sis (O PH and the divergence of p aren t in ind ica 2jap on ica differen tiati on . It w as also found that the co rrelati on coefficien t betw een over 2p aren t hetero sis and the divergence of p aren ts in ind ica 2jap on ica differen tiati on in DNA w ere h

11、igher than that in m o rp ho logical traits . It is suggested that to u se the difference of genom e is sup eri o r to u se p heno typ ic traits in study o r p redicting hetero sis . A nalysis of divergence of p aren ts of hetero tic com b inati on p attern s and strong hetero sis com b inati on s i

12、n ind ica 2jap on ica differen tiati on of m o rp ho logical traits and DNA , it w as show ed that they ex ist m o re sign ifican t divergence in m o rp ho logical traits , o r in DNA , o r bo th in m o rp ho logical traits and DNA . It is suggested that the divergence in m o rp ho logical traits an

13、d DNA are all the basis fo r hetero sis .Key words R ice ; H etero sis ; Cu ltivated typ e ; ind ica 2jap on ica differen tiati on進入 80年代以來 , 我國南方的雜交秈稻產(chǎn)量徘徊不前 , 北方雜交稻在單產(chǎn)上也沒有超過 常規(guī)粳稻 , 其中最主要的原因是親本的遺傳基礎狹窄 , 如三系雜交秈稻仍主要在利用我國南 方的野敗型不育細胞質(zhì)類型與東南亞恢復系間的雜種優(yōu)勢 。因此拓寬雜交稻親本間的遺傳差 異 , 充分利用亞種間或亞種內(nèi)不同生態(tài)型間的雜種優(yōu)勢已成為當今水稻育種的主要

14、途徑之 一 。然而 , 面對眾多的遺傳資源 , 如何根據(jù)不同地區(qū)的生態(tài)條件及品種的生態(tài)類型 , 有效地 選擇不育系和恢復系的品種類型 , 即如何根據(jù)本地的不育系來選擇外來的恢復系 , 或根據(jù)本 地的恢復系選擇外來的不育系 , 是育種家們迫待解決的難題 。也就是說在眾多的生態(tài)型及品 種系列中 , 究竟哪些生態(tài)型或品種類型是優(yōu)勢生態(tài)型 , 它們與不同類型的光溫敏核不育系雜交 可產(chǎn)生較強的優(yōu)勢 , 或者以它們做為基因供體 , 可以選出配合力好的優(yōu)良不育系和恢復系 。 我們曾以培矮 64s 和 N 422s 為母本分別與粳亞種內(nèi)東北粳 、華北粳 、云貴粳 、日韓粳 、 非洲粳以及秈亞種中的云貴秈 、太

15、湖秈 、華中秈 、 A u s 稻等配組 , 初步確定了美國稻 、非洲 粳 、云貴粳以及華北粳中的改良品種是粳稻的優(yōu)勢生態(tài)型 , 太湖秈與云貴秈是秈稻的優(yōu)勢生 態(tài)型 1。本研究在以前的工作基礎上 , 用 4個光溫敏核不育系與中國南方的早中秈 (簡稱 “中 國秈” 、韓國秈 、東北粳 、華北粳 、美國稻及非洲粳等 6個生態(tài)型的育成品種配組 , 進一步研 究不同配組類型在產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素上的特點 , 明確不同優(yōu)勢生態(tài)型或品種類型在兩系雜 交稻中的利用價值 , 并從雙親在形態(tài)和 DNA 上秈粳分化程度與雜種優(yōu)勢的關系及強優(yōu)勢組 合和優(yōu)勢組合類型雙親在秈粳分化上的特點 , 探討雜種優(yōu)勢的遺傳機理 。

16、1材料與方法1. 1供試測交材料246作物 學報 26卷4個兩系不育系培矮 64s 、 108s 、 N 422s 、 L S 2s 為母本 , 以韓國秈 、中國南方的早中秈 (簡 稱中國秈 、東北粳 、華北粳 、非洲粳 、美國粳等 6個生態(tài)型的 47個育成品種為父本 (表 1 ,按照 N C 設計 , 配制 188個組合 。東北粳中分兩個不同的栽培型 , 即在生產(chǎn)上大面積推廣的 穗數(shù)型品種 , 如東農(nóng) 419、秋光 , 我們稱之為東北普通粳 (簡稱為東北粳 , 而另一類為近幾年 培育的三系雜交粳稻的恢復系和大穗型品種 , 如 C 418、 326等 , 我們稱之為 “粳雜恢復系” 。表 1

