基因與發(fā)育（課堂PPT）

1、1第第10章章 基基 因因 與與 發(fā)發(fā) 育育2 345成蟲成蟲變態(tài)變態(tài)蛹化蛹化幼蟲期幼蟲期孵化孵化體節(jié)形成體節(jié)形成器官發(fā)生器官發(fā)生原腸胎形成原腸胎形成胎盤形成胎盤形成受精卵受精卵6l果蠅卵細(xì)胞在產(chǎn)生過程中就已經(jīng)開始快速的胚胎發(fā)育。果蠅卵細(xì)胞在產(chǎn)生過程中就已經(jīng)開始快速的胚胎發(fā)育。l 果蠅卵在卵巢管中形成。構(gòu)成卵巢管管壁并圍繞未來果蠅卵在卵巢管中形成。構(gòu)成卵巢管管壁并圍繞未來卵細(xì)胞的細(xì)胞叫卵細(xì)胞的細(xì)胞叫濾泡細(xì)胞濾泡細(xì)胞（follicle cells），）， 類似于脊椎類似于脊椎動物卵巢中的卵泡細(xì)胞。每個小室中含有一個雌性原始動物卵巢中的卵泡細(xì)胞。每個小室中含有一個雌性原始生殖細(xì)胞，即生殖細(xì)胞，即卵

2、原細(xì)胞卵原細(xì)胞（oogonium）。）。78濾泡細(xì)胞濾泡細(xì)胞滋養(yǎng)細(xì)胞滋養(yǎng)細(xì)胞果蠅卵泡外表面含有一果蠅卵泡外表面含有一層濾泡細(xì)胞，它包圍在層濾泡細(xì)胞，它包圍在滋養(yǎng)細(xì)胞的四周，滋養(yǎng)滋養(yǎng)細(xì)胞的四周，滋養(yǎng)細(xì)胞緊靠著卵母細(xì)胞。細(xì)胞緊靠著卵母細(xì)胞。滋養(yǎng)細(xì)胞通過胞質(zhì)橋彼滋養(yǎng)細(xì)胞通過胞質(zhì)橋彼此相連，也和卵母細(xì)胞此相連，也和卵母細(xì)胞的兩側(cè)相通。的兩側(cè)相通。濾泡細(xì)胞濾泡細(xì)胞是體細(xì)胞，是體細(xì)胞，滋養(yǎng)細(xì)胞滋養(yǎng)細(xì)胞和和卵母細(xì)胞卵母細(xì)胞是生殖細(xì)胞。是生殖細(xì)胞。卵母細(xì)胞卵母細(xì)胞9l 卵原細(xì)胞經(jīng)過四次有絲分裂成為卵原細(xì)胞經(jīng)過四次有絲分裂成為16個細(xì)胞個細(xì)胞（稱為并合體，（稱為并合體，fusomes），通過胞質(zhì)橋構(gòu)成），通過胞

3、質(zhì)橋構(gòu)成內(nèi)部連接，其中之一發(fā)育成卵母細(xì)胞，其余發(fā)內(nèi)部連接，其中之一發(fā)育成卵母細(xì)胞，其余發(fā)育為撫育細(xì)胞。育為撫育細(xì)胞。l卵母細(xì)胞為雙倍體，完成減數(shù)分裂后成為單卵母細(xì)胞為雙倍體，完成減數(shù)分裂后成為單倍體。撫育細(xì)胞是多倍體。倍體。撫育細(xì)胞是多倍體。101. 胚胎發(fā)生的準(zhǔn)備卵裂胚胎發(fā)生的準(zhǔn)備卵裂l果蠅的胚胎發(fā)育非常快，在產(chǎn)卵后立即開始，并在果蠅的胚胎發(fā)育非?？?，在產(chǎn)卵后立即開始，并在一天內(nèi)孵化成幼蟲。一天內(nèi)孵化成幼蟲。l果蠅卵裂異常。細(xì)胞核以每果蠅卵裂異常。細(xì)胞核以每9分鐘一次的高頗率復(fù)分鐘一次的高頗率復(fù)制，直至達(dá)到約有制，直至達(dá)到約有6000個核并發(fā)育成為合胞體。個核并發(fā)育成為合胞體。l當(dāng)出現(xiàn)當(dāng)出現(xiàn)

