發(fā)育生物學(xué)講義12長磊

1、第十二章葉的發(fā)育12.1 葉的結(jié)構(gòu)和，是植物能量的來源，供應(yīng)植物的生長。植物的這種葉是植物進(jìn)行光合作用最主要的功能是由于它所具有獨(dú)特的生理結(jié)構(gòu)。它與植物根、莖、芽的主要區(qū)別在于、腹性，這是葉片發(fā)揮的功能決定的。葉的背面（dorsal）:即表面，或稱近軸面（adaxial surface）.葉的腹面（ventral）:即表面，或稱遠(yuǎn)軸面abaxial surface，這種生理結(jié)構(gòu)是與葉片在植物生長發(fā)育過程中的作用是相協(xié)調(diào) 的。在自然界當(dāng)中不同的植物類型具有不同的葉，形態(tài)上千姿百態(tài)，各種各樣，結(jié)構(gòu)上由所差別，功能上葉不盡相同。但是三個基本部分組成：葉片、葉柄和葉基部組成。還有的植物的葉具有一些附加

2、結(jié)構(gòu)如、托葉、卷須，例如玉米的葉附加結(jié)構(gòu)包括、葉舌、葉鞘。 166第十二章 葉的發(fā)育12.1 葉的結(jié)構(gòu)和12.2 葉的形態(tài)發(fā)生在植物發(fā)育過程中，葉片起著重要的作用，因此對于葉片的，科學(xué)家們很早就產(chǎn)生了濃厚的，到底葉片由什么發(fā)育而來，什么時候開始產(chǎn)生葉的分化，這些都是他們要研究的問題，隨著生物學(xué)理論發(fā)展和研究的創(chuàng)新，最終這些問題都被揭開了神秘的面紗。從植物發(fā)生的來看，葉于莖尖分生組織（shoot apical meristem,SAM）產(chǎn)生的基?；雌饋硪粋€圓形的屋頂，在植物發(fā)育過程中將產(chǎn)生植物的葉。莖尖分生組織在組織結(jié)構(gòu)上可以分為不同的層（layer）和區(qū)（zone）。結(jié)構(gòu)上它可以分為內(nèi)外兩層

3、，外層由 L1 和 L2 兩層細(xì)胞組成，而內(nèi)層由 L3 組成。L1 層細(xì)胞將來發(fā)育出覆蓋整個組織外層的表皮，發(fā)育過程中在空間上向兩個方向延伸。L2 層細(xì)胞發(fā)育成亞表皮組織、前形成層、一部分基本分生組織（皮層，有時形成髓部的一部分）。L3 層細(xì)胞在最里部，是細(xì)胞，發(fā)育成植物的其它分生組織和髓部。細(xì)胞莖尖分生組織也可以分成不同的區(qū)，中心區(qū)（central zone）由的母細(xì)胞組成，區(qū)（peripheral zone）由莖尖起始細(xì)胞組成。在植物的發(fā)育生長過程中，植物的在各個周期存在，它于基。雙子葉植物的基最初在莖尖上形成一個脊，隨著它的生長延伸，基部包圍莖尖一周。基發(fā)育成從基部到頂點(diǎn)的軸，進(jìn)而形成早

4、期的葉脈。葉的發(fā)育過程具有背覆性，這一發(fā)育特性早在葉形成時期就決定的。這個發(fā)育方式的特異性是葉片發(fā)育與莖根發(fā)育的區(qū)別，這個發(fā)育方式是與葉片需要發(fā)揮的生理功能關(guān)的，因?yàn)槿~片在植物生長過程中葉片是植物最重要的光合作用的部位，也就是植物的能源工廠。 167第十二章 葉的發(fā)育通過組織解剖技術(shù)研究葉片的基本結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)葉片在組織結(jié)構(gòu)上可以明顯的分為表皮組織、柵欄組織、海綿組織、微管束，這些組織在葉片當(dāng)中占據(jù)不同的空間位置，具有不同的生理構(gòu)造，起著不同的生理功能，當(dāng)然它們的也不同，它們分別于不同的細(xì)胞。葉來源于基，基來源于莖尖分生組織，在葉的不同時期有不同的細(xì)胞即莖尖分生組織中 L1、L2、L3 三層細(xì)胞組