17、NC 交配設計所用的父本類型與品種Table 1 Cultivar type and var ieties used i n the study for NC mati ng design品種類型Cultivated type品種名稱N am e of varieties品種類型Cultivated type品種名稱N am e of varieties中國秈明恢 63M inghui 63Ch inese ind ica中 413Zhong 413(CN I 桂朝 2號 Guichao 2特青 2號 T eqing 2晚三 W an 3韓國秈水源 341S W 341Ko rean ind

18、ica水源 331S W 331(KR I 水源 290S W 290密陽 23M ilyang 23密陽 54M ilyang 54密陽 46M ilyang 46東北粳東農(nóng) 419Dongnong 419N o rtheastern關東糯 37Kandono 37jap onica秋光 A k ih ikari(N EJ 沈農(nóng) 389Shennong 389遼鹽 9號 L iaoyan 9粳雜恢復系C 418R esto ring line C 8142of hybrid rice C 411of jap onica 326(RHJ 272253915華北粳越富 Ko sh idom i

19、N o rth Ch ina鹽粳 48Yanjing 48jap onica中作 9299Zhongzuo 9299(N CJ 中作 946Zhongzuo 946中花 3號 Zhonghua 3中作 93Zhongzuo 93LB 96065津稻 1187J indao 1187津稻 490J indao 490美國稻Kulu Am ericanKulu 21jap onicaCPS 17(AM J Calbelle CPSLO 17Jack son L agrue Bellemont L emont L ebonnet非洲粳ITA 82A fricanITA 165jap onicaITA

20、 145(A FJ I RA T 2161091. 1田間試驗方法所有 F 1及其親本于 1997年 4月 26日在北京播種 , 5月 29日移栽 , 密度為 30c m ×10c m , 單本種植 , 隨機區(qū)組設計 , 3次重復 , 每小區(qū) 12株 。成熟期每小區(qū)取 8株調(diào)查單株產(chǎn)量 與產(chǎn)量構成因素 , 并以 L S 2s 中作 93(津粳雜 1號 為對照分析競爭優(yōu)勢 。同時還以父本為對 照 , 計算超親優(yōu)勢 。1. 2親本的形態(tài)分類與 D NA 秈粳分化的度量1. 2. 1親本的形態(tài)分類根據(jù)形態(tài)指數(shù)法 2調(diào)查親本的形態(tài)指數(shù)值 。1. 2. 2親本的 DNA 秈粳分化的度量用 CT

21、AB 法 3提取親本材料的 DNA , R FL P 的檢 測按照文獻 4中描述的方法進行 。本研究選用經(jīng)過篩選的 、 45個來自日本九州大學 、日本水 稻基因組計劃及美國 Co rnell 大學秈粳分化特異 的 R FL P 探針分析所有親本在 45個位點上 的秈粳屬性 , 按照文獻 5的方法計算每個親本 TD j 值 。3466期孫傳清等 :水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關系的研究2結果與分析2. 1同一不育系與不同類型恢復系間的優(yōu)勢比較2. 1. 1單株產(chǎn)量由表 2和圖 1a 可知 , 在 28個組合類型中 , 以 N 422s 中國秈最高 , 單 表 2 4個不育系與不同類型配組 F 1產(chǎn)量及

22、其構成因素Table 2 Gra i n y ield and it s co mponen ts of the test -cross F 1s母本 Fem ale parent父本M aleparent穗數(shù)N o . panicle每穗實粒數(shù)N o . filledgrains panicle千粒重 (g 1000grainw eigh t單株產(chǎn)量 (g Grain yield p lant培矮 64s 中國秈 CN I 9. 13123. 3822. 2623. 67 PA s 韓國秈 KR I 10. 01111. 2821. 1822. 19東北粳 N EJ 9. 13141. 07