4、256個以上的細(xì)胞核時，這些細(xì)胞核開始向個以上的細(xì)胞核時，這些細(xì)胞核開始向卵的外周移動，并定居到皮層組織。卵的外周移動，并定居到皮層組織。11受精卵受精卵合胞體胚囊合胞體胚囊分裂分裂18次次細(xì)胞胚囊細(xì)胞胚囊12l果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前果蠅的卵、胚胎、幼蟲和成體都具有明確的前-后軸后軸和背和背-腹軸，其形體模式沿前腹軸，其形體模式沿前-后軸和背后軸和背-腹軸進(jìn)行。腹軸進(jìn)行。l果蠅胚胎和幼蟲均沿前果蠅胚胎和幼蟲均沿前-后軸顯示規(guī)律性分節(jié)，分屬后軸顯示規(guī)律性分節(jié)，分屬3個解剖區(qū)，從前到后稱為頭節(jié)，個解剖區(qū)，從前到后稱為頭節(jié)，3個胸節(jié)及個胸節(jié)及8個腹節(jié)。個腹節(jié)。果蠅幼蟲前后端又特化產(chǎn)

5、生原頭和尾節(jié)。果蠅幼蟲前后端又特化產(chǎn)生原頭和尾節(jié)。1314l 在果蠅發(fā)育的卵細(xì)胞階段，由于撫育細(xì)胞和卵在果蠅發(fā)育的卵細(xì)胞階段，由于撫育細(xì)胞和卵泡細(xì)胞的分泌和誘導(dǎo)，在長橢圓形的卵細(xì)胞兩端泡細(xì)胞的分泌和誘導(dǎo)，在長橢圓形的卵細(xì)胞兩端分別差異性地錨定和貯存了特異性翻譯調(diào)控因子分別差異性地錨定和貯存了特異性翻譯調(diào)控因子bicoid和和nanosmRNA。15l進(jìn)入胚胎發(fā)育階段后，進(jìn)入胚胎發(fā)育階段后，BICOID蛋白由前向后梯蛋白由前向后梯度性遞減，度性遞減，NANOS則呈梯度性遞增分布。則呈梯度性遞增分布。lBICOID蛋白對蛋白對caudalmRNA、NANOS蛋白對蛋白對hunchbackmRNA的

6、翻譯分別具有抑制作用，使的翻譯分別具有抑制作用，使HUNCHBACK蛋白含量由前向后逐漸降低，而蛋白含量由前向后逐漸降低，而CAUDAL蛋白的含量則漸次增高。蛋白的含量則漸次增高。164個形態(tài)發(fā)生決定基因參與調(diào)控胚胎前個形態(tài)發(fā)生決定基因參與調(diào)控胚胎前-后軸形成后軸形成 lbiocoid 和和hunchback調(diào)控胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成；調(diào)控胚胎前端結(jié)構(gòu)的形成；lnanos和和caudal調(diào)控胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。調(diào)控胚胎后端結(jié)構(gòu)的形成。17l形態(tài)發(fā)生決定基因形態(tài)發(fā)生決定基因表達(dá)以后，首先激活表達(dá)以后，首先激活間隙間隙基因基因表達(dá)，再由間隙基因激活表達(dá)，再由間隙基因激活成對控制基因成對控制基因，由成對