5、成，這三層細(xì)胞將發(fā)育成葉片不同的組織。在基開始出現(xiàn)的三天前，L1、L2、L3 各層約 3540，總共 100-200 個細(xì)胞參與基的組成。盡管這些細(xì)胞在三天后即將發(fā)育成基，但是這些細(xì)胞運(yùn)仍沒有被決定，直到很接近基開始出現(xiàn)的那段時間，這些細(xì)胞運(yùn)才最終決定。葉片不同的組織是由不同的細(xì)胞發(fā)育而來，從上講 L1 層細(xì)胞通常發(fā)育成無葉綠素的表皮細(xì)胞，覆蓋在葉的表面。L2 層細(xì)胞產(chǎn)生葉片柵欄組織和海綿組織的葉肉細(xì)胞以及周圍海綿組織的細(xì)胞,而大部分的葉脈微管束和內(nèi)層組織的葉肉細(xì)胞來源于 L3 層細(xì)胞。 168第十二章 葉的發(fā)育12.2 葉的形態(tài)發(fā)生基形成后，接著下部發(fā)育為托部發(fā)育成葉片與葉柄。托基生長迅速，

6、即成為保護(hù)基上部的雛形托葉?；喜肯确只鋈~片，一般在芽內(nèi)已經(jīng)具有雛形，而葉柄或在芽內(nèi)態(tài)發(fā)生的后期，或當(dāng)葉片從芽中展開明顯可見，以后隨幼葉片的展開而迅速伸長。葉是由基分化而來，但是具有復(fù)雜生理結(jié)構(gòu)和功能的葉到底是怎么發(fā)育而來的呢？葉包括各個不同的結(jié)構(gòu)，這些結(jié)構(gòu)發(fā)生的順序是怎樣的呢？自然界存在著許多不同的植物，它們的葉子也是形態(tài)各異，千變?nèi)f化的，那么這些葉型是怎樣決定的呢？在雙子葉植物中，葉的發(fā)育沿著基部-莖尖的軸分化。分化先后順序遵循以下原則：先分化中脈，然后分化葉片；從中脈向邊緣。在葉的發(fā)育過程中有一部分細(xì)胞只與葉脈的發(fā)育相關(guān)，所以葉脈和它所處的位置較早就決定了。既然葉脈中的薄層組織沒有被很

7、早的決定，那么在薄層組織形成之后，葉脈就緊接著形成了。雙子葉的形態(tài)、大小、功能上隨著種的不同也呈現(xiàn)多樣性。那么這些形態(tài)是怎么發(fā)育過來的呢？盡管成葉各個物種各種各樣，但是基和薄層組織沒的幼形態(tài)上在各個物種之間卻沒有多大的區(qū)別，葉的形態(tài)發(fā)生是在基形成之后薄層組織延伸之后的發(fā)育階段。 169第十二章 葉的發(fā)育葉面細(xì)胞停止的早晚。葉型首先決定于葉面細(xì)胞的長與寬；葉型還決定于Poething and Sussex 研究了煙草葉片種薄層細(xì)胞分化的模式，它們輻射不同分化程度的基，觀察到成葉片有不同部位的。當(dāng)輻射較小的還沒有形成基的組織，那么成葉片在靠近葉脈附近的位置有，當(dāng)輻射已經(jīng)分化成基的組織，成葉片在遠(yuǎn)離