23、21. 7826. 12粳雜恢復系 RHJ 6. 37184. 6622. 3125. 35華北粳 N CJ 7. 90160. 2721. 8625. 66美國粳 AM J 6. 53162. 9222. 0621. 96非洲粳 A FJ 7. 56134. 4824. 9924. 03平均值 A ve . 8. 09145. 4422. 3524. 14N 422s 中國秈 CN I 8. 33145. 8626. 3130. 59韓國秈 KR I 8. 12134. 1325. 8026. 67東北粳 N EJ 7. 76132. 7726. 6425. 43粳雜恢復系 RHJ 5. 5

24、7167. 5627. 0223. 84華北粳 N CJ 6. 91134. 3425. 6922. 31美國粳 AM J 6. 11164. 3724. 9523. 19非洲粳 A FJ 6. 64139. 9528. 0324. 30平均值 A ve . 7. 06145. 5726. 3525. 19108s 中國秈 CN I 7. 70132. 6027. 1326. 02韓國秈 KR I 7. 54125. 6426. 7624. 40東北粳 N EJ 7. 11151. 7424. 9925. 52粳雜恢復系 RHJ 5. 52184. 1325. 7924. 84華北粳 N CJ

25、 6. 62149. 2225. 7624. 17美國粳 AM J 5. 75164. 3526. 3923. 16非洲粳 A FJ 6. 17145. 9829. 4525. 09平均值 A ve . 6. 63150. 5226. 5924. 74L S 2s 中國秈 CN I 8. 2186. 6731. 5021. 33韓國秈 KR I 8. 3382. 8829. 4521. 44東北粳 N EJ 6. 81106. 8429. 3020. 07粳雜恢復系 RHJ 4. 94153. 6729. 6521. 36華北粳 N CJ 6. 77107. 2930. 5820. 80美國粳

26、 AM J 5. 72125. 7228. 8619. 21非洲粳 A FJ 5. 58114. 4032. 7019. 77平均值 A ve . 6. 62111. 0730. 2920. 31 株粒重達 30. 59g (折合 10. 20t hm 2 , 其次分 別 是 N 422s 韓 國 秈 、 培 矮 64s 東 北 粳 、 108s 中國秈 , 3個組合 類型的單株產(chǎn)量也均超 過了 26g 。以上 4個優(yōu) 勢較強的組合類型均為 秈粳亞種間 的 組 合 類 型 , 不僅再次說明亞種 間比亞種內(nèi)具有更大的 雜種優(yōu)勢 , 并顯示了栽 培稻亞種內(nèi)不同生態(tài)型 (或栽培型 之間可發(fā)掘 出眾多

27、的優(yōu) 勢 生 態(tài) 類 型 。從圖 1a 還可以看 出 , 以 偏 秈 型 的 培 矮 64s 為母本 , 與東北粳 、 粳雜恢復系 、華北粳配 組 優(yōu) 勢 較 強 , 與 中 國 秈 、韓國秈配組的產(chǎn)量 優(yōu)勢較弱 ; 而以偏粳型 的 N 422s 為母本 , 則與 中國秈和韓國秈配組的 優(yōu)勢較強 , 而與粳稻生 態(tài)型的優(yōu)勢較弱 , 108s與幾個生態(tài)型配組的產(chǎn)量則介于培矮 64s 和 N 422s 之間 。L S 2s 與所用的幾個生態(tài)型配組 F 1的產(chǎn)量均較低 , 優(yōu)勢較弱 。2. 1. 2穗數(shù)從表 2和圖 1b 可以看出 , 培矮 64s 與哪個生態(tài)型配組的穗數(shù)優(yōu)勢均較強 , 明顯高于其它