7、控制基因激活由成對控制基因激活體節(jié)極性基因體節(jié)極性基因表達(dá)。表達(dá)。l間隙基因、成對控制基因及體節(jié)極性基因產(chǎn)間隙基因、成對控制基因及體節(jié)極性基因產(chǎn)物能調(diào)節(jié)物能調(diào)節(jié)同源域基因同源域基因表達(dá)，最終決定每個體節(jié)表達(dá)，最終決定每個體節(jié)的命運(yùn)。的命運(yùn)。18Krppel是轉(zhuǎn)錄因子，是轉(zhuǎn)錄因子，鋅指蛋白，屬鋅指蛋白，屬Gap基因基因Knirps是轉(zhuǎn)錄因子，是轉(zhuǎn)錄因子，屬屬Gap基因基因Sex combs reduced genel母源性基因母源性基因lHB蛋白濃度梯度蛋白濃度梯度l間隙基因間隙基因l成對控制基因成對控制基因l體節(jié)極性基因體節(jié)極性基因l同源異型基因前同源異型基因前端端后端后端 果蠅胚胎模式建立過

8、程中關(guān)鍵基因的表達(dá)順序果蠅胚胎模式建立過程中關(guān)鍵基因的表達(dá)順序193TORSO信號途徑控制的末端系統(tǒng)信號途徑控制的末端系統(tǒng)l如果控制前端和后端系統(tǒng)的基因都發(fā)生突變，果蠅如果控制前端和后端系統(tǒng)的基因都發(fā)生突變，果蠅仍可在第三個前仍可在第三個前-后軸確定系統(tǒng)（末端系統(tǒng)）的作用下后軸確定系統(tǒng)（末端系統(tǒng)）的作用下發(fā)育成具有兩個尾節(jié)的胚胎。發(fā)育成具有兩個尾節(jié)的胚胎。l該系統(tǒng)包括大約該系統(tǒng)包括大約9個母源效應(yīng)基因。個母源效應(yīng)基因。torso是關(guān)鍵基因，是關(guān)鍵基因，編碼了跨膜酪氨酸激酶受體，在整個合胞體胚胎的表編碼了跨膜酪氨酸激酶受體，在整個合胞體胚胎的表面表達(dá)。面表達(dá)。20 toll基因產(chǎn)物是卵細(xì)胞上的跨

9、膜受體蛋白，其作基因產(chǎn)物是卵細(xì)胞上的跨膜受體蛋白，其作用是感知外部信號并提示胚胎在何處產(chǎn)生腹側(cè)。該受用是感知外部信號并提示胚胎在何處產(chǎn)生腹側(cè)。該受體與調(diào)控果蠅腹側(cè)發(fā)育的外部信號可能是由一種蛋白體與調(diào)控果蠅腹側(cè)發(fā)育的外部信號可能是由一種蛋白酶從錨定復(fù)合體中釋放出并定位于卵細(xì)胞周圍外卵黃酶從錨定復(fù)合體中釋放出并定位于卵細(xì)胞周圍外卵黃膜上或附近的母源效應(yīng)基因膜上或附近的母源效應(yīng)基因spatzl的表達(dá)產(chǎn)物。的表達(dá)產(chǎn)物。21l Spatzl前體定位于卵子的腹側(cè)而不是背側(cè)，因?yàn)橹磺绑w定位于卵子的腹側(cè)而不是背側(cè)，因?yàn)橹挥性诟箓?cè)的受體能找到配基。有在腹側(cè)的受體能找到配基。l 被配基占據(jù)的受體能使被配基占據(jù)的受

10、體能使DORSAL蛋白磷酸化從而蛋白磷酸化從而引起該蛋白的重新分布，保證胚胎腹側(cè)的細(xì)胞核中引起該蛋白的重新分布，保證胚胎腹側(cè)的細(xì)胞核中DORSAL蛋白濃度較高。胚胎中蛋白濃度較高。胚胎中dorsal基因缺失時，基因缺失時，胚胎不能產(chǎn)生腹側(cè)結(jié)構(gòu)。胚胎不能產(chǎn)生腹側(cè)結(jié)構(gòu)。22 在果蠅早期胚中位置信息建立了背腹軸在果蠅早期胚中位置信息建立了背腹軸核梯度和核梯度和DL蛋白（蛋白（dolsa的產(chǎn)物）的胞質(zhì)定位。的產(chǎn)物）的胞質(zhì)定位。SPZ配體和配體和TOLL受體結(jié)合，受體結(jié)合，通過通過TUB和和PLL兩種蛋白激活單個的傳導(dǎo)級聯(lián)，使兩種蛋白激活單個的傳導(dǎo)級聯(lián)，使DL磷酸化，并從磷酸化，并從CACT中中釋放出，