8、中脈的位置發(fā)現(xiàn)有，這一個實(shí)驗(yàn)說明了葉的分化順序是先發(fā)育葉脈，然后再分化葉片邊緣。極性的發(fā)育在植物發(fā)育過程中較早決定的，擬南芥胚的極性發(fā)育也是很早就確立的，這是因?yàn)樵诘谝淮沃昂献拥难由焓鞘浅咻S方向的，母性的組織影響莖軸的方向。在胚的早期發(fā)育過程中，前兩次的是橫向的，先產(chǎn)生兩個，接著四個。第一次的分裂是不均衡的，產(chǎn)生兩個大小不同的細(xì)胞，同時決定了這兩個細(xì)胞不同運(yùn)，例如不均衡導(dǎo)致 ARABIDOPSIS THALIANA MERISTRMLAYER1（ATML1在較小的頂端細(xì)胞表達(dá)，而沒有在大的基細(xì)胞表達(dá)，較小的頂端細(xì)胞變成原胚，基細(xì)胞發(fā)育成基部的組織，在胚發(fā)育過程中連接著母體的組織，保證發(fā)育

9、過程所需要的營養(yǎng)。在四個細(xì)胞的原胚階段，細(xì)胞朝著兩個方向延伸，形成一個接近圓形的球形胚，這時還沒有的形成。在胚的發(fā)育過程中重要的一個環(huán)節(jié)是莖尖分生組織和根尖分生組織的出現(xiàn)，這些結(jié)構(gòu)在植物的發(fā)育過程中起著重要的作用，根尖分生組織最初出現(xiàn)在心形胚階段，組織切片觀察發(fā)現(xiàn)莖尖分生組織出現(xiàn)在心形胚發(fā)育的后期，較根尖分生組織的出現(xiàn)晚。 170第十二章 葉的發(fā)育地球上存在的各種各樣的植物葉片，那么這些葉片是怎樣發(fā)育而來的呢？要了解這個問題還得從葉片發(fā)育的機(jī)理講起。各種各樣的不同大小不同形狀的葉片首先取決于葉片的長與寬，那么葉片的大小是由表層細(xì)胞導(dǎo)致的，追根究底還是由細(xì)胞發(fā)育過程中起作用的基因的。有一種煙草的

10、突變體，它的表層細(xì)胞具的能力，表層的延伸是由于細(xì)胞的延伸造成，而不是由于細(xì)胞導(dǎo)致的。細(xì)胞的體積明顯增大，通常達(dá)到普通細(xì)胞大小的 2-40 倍。Tsuge 等在 1996 年鑒定了一個擬南芥突變體 an 突變體的葉片較普通野生型的狹窄-，還有一種 rot 突變體，突變體的葉片較野生型的短小，而且葉片周圍是圓形的，沒有葉裂。比較了突變體與野生型的葉片中柵欄組織中細(xì)胞的大小，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞在數(shù)目上很相似，沒有多大的差別，但是細(xì)胞在沿著葉軸方向上短了 10%。在它的葉片表面上產(chǎn)生很多的突起。葉植物玉米中發(fā)現(xiàn)的 Kn1 突變體,擬南芥 Stm1 突變體在胚的發(fā)育過程中不能形成可以識別的 SAM，這些突變體仍然

11、能產(chǎn)生看似正常的子下胚軸，這說明這些的形成并不需要 SAM。Long 等發(fā)現(xiàn) STM 編碼一個與 kn1 同源的轉(zhuǎn)錄因子，影響莖尖分生組織的活性，在擬南芥中發(fā)現(xiàn) STM 和 kn1 的表達(dá)方式相似，均在莖尖組織表達(dá)。超量的表達(dá) kn1 能引起莖尖分生組織的異位表達(dá)。Wus 是在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的另外的突變體，該突變體不能形成有功能的 SAM，成植株形成幾個葉片之后就不能產(chǎn)生新的葉片，不同于野生型植株的 SAM，這個突變體的 SAM 是扁平的、薄的。細(xì)胞在形成的過程中，外周的組織的細(xì)胞數(shù)目是受到一定的，擬南芥的突變體這種功能，Clv1 突變體不能這個區(qū)域的細(xì)胞數(shù)目，在營養(yǎng)生長和生殖生長時期形成大的