28、 3個不育系 , 說明與該不育系配組的 F 1在穗數(shù)上具有優(yōu)勢 , 其它 3個不育系之 間的組合在穗數(shù)上差異較小 ?；謴拖抵g的比較可以看出 , 與中國秈 、韓國秈 、東北粳配組 的 F 1穗數(shù)明顯高于其它類型 , 而與粳雜恢復系 、美國粳配組的 F 1的穗數(shù)較少 , 說明與中國 秈 、韓國秈 、東北粳配組的 F 1在穗數(shù)上具有優(yōu)勢 。2. 1. 3每穗實粒數(shù)從表 2和圖 1c 可以看出 , 同一不育系與不同類型的品種配組以及同一恢復系類型與不同的不育系配組 , 每穗實粒數(shù)差異較大 。但 4個不育系與 7個類型的品種 的 F 1的穗粒數(shù)變化趨勢比較相似 , 即無論哪個不育系與粳雜恢復系配組都表

29、現(xiàn)優(yōu)勢最強 , 其 次是美國粳和華北粳 , 而與韓國秈配組的優(yōu)勢較弱 。2. 1. 4千粒重從表 2和圖 1d 可以看出 , 4個不育系所配的組合中 , 以 L S 2s 為母本的 F 1千粒重最高 , 以培矮 64s 為母本的 F 1千粒重最低 ?；謴拖抵g的差異為 , 與非洲粳配組的 F 1千粒重最高 , 其它類型間的差異不大 。由此可見 , L S 2s 與非洲粳可能在粒重上具有優(yōu)勢基 因 , 雜交稻雙親中只要以 L S 2s 為父本或以非洲粳為父本 , 均可以提高雜種的千粒重。 圖 1 4個不育系與不同生態(tài)型配組產(chǎn)量及其產(chǎn)量構成因素圖F ig . 1 Yield and yield c

30、omponents of the test 2cro sses of 4fem ale parents and 7types of m ale parents中國秈 CN I , 韓國秈 KR I , 東北粳 N EJ , 粳雜恢復系 RHJ , 華北粳 N CJ , 美國粳 AM J , 非洲粳 A FJ2. 2不同品種類型在形態(tài)和 D NA 秈粳分化上的特點及其與雜種優(yōu)勢的關系2. 2. 1 4個不育系和 7個品種類型的秈粳分化與分類表 3是 4個不育系和 6個生態(tài)型的 形態(tài)指數(shù)積分和 TD j 值 , 按照 6個形態(tài)指數(shù)積分小于或等于 8為秈 , 913為偏秈 , 146作物 學報 26

31、 卷 46 表 34 個不育系和 7 個品種類型的形態(tài) 指數(shù)積分和 D NA TD j 值 Table 3Com b ined m orpholog ica l tra it index (CM T index and TD j of 4 fema le paren ts and 7 cultivar types of ma le paren ts 17 為偏粳, 大于或等于 18 為粳稻 2 , TD j 值 親本 Fem ale and m ale p aren ts 形態(tài)指數(shù)積分 CM T index 8 17 18 15 6. 7. 20. 19. 22. 17. 17. TD j 值

32、 TD j value 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 1296 3035 4222 7286 0389 0749 8032 6849 7726 7953 7695 為 0 0. 1 為典型秈稻, TD j 值為 0. 11 0. 5 為偏秈, TD j 值為 0. 51 0. 75 為偏粳, TD j 值 大于 0. 75 為典型粳稻的標準 6 , 培矮 64s 雖然 6 個性狀的積分為 8, 但其它 5 個性狀不典型, 尤其兩個比較重要的性狀 ( 稃毛與抽穗時殼色 皆為非典型的秈、粳性狀, 因而將其劃為偏 秈 2 , 108s 雖然 6 個性狀的積分為 1

33、8, 但其在 葉毛、1 2 穗軸節(jié)長及長 寬比等 3 個性狀不 典型, 特別是其粒形偏長, 長 寬比達到 2. 67, 因此將它劃為偏粳, N 422s 和 L S2s 的形態(tài)指 培矮 64s PA s N 422s 108s L S2s 中國秈 CN I 韓國秈 KR I 東北粳 N EJ 粳雜恢復系 RHJ 華北粳 N CJ 美國粳 AM J 非洲粳 A FJ 數(shù)積分父本為 17 和 15, 都劃為偏粳。因此從 形 態(tài) 上 看, 培 矮 64s 偏 秈, N 422s、 108s 和 L S2s 偏粳; 從 DNA 上看, 培矮 64s、 422s 均 N 偏秈, 108s 則處于秈粳中間