11、然后能移入核，在核中它作為釋放出，然后能移入核，在核中它作為DV主要基因的轉(zhuǎn)錄因子。主要基因的轉(zhuǎn)錄因子。CACT（cactus仙人掌）仙人掌）（spaetzle）卵周膜卵周液Dorsalcactus235控制果蠅軀體分節(jié)或影響體節(jié)發(fā)育的基因控制果蠅軀體分節(jié)或影響體節(jié)發(fā)育的基因l在合胞體囊胚層中，胚胎細(xì)胞開始轉(zhuǎn)錄和表達(dá)自身在合胞體囊胚層中，胚胎細(xì)胞開始轉(zhuǎn)錄和表達(dá)自身基因產(chǎn)物（主要是轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子）。這些蛋白在體基因產(chǎn)物（主要是轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子）。這些蛋白在體內(nèi)并不呈均勻分布，而是在空間上被限制在某些表內(nèi)并不呈均勻分布，而是在空間上被限制在某些表達(dá)區(qū)，形成特殊的表達(dá)模式。達(dá)區(qū)，形成特殊的表達(dá)模式。24（

12、1）間隙基因）間隙基因 這類基因包括這類基因包括hunchback（hb）、）、krppel 和和Knirps（kni）等。這些基因的表達(dá)很有特點(diǎn)，最）等。這些基因的表達(dá)很有特點(diǎn)，最初在整個胚胎中都有很弱的表達(dá)，以后隨著卵裂初在整個胚胎中都有很弱的表達(dá)，以后隨著卵裂的進(jìn)行而逐漸變轉(zhuǎn)成一些不連續(xù)的表達(dá)區(qū)帶。的進(jìn)行而逐漸變轉(zhuǎn)成一些不連續(xù)的表達(dá)區(qū)帶。25（2）成對規(guī)則基因）成對規(guī)則基因 這些基因一般以兩個體節(jié)為單位相互間隔一這些基因一般以兩個體節(jié)為單位相互間隔一個副體節(jié)表達(dá)，其分布具有周期性。其功能是把個副體節(jié)表達(dá)，其分布具有周期性。其功能是把間隙基因確定的區(qū)域進(jìn)一步分化成體節(jié)。成對規(guī)間隙基因確定的

13、區(qū)域進(jìn)一步分化成體節(jié)。成對規(guī)則基因的表達(dá)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo)志之一，則基因的表達(dá)是胚胎出現(xiàn)分節(jié)的最早標(biāo)志之一，它們沿前它們沿前-后軸形成斑馬紋狀的條帶分布，正好把后軸形成斑馬紋狀的條帶分布，正好把胚胎分為預(yù)定的體節(jié)。胚胎分為預(yù)定的體節(jié)。26配對規(guī)則基因配對規(guī)則基因ftz（藍(lán)色）和（藍(lán)色）和eve（棕色）（棕色）在晚期囊胚中的表達(dá)模式在晚期囊胚中的表達(dá)模式27（3）體節(jié)極化基因）體節(jié)極化基因 當(dāng)果蠅體節(jié)極化基因發(fā)生突變時，每個體節(jié)當(dāng)果蠅體節(jié)極化基因發(fā)生突變時，每個體節(jié)都會缺失一個特定的區(qū)域。都會缺失一個特定的區(qū)域。engrailed（en）和）和wingless（wn）基因是兩個最重要的體節(jié)極