12、SAM，然而根的生長并沒有受到影響，這說明這個不是細(xì)胞的。 171第十二章 葉的發(fā)育在植物體內(nèi)存在sRNA的調(diào)控機(jī)制，dsRNA被dsRNA特異性核酸內(nèi)切酶(dsRNAspecifIcendonuclease，Dicer)切害為2123核苦酸長的小RN段sRNA。sRNA雙鏈結(jié)合一個核酸復(fù)合物從而形成RNA誘導(dǎo)沉默復(fù)合物(RNAinduced sHencing complex，RISC)，這些R1SC可專一性地與靶向的mRNA特異性結(jié)合。激活RISC需要一個ATP依賴的將siRNA解雙鏈的過程；激活的RISC通過堿基配對到同源mRNA轉(zhuǎn)錄本上，并在距離sRNA 3端12個堿基的位置切割mRNA

13、。切斷后的mRNA或者被核酸外切酶所降解，或者可能成為異常RNA，在RNA依賴性RNA多聚酶(RNAdependent RNA polymerase，RdRP)的作用下又形成新的dsRNA，再次被Dicer識別并切段，形成新的siRNA進(jìn)一步作用于另外的靶向mRNA。這種不斷放大的瀑布式作用形成大量新的sRNA，使RNA作用在短時間內(nèi)達(dá)到迅速、有效地抑制mRNA翻譯形成蛋白質(zhì)或多肽，從而有效地抑制了靶向蛋白質(zhì)或多肽的。一些實(shí)驗(yàn)證明 TCP的功能是受 JAW 的sRNA 抑制的，在植物葉片里 sRNA 的產(chǎn)生，從而抑制TCP的功能，葉片的邊緣較為平滑。導(dǎo)致葉片變得不平呈鋸齒狀，當(dāng) TCP 的序列

14、被修飾后，JAW 的小 RNA 便不能與該蛋白結(jié)合，TCP便不能受到影響。JAW-D的位點(diǎn)都是顯性的，有一個位點(diǎn)地 sRNA 被突變掉，sRNA 便失去抑制 TCP的表達(dá)，因此就不能導(dǎo)致 TCP的沉默，植物產(chǎn)生鋸齒狀的葉片，這些突變體表型的產(chǎn)生是由于產(chǎn)生的 JAW-D 的 sRNA 與 TCP相互作用而導(dǎo)致的。 172第十二章 葉的發(fā)育植物在生長發(fā)育時期不同的組織、不同的的發(fā)育方式是不同的，發(fā)育的時間也是不同的，這是由植物內(nèi)在的因素決定的。葉片的形態(tài)發(fā)生過程中，一些成分在葉片生長發(fā)育過程早期就決定的，例如微管束的形成和發(fā)育。Sharman 研究了側(cè)生組織的分化方式，在葉的發(fā)育后期才被決定。在玉

15、米中發(fā)現(xiàn)的兩個突變體 ns1 和 ns2,突變體的產(chǎn)生窄小的葉鞘，特別是在較老的或基部的葉片，葉片顯得較小是因?yàn)槿~緣些現(xiàn)象的產(chǎn)生可以追朔到基的發(fā)育過程，P3 發(fā)育，明顯的鋸齒在葉片邊緣消失。這全以至于不能包住整個莖尖，而在正常發(fā)育情況下 P3 環(huán)繞莖尖的周圍。Scanlon 等認(rèn)為突變體 ns 中葉緣的是由于在葉片發(fā)育過程中一些處在基的細(xì)胞不能參與葉的發(fā)育，正是因?yàn)槿绱瞬艑?dǎo)致葉緣的。葉的發(fā)育是受植物內(nèi)在的的，因此植物突變體的發(fā)現(xiàn)是研究植物發(fā)育過程的的作用的重要途徑。科學(xué)家在玉米中發(fā)現(xiàn)另外的一些突變體，這些突變體葉的附加器官的發(fā)育存在不同的異常。一種突變體叫 liguleless-1(lg1)，