34、型而稍微偏秈, L S2s 偏粳, 我們曾對 N 422s 和 108s 的分類地位 進行過研究, 認為從雜交親和力來看, N 422s 和 108s 偏粳。 6 個生態(tài)型、7 個品種類型中, 中國秈和韓國秈, 無論是形態(tài)上還是 DNA , 均屬于秈。東 0 2 6 1 1 8 0 北粳和華北粳在形態(tài)和 DNA 上均屬于粳, 粳雜恢復系在形態(tài)上為粳, 而在 DNA 上是偏粳, 美國粳和非洲粳在形態(tài)上偏粳, 而在 DNA 上為粳。 2. 2. 2雜種優(yōu)勢與雙親秈粳分化的關系為了了解 F 1 的雜種優(yōu)勢與雙親在秈粳分化上差 異之間的關系, 我們分析了每個不育系與 47 個父本所配組合的競爭優(yōu)勢和超

35、親優(yōu)勢與雙親 的形態(tài)指數(shù)和 DNA TD j 值之間的相關關系 ( 表 4 。從表 4 可以看出, 4 個不育系所配的組 合, 只有 N 422s 所配的組合的競爭優(yōu)勢與雙親的形態(tài)指數(shù)和 TD j 值的差值達到極顯著的相 關, 即無論是形態(tài)上還是 DNA 上的差異越大, 雜種優(yōu)勢越強。其它三個不育系與所配恢復 系的形態(tài)和DNA 上的差異與雜種優(yōu)勢的相關不顯著。超親優(yōu)勢與雙親在形態(tài)和DNA 上的差 異的相關系數(shù)則顯示, 只有培矮 64s 和 L S2s 所配的組合雙親的形態(tài)指數(shù)的差異與超親優(yōu)勢 呈極顯著和顯著相關, 而 N 422s 和 108s 所配的組合雙親形態(tài)指數(shù)的差異與超親優(yōu)勢相關不 顯

36、著; 雙親在 DNA 上的差異與超親優(yōu)勢呈顯著或極顯著相關, 表示雙親在基因組上的差異 越大, 超親優(yōu)勢越強。 DNA 上的差異與超親優(yōu)勢的相關系數(shù)明顯大于形態(tài)指數(shù)的差異與超親 優(yōu)勢間的相關系數(shù), 說明以雙親在基因組上的差異來研究或預測雜種優(yōu)勢要優(yōu)于表型性狀。 表 4競爭優(yōu)勢和超親優(yōu)勢與雙親形態(tài)指數(shù)和 TD j 值的相關系數(shù) Table 4Correla tion coeff ic ien t between com petitive heterosis, over- paren t heterosis and the d ifference of paren ts in CM T index

37、 and TD j 培矮 64s PA s 形態(tài)指數(shù) CM T index TD j 值 TD j value N 422s 0. 50523 3 108s - 0. 0683 0. 2699 - 0. 0622 0. 4610 3 3 L S2s - 0. 0287 0. 31473 - 0. 0449 0. 51683 3 競爭優(yōu)勢 Com p etitive 超親優(yōu)勢 O ver2 aren t p 競爭優(yōu)勢 Com p etitive 超親優(yōu)勢 O ver2p aren t hetero sis hetero sis hetero sis hetero sis 0. 2627 0. 3

38、8833 0. 1705 0. 54513 3 3 0. 1702 0. 5359 3 3 0. 35903 注: 3 , 3 3 : 分別表示達到顯著和極顯著水平 N o te: 3 and 3 3 stand fo r 5% and 1% sign ifican t level resp ectively. © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6 期孫傳清等: 水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關系的研究 647 2. 2. 3 優(yōu)勢組合類型雙親 表 5強優(yōu)勢組合類型親本間的秈粳分