14、化基）基因是兩個最重要的體節(jié)極化基因。因。28u這兩個基因表達(dá)的區(qū)域確立了副體節(jié)的界線。這兩個基因表達(dá)的區(qū)域確立了副體節(jié)的界線。uen和和wg受含有同源異型框的成對規(guī)則基因受含有同源異型框的成對規(guī)則基因eve和和ftz等的制約。等的制約。En基因在基因在FTZ和和EVE基因產(chǎn)物基因產(chǎn)物的濃度達(dá)到一定閾值以后時才能被激活，但的濃度達(dá)到一定閾值以后時才能被激活，但wg基基因的活化濃度顯著低于這一閾值。因的活化濃度顯著低于這一閾值。296影響果蠅體節(jié)一致性的基因影響果蠅體節(jié)一致性的基因-同源域基因同源域基因l同源域基因決定軀體體節(jié)命運(yùn)。軀體的某一部同源域基因決定軀體體節(jié)命運(yùn)。軀體的某一部分最終發(fā)育成

15、為無翅的前胸還是有翅的中胸，是分最終發(fā)育成為無翅的前胸還是有翅的中胸，是有平衡器的后胸還是腹部的體節(jié)，都由同源域基有平衡器的后胸還是腹部的體節(jié)，都由同源域基因決定。因決定。30l在果蠅中同源域基因統(tǒng)稱在果蠅中同源域基因統(tǒng)稱HOM復(fù)合體（復(fù)合體（HOM-C）。大多數(shù)同源域基因位于第三號染色體上，排）。大多數(shù)同源域基因位于第三號染色體上，排成兩簇。一簇稱為觸角復(fù)合體（成兩簇。一簇稱為觸角復(fù)合體（Antp-C）;另一簇另一簇稱為雙胸復(fù)合體（稱為雙胸復(fù)合體（BX-C）。）。l果蠅的果蠅的Antennapedia突變就是一個典型的例證。突變就是一個典型的例證。這種突變使果蠅的觸角轉(zhuǎn)變?yōu)樽?。這種突變使果蠅

16、的觸角轉(zhuǎn)變?yōu)樽恪?1l若將調(diào)控形成頭胸體節(jié)的若將調(diào)控形成頭胸體節(jié)的Antp-C基因或參與胸基因或參與胸腹體節(jié)形成的基因突變，可產(chǎn)生同源異型轉(zhuǎn)換，腹體節(jié)形成的基因突變，可產(chǎn)生同源異型轉(zhuǎn)換，使形態(tài)正確的結(jié)構(gòu)長到了錯誤的地方。使形態(tài)正確的結(jié)構(gòu)長到了錯誤的地方。l在觸角足基因（在觸角足基因（Antennapedia）顯性突變中，）顯性突變中，該基因在頭以及胸部表達(dá)，使頭結(jié)構(gòu)部分轉(zhuǎn)變成該基因在頭以及胸部表達(dá)，使頭結(jié)構(gòu)部分轉(zhuǎn)變成胸體節(jié)，出現(xiàn)了兩條腿。胸體節(jié)，出現(xiàn)了兩條腿。32 果蠅觸角足復(fù)合物基因簇果蠅觸角足復(fù)合物基因簇（Antennapedia complex）突變，引起）突變，引起同源異型轉(zhuǎn)換。右，平

17、衡器發(fā)育成翅膀同源異型轉(zhuǎn)換。右，平衡器發(fā)育成翅膀（產(chǎn)生四翅果蠅）；左，觸角變成足。（產(chǎn)生四翅果蠅）；左，觸角變成足。33 34 一、植物的花器官結(jié)構(gòu)一、植物的花器官結(jié)構(gòu)l 植物的花由枝條變態(tài)產(chǎn)生，而花器官由葉片變態(tài)產(chǎn)植物的花由枝條變態(tài)產(chǎn)生，而花器官由葉片變態(tài)產(chǎn)生。種子植物的成年花器官由生。種子植物的成年花器官由花萼花萼、花瓣花瓣、雄蕊雄蕊、雌蕊（心皮）雌蕊（心皮）等四輪結(jié)構(gòu)所組成。等四輪結(jié)構(gòu)所組成。l 營養(yǎng)分生組織產(chǎn)生花序分生組織，花序分生組織產(chǎn)營養(yǎng)分生組織產(chǎn)生花序分生組織，花序分生組織產(chǎn)生花分生組織。早期花分生組織類似于營養(yǎng)分生組生花分生組織。早期花分生組織類似于營養(yǎng)分生組織，具有無限生長特