16、正常的植株中，葉舌細(xì)胞經(jīng)產(chǎn)生葉舌，lg1 是一個隱性突變，不能產(chǎn)過垂直產(chǎn)生一些棒狀細(xì)胞，然后經(jīng)過生葉舌和，葉鞘和葉痕在形態(tài)上也有細(xì)小的差別，突變體中細(xì)胞不能經(jīng)過的垂直產(chǎn)生葉舌。 173第十二章 葉的發(fā)育植物種類中，有的植物是單葉，而有的產(chǎn)生復(fù)一個葉柄上生有一個葉片的葉稱為單葉，而生多個片的葉稱為復(fù)葉?？傮w上來說單復(fù)葉容易區(qū)，但是有的卻不太容易區(qū)別，一般情況下，單葉葉腋處有腋芽，而復(fù)葉的葉腋處則沒有。單葉葉柄基部有托葉，副業(yè)的柄處常沒有。單葉所著生的小枝頂端具有芽，復(fù)葉的總?cè)~軸頂端無芽。單排成各種葉序，復(fù)葉的消夜無論多寡或具有幾回，均排列在同一個平面上，而總?cè)~柄成某種葉序在分布。落葉時單葉葉片與

17、葉柄同時脫落，而復(fù)葉常為先落，葉軸后落。復(fù)葉的類型又有不同的區(qū)別，大致可以分為羽狀復(fù)葉、掌狀復(fù)葉、三出單身復(fù)葉。科學(xué)家對復(fù)葉發(fā)生的過程進(jìn)行可深入的研究，Kn1 是在玉米中克隆的一個細(xì)胞的，研究發(fā)現(xiàn)將 35S：Kn1 轉(zhuǎn)化煙草，造成 Kn1的組表達(dá)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)煙草的復(fù)葉變成了高階復(fù)葉，值得注意的是只有當(dāng)復(fù)葉的發(fā)生已經(jīng)被確定的時候，表達(dá)的外源才能導(dǎo)致高階復(fù)葉的產(chǎn)生，同樣轉(zhuǎn)化 La/+突變體卻不能產(chǎn)生高階復(fù)葉，這是因?yàn)橥蛔凅w本身由于的突變導(dǎo)致復(fù)葉發(fā)育不能發(fā)生。研究認(rèn)為小的葉序沿著基形成的，高階復(fù)葉的產(chǎn)生是因?yàn)樵诒馄郊?xì)胞延伸之前形成了重復(fù)的葉序?？茖W(xué)家們認(rèn)為復(fù)葉是否能夠形成和到什么程度是由表層細(xì)胞的延

18、伸與葉序分化之間的競爭決定的，35S：Kn1的作用能調(diào)控這兩者之間的關(guān)系，異位表達(dá)的 Kn1 能增強(qiáng)分生組織的活性。 174第十二章 葉的發(fā)育葉的背腹性在發(fā)育過程的早期就被決定的，在金魚草中發(fā)現(xiàn)一個突變體 phan，這個的背腹性的發(fā)育有點(diǎn)異常，缺少決定背腹性發(fā)育的功能。正常的金魚草的葉片能產(chǎn)生具有不同生理結(jié)構(gòu)的被覆面，而且從背面到腹面依次是不同的細(xì)胞層：被表皮細(xì)胞、柵欄葉綠素、海棉葉綠素和腹部表皮。它的中脈的微管束也具有極性，例如木質(zhì)部微管束就分布在韌皮部的背面。Waites 和Hudson 認(rèn)為突變體缺少發(fā)育成背部的功能，他們的論據(jù)來自于突變體上部的葉片基本上只有腹部的細(xì)胞組成。為了更好的理