39、化差異 Table 5The d ifference of Ind ica -J ap on ica d ifferen tia tiom of the paren ts for the com b ina tion type w ith strong heterosis 秈粳分化特點我們將單 株產(chǎn)量超過對照的組合類型 定為優(yōu)勢組合類型, 共有 8 個組合類型的單株產(chǎn)量超過 對照 ( 表 5 , 分析這些組合 類型的形態(tài)指數(shù)和 TD j 值 的差異發(fā)現(xiàn), 這 8 個組合類 型的雙親要么在形態(tài)上秈粳 分化差異較大 ( 如 N 422s 中 國 秈、N 422s 韓 國 秈 , 要 組合類型 Co

40、m b ination typ e N 422s 中國秈 N 422s CN I N 422s 韓國秈 N 422s KR I 培矮 64s 東北粳 PA s N EJ 108s 中國秈 108s CN I 培矮 64s 華北粳 PA s N CJ 108s 東北粳 108s N EJ N 422s 東北粳 N 422s N EJ 培矮 64s 粳雜恢復系 PA s RHJ 單株產(chǎn)量 ( g Y ield 30. 26. 26. 26. 25. 25. 25. 25. 59 67 12 02 66 52 42 35 競爭優(yōu)勢 (% Com p etitive hetero sis 36. 09

41、 6. 13 3. 94 3. 54 2. 11 1. 55 1. 54 0. 88 D PCM T D PTD j 11. 9. 12. 12. 14. 2. 3. 11. 0 8 6 4 1 6 6 1 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2646 2286 6736 3833 6430 3810 4997 5553 么是在 DNA 上的秈粳分化注: D PCM T: 雙親形態(tài)指數(shù)差值; D PTD j: 雙親 TD j 值差 N o te: D PCM T: d ifference of p aren ts in CM T index; D PD T j: d ifferen

42、ce 的 差 異 較 大 (N 422s 東 北 of p aren ts in TD j value 粳 , 要么是在形態(tài)和 DNA 上差異均大 ( 培矮 64s 東北粳、培矮 64s 粳雜恢復系 ?？梢姛o論 是形態(tài)上秈粳分化的差異, 還是基因組上秈粳分化的差異, 都是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的重要基礎。 2. 2. 4 強優(yōu)勢組合的產(chǎn)量構成特點及雙親在形態(tài)和 DNA 分化上的特點我們將單株產(chǎn) 量超過對照 20% 的組合定為強優(yōu)勢組合, 從 196 個組合中篩選出了 13 個強優(yōu)勢組合, 將這 些強優(yōu)勢組合的產(chǎn)量和產(chǎn)量構成因素及其雙親形態(tài)指數(shù)積分和 TD j 值列入表 6。 表 6強優(yōu)勢組合產(chǎn)量構成因素

43、及雙親秈粳分化特點 Table 6The com ponen ts of y ield and Ind ica -J ap on ica d ifferen tia tion of the paren ts for h igh y ield com b ina tion 組合名稱 Com b ination s N 422s 中 413 N 422s 明恢 63 培矮 64s 中作 93 培矮 64s 東農(nóng) 419 108s L em on t N 422s 密陽 23 N 422s 特青 108s 越富 培矮 64s 越富 108s C411 108s 中作 9299 N 422s L ag

44、 rue 平均值 M ean 形態(tài)指數(shù)差 TD j 值差 D PCM T 10 13 15 14 2 7 10 4 14 0 3 3 7. 92 D PTD j 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 2635 2493 6725 7392 4092 2657 2656 4257 7183 2388 2676 4704 4155 穗數(shù) 穗粒數(shù) 結實率% 千粒重 ( g 穗重 ( g 單株粒重 ( g 競爭優(yōu)勢 (% PPP 8. 57 7. 96 8. 58 10. 35 7. 37 8. 46 8. 24 8. 10 9. 48 6. 70 7. 42

45、7. 56 8. 23 SPP 193. 170. 253. 171. 196. 165. 193. 205. 212. 192. 177. 220. 196. 19 98 67 05 02 77 38 93 25 90 67 01 07 FS% 82. 90. 76. 85. 86. 88. 80. 82. 86. 90. 86. 84. 85. 20 62 84 65 97 56 20 61 20 95 65 44 16 1000GW 26. 27. 20. 21. 26. 25. 24. 22. 18. 27. 28. 22. 24. 81 14 14 34 11 52 96 97 85