18、性。織，具有無限生長特性。3536圖圖 擬南芥花的構(gòu)成擬南芥花的構(gòu)成37 二、調(diào)控花器官發(fā)育的主要基因二、調(diào)控花器官發(fā)育的主要基因 花分生組織決定基因（花分生組織決定基因（flower meristem identity gene）促進(jìn)從花序分生組織產(chǎn)生花分生組織并進(jìn)一）促進(jìn)從花序分生組織產(chǎn)生花分生組織并進(jìn)一步分化產(chǎn)生花器官原基，但產(chǎn)生何種花器官則由同步分化產(chǎn)生花器官原基，但產(chǎn)生何種花器官則由同源域基因所控制。花分生組織決定基因可以在一定源域基因所控制?；ǚ稚M織決定基因可以在一定程度上激活同源域基因。程度上激活同源域基因。38394041 1同源域基因與花器官發(fā)育同源域基因與花器官發(fā)育l 金

19、魚草、擬南芥等植物的花都由四種類型的花器官金魚草、擬南芥等植物的花都由四種類型的花器官組成，花器官排列成向心的圓環(huán)形，稱作輪性。組成，花器官排列成向心的圓環(huán)形，稱作輪性。l 野生型金魚草和擬南芥的花由四個花萼組成最外的野生型金魚草和擬南芥的花由四個花萼組成最外的第一輪、依次向內(nèi)為四個花瓣組成第二輪，六個雄第一輪、依次向內(nèi)為四個花瓣組成第二輪，六個雄蕊組成第三輪，兩個融合的心皮組成第四輪。蕊組成第三輪，兩個融合的心皮組成第四輪。42 花器官的同源異型突變包含四大類型：花器官的同源異型突變包含四大類型：l 類型類型I為第一輪和第二輪器官受影響，產(chǎn)生心皮狀為第一輪和第二輪器官受影響，產(chǎn)生心皮狀的花萼

20、和雄蕊狀的花瓣。的花萼和雄蕊狀的花瓣。l 類型類型II為第二輪和第三輪器官受影響，產(chǎn)生花萼狀為第二輪和第三輪器官受影響，產(chǎn)生花萼狀的花瓣和心皮狀的雄蕊。的花瓣和心皮狀的雄蕊。43l 類型類型III為第三輪和第四輪器官受影響，產(chǎn)生花瓣?duì)顬榈谌喓偷谒妮喥鞴偈苡绊?，產(chǎn)生花瓣?duì)畹男廴锖突ㄝ酄畹男钠ぃ易顑?nèi)兩輪器官的數(shù)量的雄蕊和花萼狀的心皮，而且最內(nèi)兩輪器官的數(shù)量和輪數(shù)也發(fā)生了改變。和輪數(shù)也發(fā)生了改變。l 類型類型IV中四輪結(jié)構(gòu)全部受影響。研究發(fā)現(xiàn)，每種類中四輪結(jié)構(gòu)全部受影響。研究發(fā)現(xiàn)，每種類型突變體都是因?yàn)榘l(fā)生了同源域基因的突變而使相型突變體都是因?yàn)榘l(fā)生了同源域基因的突變而使相鄰兩輪花器官受到影響

21、。鄰兩輪花器官受到影響。44l 已經(jīng)克隆了多個涉及花發(fā)育的同源域基因。由于已經(jīng)克隆了多個涉及花發(fā)育的同源域基因。由于這些基因家族（這些基因家族（MCM1、AG、DEFA 和和SRF）成）成員均含有一個保守的區(qū)域，根據(jù)這幾個家族基因員均含有一個保守的區(qū)域，根據(jù)這幾個家族基因名稱的第一個字母，將該保守區(qū)命名為名稱的第一個字母，將該保守區(qū)命名為MADS-BOX。45l 基因（擬南芥基因（擬南芥/金魚草）金魚草） 突突 變變 體體 表表 型型 基因功能基因功能 APETALA1/SQUAMOSA 花萼變?yōu)槿~片花萼變?yōu)槿~片 轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 APETALA2/Unkown 花萼變?yōu)槿~片花萼變?yōu)槿~片/心皮