19、解植物決定背腹性發(fā)育的機(jī)理，phan已經(jīng)被克隆并作了功能的分析，在突變體植株的葉片背上苞瓣突起有不同程度的抑制，這說明了 phan在葉片背部細(xì)胞的分化上是必須的，每一株突變體在葉的形態(tài)上都有一定的差異，比較了野生型和突變體葉片的差異，揭示了 phan 在植物側(cè)生組織的發(fā)育早期發(fā)揮作用。 175第十二章 葉的發(fā)育別。突變體 phan 突變體中葉片沒有被腹性，植株上部葉片和下部葉片之間都有一定的區(qū)植物發(fā)育過程中常常需要在組的水平上發(fā)生一定的修飾，這是和植物發(fā)育相關(guān)的。例如當(dāng)環(huán)境發(fā)生一定的變化是，相應(yīng)的，植物為了適應(yīng)環(huán)境條件就要產(chǎn)生應(yīng)對措施，在組的水平上的甲基化、乙?；认嚓P(guān)的修飾就顯得十分的必要。

20、植物的春花是一個十分普遍的發(fā)育過程，這個過程中就發(fā)生了一些變化，其中甲基化是很重要的。一項(xiàng)新的研究表明一些指導(dǎo)不對稱發(fā)育的重要的調(diào)節(jié)取決于小 RNA 指導(dǎo)的抑制作用，即 DNA 甲基化作用。MicroRNA 是一類很小的，它們不能編碼任何蛋白而是充當(dāng)抑制轉(zhuǎn)錄的調(diào)節(jié)因子。研究表明小RNA 和新轉(zhuǎn)錄的mRNA之間的相互作用是特定的DNA 修飾所必須的。擬南芥的上下兩層，這兩層的細(xì)胞具有不同的形態(tài)和生理功能。擬南芥PHABULOSA （PHB ）和 PHAVOLUTA（PHV ）的特定突變能夠影響到正常的葉子模式。已經(jīng)知道，能夠改變 mRNA 中的一個 microRNA 結(jié)合位點(diǎn)的突變與過多的 PH

21、B 和 PHV 蛋白有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)高甲基化水平與低水平的轉(zhuǎn)錄相關(guān)，而低甲基化水平與高的轉(zhuǎn)錄率相關(guān)聯(lián)。研究發(fā)現(xiàn)在大多數(shù)野生型植物細(xì)胞中，PHB 和 PHV 的編碼序列在 microRNA 的互補(bǔ)位點(diǎn)下游發(fā)生了嚴(yán)重的甲基化修飾；而在 phb-1d 和 phv-1d 突變中，甲基化修飾明顯減少。研究推測microRNA 在發(fā)育過程中總體起到抑制 PHB 和 PHV 的作用，而且植物的特定區(qū)域可能有能力克服這種抑制作用并因此產(chǎn)生了不同的形態(tài)表現(xiàn)。 176第十二章 葉的發(fā)育植物的葉片是植物重要的，它是植物的能量來源，因?yàn)樗枪夂妥饔玫闹饕牟课唬?dāng)然與外界環(huán)境條件的物質(zhì)和信息的交換是十分必要的，在這些過

22、程中，葉片的表皮就發(fā)揮了重要的作用。包被在植物體的根、莖、葉、花、果實(shí)的表面、直接接觸外界環(huán)境的細(xì)胞層，一般由單層活細(xì)胞組成。不含葉綠體的無色扁平的普通表皮細(xì)胞是其基本成分，表皮細(xì)胞間往往還有一些其他類型的細(xì)胞，如氣孔的細(xì)胞、表皮毛等。表皮來源于初生分生組織，細(xì)胞排列緊密，除氣孔外，不存在另外的細(xì)胞間隙。在擬南芥中，表皮毛細(xì)胞通常在近軸的葉面上，氣孔在葉的遠(yuǎn)軸面。在植物的葉片上通常產(chǎn)生一些特化的結(jié)構(gòu)，這是它發(fā)揮生理功能的需要，通過科學(xué)家的研究證實(shí)擬南芥葉的表皮毛是由一個細(xì)胞發(fā)育而來。在擬南芥和煙草中，葉的表皮毛細(xì)胞在基形成之后緊接著出現(xiàn)?？茖W(xué)家收集了一批擬南芥表皮毛發(fā)育的突變體，這 70 個突