46、 19 09 61 31 GW PP 4. 4. 3. 3. 4. 3. 3. 3. 3. 4. 4. 4. 3. 10 12 78 05 25 63 73 78 23 52 02 05 85 GW PPL 35. 32. 32. 31. 31. 30. 30. 30. 30. 30. 31. 31. 31. 28 67 21 52 43 88 73 62 60 42 20 18 39 CH 40. 29. 28. 25. 25. 22. 22. 21. 21. 21. 20. 20. 24. 39 99 17 43 06 90 27 84 78 06 17 10 93 N o te: D P

47、CM T: d ifference of p aren ts in CM T index; D PD T j: d ifference of p aren ts in TD j value; PPP: p an icles p er p lan t; SPP: sp ikelets p er p an icle; FS: filled sp ikelets; 1000 GW : 1000 g rain s w eigh t; GW PP: g rain s w eigh t p er p an icle; GW PPL : g rain s w eigh t p er p lan t; CH:

48、 Com p etitive hetero sis 從表 6 可以看出, 12 個強優(yōu)勢組合雙親形態(tài)指數(shù)的差值為 0 15, 平均為 7. 92, 其中有 6 個組合雙親的形態(tài)指數(shù)在 10 以上; TD j 值差值為 0. 2388 0. 7337, 平均為 0. 4155, 其中有 6 個組合的 TD j 值差值大于 0. 4。進一步分析還可以發(fā)現(xiàn), 這些強優(yōu)勢組合中, 有些組合在形 態(tài)上的差異較大, 有些 DNA 上的差異較大, 有些在形態(tài)和 DNA 上差異均較大, 再次說明無 論是形態(tài)上秈粳分化的差異, 還是 DNA 上秈粳分化上的差異都是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的基礎。 強優(yōu)勢組合在產(chǎn)量構成上,

49、既具有較多的穗數(shù) , 又有較多的穗粒數(shù) , 除 108 s C 411 外 , 其 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6作物 學報 26 卷 48 表 7優(yōu)勢品種類型中的優(yōu)良骨干恢復系 Table 7Core l ines w ith strong average heterosis crossed w ith 4 ma le ster il ity l ines 品種名稱 N am e of varieties 形態(tài)指數(shù) CM T index 23 22 4 17 7

50、23 22 19 7 16 8 22 20 18 20 9 24 TD j 值 TD j value 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 0. 7658 8479 0542 8136 0400 8021 8688 6895 0379 8314 0222 8688 7739 6610 7964 1057 8405 平均競爭優(yōu)勢 (% A ve. com p etitive hetero sis 11. 7. 5. 4. 4. 4. 4. 3. 3. 2. 2. 2. 1. 1. 1. 0. 0. 73 28 61 81 55 51 15

51、 55 45 83 32 11 4 2 13 62 12 它組合的穗數(shù)均在 7 以上, 所有組 合每穗總粒數(shù)均在 170 粒以上, 實 粒數(shù)均在 150 粒以上, 說明穗數(shù)和 穗粒數(shù)都是高產(chǎn)的重要基礎。 2. 2. 5 優(yōu)勢品種類型中的骨干恢 復系及其秈粳分化特點將每個 父本品種與 4 個不育系配組的產(chǎn)量 平均值與對照比較, 計算平均競爭 優(yōu)勢, 以平均競爭優(yōu)勢大于 0 的父 本定為骨干系, 共篩選到了 17 個 骨干系, 將這 17 個骨干系的形態(tài) 指數(shù)和 TD j 值及平均競爭優(yōu)勢列 入表 7。這些品種大多為在生產(chǎn)上 推廣的優(yōu)良品種, 如遼鹽 9 號、越 富、中作 93、桂朝 2 號、32