22、，花瓣心皮，花瓣l 變?yōu)樾钠ぷ優(yōu)樾钠?轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 APETALA3/DEFICIENS 花瓣變?yōu)樾廴?，雄蕊變?yōu)樾钠せò曜優(yōu)樾廴铮廴镒優(yōu)樾钠?轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 PISTILLATA/GLOBOSA 類似類似AP3/DEF 轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 AGAMOUS/PLENA 重復(fù)發(fā)生一輪花萼及兩輪花瓣重復(fù)發(fā)生一輪花萼及兩輪花瓣 轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 LFY/FLORICAULA 產(chǎn)生更多的花序，綠色花，由產(chǎn)生更多的花序，綠色花，由l 似花萼與心皮的花器官構(gòu)成似花萼與心皮的花器官構(gòu)成 轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 已經(jīng)克隆的植物花器官特征決定基因及其可能的功能分析已經(jīng)克隆的植物花器官特征決定基因及其可能的功能分析

23、46 三、三、 花器官發(fā)育的花器官發(fā)育的“ABC”模型模型 1“ABC”模型的提出模型的提出l 在對擬南芥和金魚草突變體及花器官特征決定基因在對擬南芥和金魚草突變體及花器官特征決定基因功能的研究中，功能的研究中，E. Myerowitz提出了控制花形態(tài)發(fā)提出了控制花形態(tài)發(fā)生的生的“ABC”模型模型。根據(jù)這個模型，正?；ǖ乃妮啞８鶕?jù)這個模型，正?；ǖ乃妮喗Y(jié)構(gòu)的形成是由三組基因共同作用而完成的。結(jié)構(gòu)的形成是由三組基因共同作用而完成的。47l 每一輪花器官特征的決定分別依賴于每一輪花器官特征的決定分別依賴于A、B、C三三組基因中的一組或兩組基因的正常表達(dá)。如其中組基因中的一組或兩組基因的正常表達(dá)。如

24、其中任何一組或更多的基因發(fā)生突變而喪失功能，則任何一組或更多的基因發(fā)生突變而喪失功能，則花的形態(tài)將發(fā)生異常?；ǖ男螒B(tài)將發(fā)生異常。l A基因在第一、二輪花器官中表達(dá)，基因在第一、二輪花器官中表達(dá)，l B基因在第二、三輪花器官中表達(dá)，基因在第二、三輪花器官中表達(dá)，l C基因在第三、四輪花器官中表達(dá)?；蛟诘谌?、四輪花器官中表達(dá)。4849l A基因本身決定萼片，基因本身決定萼片，l A和和B基因共同決定花瓣，基因共同決定花瓣，l B與與C基因共同決定雌蕊，基因共同決定雌蕊，l C基因決定心皮?；驔Q定心皮。l A基因突變后（如基因突變后（如ap1、ap2），第一輪花器官中的花萼突變?yōu)樾钠ぃ?，第一?/p>

25、花器官中的花萼突變?yōu)樾钠ぃ诙喕ㄆ鞴僦械幕ò晖蛔優(yōu)樾廴?。第二輪花器官中的花瓣突變?yōu)樾廴?。l B基因突變后（如基因突變后（如ap3、pi突變體），花萼替代了第二輪花器官中突變體），花萼替代了第二輪花器官中的花瓣，第三輪花器官中的雄蕊變?yōu)樾钠ぁ５幕ò?，第三輪花器官中的雄蕊變?yōu)樾钠ぁ若若C基因失活（如基因失活（如ag突變體），則第三輪花器官中的雄蕊變突變體），則第三輪花器官中的雄蕊變成花瓣，第四輪花器官中的心皮轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄝ?。成花瓣，第四輪花器官中的心皮轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄝ唷?0圖圖 由三組同由三組同源異型基因決源異型基因決定四輪花器官定四輪花器官特征的特征的“ABC”模型模型野生型野生型B 突變體突變體A