23、變體是由 21 個不同的的突變造成的，這些突變體被用來研究表皮毛的發(fā)育過程，對揭示表皮毛的發(fā)育過程起著重要的作用，在生物學(xué)研究當(dāng)中對突變體的研究已經(jīng)成為研究功能的重要，是功能組研究當(dāng)中必不可少的方法。對這些突變體的研究表明，表皮毛的形成涉及到遺傳上很明顯的步驟，例如細(xì)胞核的擴(kuò)大、初級表皮毛的產(chǎn)生、次級表皮毛的產(chǎn)生然后形成一個堅(jiān)硬的結(jié)構(gòu)。 177第十二章 葉的發(fā)育越來越多的植物突變體被發(fā)現(xiàn)，這些突變體包括植物發(fā)育的很多方面，特別是擬南芥的突變體，相當(dāng)數(shù)量的突變體組成的突變體庫是研究植物生長發(fā)育的重要，這其中有一些植物表皮毛發(fā)育異常的突變體，如 glabrous1(gl1)和 tranparent

24、 tesra glabrous(ttg),缺少表皮毛。這些突變體對其它的突變體均是上位性的作用，在表皮毛細(xì)胞的發(fā)育起始出現(xiàn)功能，包括細(xì)胞核的放大。成表皮毛是由多倍體細(xì)胞組成，核內(nèi)伴隨著細(xì)胞核的放大，這是表皮毛開始分化的重要標(biāo)志。GL1的結(jié)果推測是一個轉(zhuǎn)錄因子，GL1已經(jīng)被克隆了，根據(jù)在表皮毛的表皮毛發(fā)育的一個重要，gl1 突變體可以通過轉(zhuǎn)起始發(fā)育上起到重要作用，是組表達(dá) GL1得以補(bǔ)償，雖然組表達(dá)的方式與 GL1本身低水平的表達(dá)方式不同，但是補(bǔ)償?shù)耐蛔凅w的表皮毛的發(fā)育方式與野生型的沒有什么區(qū)別。 178第十二章 葉的發(fā)育氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶。氣孔由兩個腎形（雙子葉植物

25、）或啞鈴形（禾本科植物）的細(xì)胞。氣孔是植物中主要的氣體交換通路，植物需要CO2 作為光合反應(yīng)的原料，但氣孔過多同時會導(dǎo)致葉片蒸發(fā)過多的水分，因此植物就要有一的系統(tǒng)來協(xié)調(diào)這個過程，保證植物更為的利用 CO2個細(xì)胞與葉肉細(xì)胞也不同，前者葉綠體較小，數(shù)目較少，片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良，且無基粒存在，但能進(jìn)行光合作用。細(xì)胞水勢上升而失水縮小，內(nèi)壁伸長互相靠攏，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。這種運(yùn)動可以根據(jù)體內(nèi)水分的多少自動氣孔的開閉，以調(diào)節(jié)氣體交換和蒸騰作用。 179第十二章 葉的發(fā)育細(xì)胞內(nèi)外壁厚度不同，內(nèi)壁厚，外壁薄，當(dāng)液泡內(nèi)溶質(zhì)增多，細(xì)胞水勢下降，吸收鄰近細(xì)胞的水分而膨脹，這時較薄的外壁易于伸長；細(xì)胞向外彎曲，氣孔就張開