52、6 等, 或 遼鹽 9 號 L iaoyan 9 越富 Ko sidom i 明恢 63 M inghu i 63 ITA 216 中 413 Zhong 413 中作 93 Zhongzuo 93 東農(nóng) 419 Dongnong 419 915 特青 2 號 T eqing2 L em on t 桂朝 2 號 Gu ichao 2 津稻 1187 J indao 1187 L ag rue C411 326 密陽 46 M ilyang 46 鹽粳 48 Yan jing 48 是三系雜交稻的優(yōu)良恢復系, 如明 恢 63、中 413 等, 因此優(yōu)良的常規(guī) 品種和三系雜交稻的恢復系是兩系雜交稻

53、育種的重要基礎。這 17 個骨干系中, 有 5 個在形態(tài) 或 DNA 上偏秈或偏粳, 12 個在形態(tài)和 DNA 上為典型秈或典型粳, 即與 4 個不育系配組的 平均競爭優(yōu)勢表現(xiàn)強的品種大多數(shù)是典型秈粳, 說明若母本為偏秈或偏粳的廣親和不育系, 父本還是典型秈粳較好。 3討論 理想株型與雜種優(yōu)勢結合是當前超高產(chǎn)育種的主要途徑之一, 雜種優(yōu)勢的利用離不開常 規(guī)育種的成果, 如何有效利用不同生態(tài)地區(qū)育成品種或中間材料是擺在育種工作者前的一個 難題。本研究用 4 個不同秈粳分化程度的不育系與 6 個生態(tài)型、7 個品種類型的 47 個育種品 種測交, 從產(chǎn)量上看出, N 422s 中國秈單株粒重最高,

54、其次是 N 422 s 韓國秈、培矮 64s 東 北粳、 108s 中國秈, 這些組合類型均為秈粳亞種間的組合, 說明亞種間巨大的雜種優(yōu)勢。 偏秈 型的不育系與粳稻配組的優(yōu)勢大于與秈稻的優(yōu)勢, 而偏粳型的不育系與秈稻配組的優(yōu)勢大于 與粳稻配組的優(yōu)勢。從產(chǎn)量構成因素的變化則可以看出, 與中國秈和韓國秈配組的 F 1 在穗數(shù) 上具有明顯的優(yōu)勢, 與粳雜恢復系、 美國稻配組的在穗粒數(shù)上具有明顯的優(yōu)勢, 而與非洲粳配 組的 F 1 在千粒重上具有明顯的優(yōu)勢, 華北粳在穗數(shù)和穗粒數(shù)上處于中間型, 因此可見, 中國秈 和韓國秈可能具有穗數(shù)上的優(yōu)勢基因, 美國稻和粳雜恢復系具有粒數(shù)的優(yōu)勢基因, 非洲粳具有

55、粒重上的優(yōu)勢基因。 了解不同品種類型在產(chǎn)量及產(chǎn)量構成因素的優(yōu)勢, 對我們根據(jù)不同的生態(tài) 地區(qū)育種的主要目標或主攻方向, 有目的地選擇恢復系或不育系有參考價值, 如南方的早、 中 秈在穗數(shù)上已有較高的水平, 需在粒數(shù)上取得突破, 采用本地的不育系與東北的粳雜恢復系配 組, 既可擴大親本地理遠緣關系和遺傳分化上的差異, 又可使 F 1 在粒數(shù)上具有較強的優(yōu)勢。 親本的遺傳差異是雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳學基礎, 在一定范圍內(nèi), 遺傳差異越大, 獲得優(yōu) 勢組合的機率越大, 人們一直尋找雜種優(yōu)勢與遺傳差異的線性關系, 以便有效預測雜種優(yōu) © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved. 6 期孫傳清等: 水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關系的研究 649 勢。遺傳差異的評價方法先后經(jīng)歷了地理遠緣和形態(tài)性狀遺傳標記、生化標記與分子標記幾 個階段, 80 年代發(fā)展起來的分子標記技術為了解不同種、亞種、生態(tài)型及品種類型的基因組 的差異提供了有效手段, 同時為在分子水平上預測雜種優(yōu)勢提供了新的方法, 然而很多研究 結果表明, 雜種優(yōu)勢雖然與分子標記位點的雜合程度相關顯著, 但相關程度隨研究材料和所 用的標記而異, 張啟發(fā)等 7, 8 的研究表明, 雜種優(yōu)勢與一般雜合度 ( 利