26、突變體突變體C 突變體突變體51圖圖 經(jīng)修改后的經(jīng)修改后的“ABC”模型。模型。A：AP2基因基因和花同源異型和花同源異型MADS盒基因與植物花發(fā)育的盒基因與植物花發(fā)育的關(guān)系分析。關(guān)系分析。AP2在四輪花器官中都表達(dá)，在四輪花器官中都表達(dá)，MADS box基因只限定在一對花器官中表達(dá)?；蛑幌薅ㄔ谝粚ㄆ鞴僦斜磉_(dá)。S：花萼，：花萼，P：花瓣，：花瓣，St：雄蕊，：雄蕊，C：心皮：心皮（雌蕊）。（雌蕊）。B：通過對相關(guān)基因表達(dá)區(qū)域分通過對相關(guān)基因表達(dá)區(qū)域分析修正析修正“ABC”模型。模型。X基因尚未被克隆?；蛏形幢豢寺　?、對ABC模型的修正52四、四、 參與誘導(dǎo)開花信號產(chǎn)生、傳遞和感受的基因

27、參與誘導(dǎo)開花信號產(chǎn)生、傳遞和感受的基因l 已克隆了兩個涉及已克隆了兩個涉及開花時間開花時間的基因，的基因，CONSTAINS（CO）和和LUMINIDEPENDENS （LD），兩個基因都在營養(yǎng)生），兩個基因都在營養(yǎng)生長期表達(dá)。長期表達(dá)。CO可能是一個轉(zhuǎn)錄因子，一般情況下促進(jìn)長可能是一個轉(zhuǎn)錄因子，一般情況下促進(jìn)長日照生長的植物開花。日照生長的植物開花。53 CO表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花A：野生型擬南芥；野生型擬南芥；B：35S啟動子驅(qū)動啟動子驅(qū)動CO基因表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花基因表達(dá)誘導(dǎo)擬南芥提前開花54l 從短日照延緩開花的豌豆中克隆了一個編碼從短日照延緩開花的豌豆中克隆

28、了一個編碼鈣離子通鈣離子通道蛋白的道蛋白的PPF1基因基因。轉(zhuǎn)化擬南芥發(fā)現(xiàn)，過量表達(dá)。轉(zhuǎn)化擬南芥發(fā)現(xiàn)，過量表達(dá)PPF1基因，明顯延緩了轉(zhuǎn)基因植物的開花進(jìn)程。若用基因，明顯延緩了轉(zhuǎn)基因植物的開花進(jìn)程。若用反義反義RNA技術(shù)技術(shù)抑制內(nèi)源抑制內(nèi)源PPF1基因表達(dá)，轉(zhuǎn)基因擬南芥基因表達(dá)，轉(zhuǎn)基因擬南芥的開花時間就被提前，表明鈣信號在植物開花過程中的開花時間就被提前，表明鈣信號在植物開花過程中也可能發(fā)揮重要作用。也可能發(fā)揮重要作用。55圖圖 PPF1基因參與調(diào)控植物開花的時間進(jìn)程基因參與調(diào)控植物開花的時間進(jìn)程l 短日照條件下，對照組野生型擬南芥（短日照條件下，對照組野生型擬南芥（Columbia ecotype）一般在）一般在長出長出12-13個葉片后（約發(fā)芽后個葉片后（約發(fā)芽后45天）開花。天）開花。PPF1過量表達(dá)的轉(zhuǎn)基過量表達(dá)的轉(zhuǎn)基因擬南芥開花明顯推遲，營養(yǎng)生長旺盛，到發(fā)芽后因擬南芥開花明顯推遲，營養(yǎng)生長旺盛，到發(fā)芽后75天，長出天，長出24-25片營養(yǎng)葉才開花。反義表達(dá)片營養(yǎng)葉才開花。反義表達(dá)PPF1基因的擬南芥則不到基因的擬南芥則不到30天，長天，長出出6-7片葉就開花。片葉就開