26、。反之，當(dāng)溶質(zhì)減少，因?yàn)闅饪资侵参锱c外界氣體的交換裝置，所以葉片上氣孔的密度是很重要的，同時氣孔也是水分蒸騰的重要通道。但是到底是什么樣機(jī)制來確定氣孔的密度呢？。在葉植物中，氣孔的密度的大小是由于對細(xì)胞的方式的調(diào)控決定的，表皮細(xì)胞的經(jīng)過部均等的分裂產(chǎn)生兩個大小不同的細(xì)胞，小的細(xì)胞發(fā)育成一個母細(xì)胞，母細(xì)胞經(jīng)過均等產(chǎn)生兩個細(xì)胞。而在在雙子葉植物中的認(rèn)為是細(xì)胞抑制另外的細(xì)胞的形成，進(jìn)而導(dǎo)致氣孔之間有一定的空隙。雙子葉植物和葉植物中氣孔的發(fā)生方式是不同，在雙子葉植物中，細(xì)胞的形成要經(jīng)過多次的布均等，初級擬分分生組織是隨機(jī)的，經(jīng)過進(jìn)一步的不均等，大的子細(xì)胞變成表皮細(xì)胞，經(jīng)過最后一次不均等，小的擬分生細(xì)胞

27、變成母細(xì)胞，母細(xì)胞產(chǎn)生大小相同的細(xì)胞。在擬南芥中還存在另為的一種擬分生組織叫擬分生組織，它來源于靠近氣孔的細(xì)胞經(jīng)過一次不均等產(chǎn)生的，這種分生組織可以轉(zhuǎn)變成母細(xì)胞，同時還可以經(jīng)過另外的不均等產(chǎn)生另外的相鄰的細(xì)胞，因此擬南芥中氣孔背彼此分得很開。+ 180第十二章 葉的發(fā)育在對氣孔的研究過程中， YODA 位點(diǎn)突變的植物突變體的葉片會產(chǎn)生很多的氣孔，它們的位置是不正確的，它們之間沒有任何間隔。YODA 抑制葉片氣孔的形成，在氣孔的發(fā)育過程起著重要的作用，當(dāng)兩個拷貝的表達(dá)的 YODA 轉(zhuǎn)化到植物中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)完全沒有氣孔的形成，只有一般的表皮細(xì)胞形成，由此可以看出氣孔的形成需要 YODA 的關(guān)閉，相繼

28、發(fā)現(xiàn)的 tmm 和 sdd1 突變體顯示，這兩個在細(xì)胞不均等中起著重要作用，這兩個的突變體的葉片都會產(chǎn)生很多的氣孔，而且氣孔的位置都被錯放，說明這兩個基的正確和氣孔之間的間隔。在 tmm 和因參與了氣孔發(fā)育的調(diào)控，從而保證細(xì)胞不均等sdd1 突變體中轉(zhuǎn)化一個拷貝的有功能的YODA，植株中氣孔的發(fā)育正常，這個實(shí)驗(yàn)說明YODA在 TMM 和 SDD1 的下游發(fā)揮調(diào)控作用。進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)證明 YODA 通過對細(xì)胞的調(diào)控來氣孔數(shù)目，它的另外的一個功能可能是決定細(xì)胞運(yùn)。 181第十二章 葉的發(fā)育至少在某一個時間內(nèi)關(guān)閉。YODA 在植物氣孔的發(fā)育調(diào)控中起著決定性的作用。主要參考文獻(xiàn):1.Paltnik J.

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34、，分化先后順序遵循以下原則：先分化中脈，然后分化葉片；從中脈向邊緣。包括 、葉舌、葉鞘、復(fù)葉的類型、葉表面的特化結(jié)構(gòu)都是由特定的 決定的，各種各樣的突變體是研究這些發(fā)育過程的重要途徑。RNAi，即 RNA，是近年來發(fā)展的一種新的技術(shù)，它的目的是性的沉默掉某一個特定的，使該失去本身的功能，作為一種新的、強(qiáng)的研究策略。氣孔是植物葉表皮組織上的小孔，為氣體出入的門戶。YODA 位點(diǎn)突變的植物突變體的葉片會產(chǎn)生很多的氣孔，TMM 和 SDD1 在氣孔發(fā)育過程中起著重要作用。Science, 301, 336-338.11. Endogenous and silencing-associated sma

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