生物膜與跨膜運(yùn)送

1、第十二章第十二章生物膜與跨膜運(yùn)送生物膜與跨膜運(yùn)送2一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu)一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu)組組織織和和器器官官功功能能單單位位基基本本功功能能單單位位基基本本結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)單單位位細(xì)細(xì)胞胞生生物物體體生生命命活活動(dòng)動(dòng)外外周周膜膜6 6- -1 10 0n nmm3一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu)一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu) 它們的膜稱(chēng)它們的膜稱(chēng)細(xì)胞內(nèi)膜細(xì)胞內(nèi)膜 原核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)不豐富，真核細(xì)胞中有很多原核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)不豐富，真核細(xì)胞中有很多 生物膜即指細(xì)胞外周膜和內(nèi)膜系統(tǒng)的統(tǒng)稱(chēng)生物膜即指細(xì)胞外周膜和內(nèi)膜系統(tǒng)的統(tǒng)稱(chēng) 具有特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器：具有特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器：細(xì)胞核細(xì)胞核溶酶體溶酶體線粒體

2、線粒體高爾基體高爾基體4（一）、生物膜的組成和性質(zhì)（一）、生物膜的組成和性質(zhì) 不同的細(xì)胞，不同的膜，各物質(zhì)的組成含量不同不同的細(xì)胞，不同的膜，各物質(zhì)的組成含量不同脂質(zhì)脂質(zhì):蛋白蛋白 = 1:4 4:1 膜功能越復(fù)雜，蛋白質(zhì)種類(lèi)越多，含量越大膜功能越復(fù)雜，蛋白質(zhì)種類(lèi)越多，含量越大 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂質(zhì)（主要是磷脂）脂質(zhì)（主要是磷脂） 糖類(lèi)糖類(lèi) 水和金屬離子水和金屬離子生物膜生物膜5生物膜的化學(xué)組成（）生物膜的化學(xué)組成（） 類(lèi)別類(lèi)別 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 脂質(zhì)脂質(zhì) 糖類(lèi)糖類(lèi)神經(jīng)髓鞘質(zhì)膜神經(jīng)髓鞘質(zhì)膜 18 79 3 人紅細(xì)胞人紅細(xì)胞 49 43 8 小鼠肝細(xì)胞小鼠肝細(xì)胞 44 52 4 嗜鹽菌紫膜嗜鹽菌紫膜

3、75 25 0 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 76 24 01 1、膜脂、膜脂1 1）脂質(zhì)）脂質(zhì) 6糖糖脂脂蛋蛋白白生生物物膜膜磷脂磷脂糖脂糖脂膽固醇膽固醇鞘氨醇的衍生物鞘氨醇的衍生物 構(gòu)成生物膜的基質(zhì)構(gòu)成生物膜的基質(zhì)兩親性使之在生物膜中呈兩親性使之在生物膜中呈雙分子排列，構(gòu)成脂雙層雙分子排列，構(gòu)成脂雙層甘油磷脂和鞘磷脂甘油磷脂和鞘磷脂動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜都含糖脂動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜都含糖脂對(duì)生物膜中脂質(zhì)的流動(dòng)性和滲對(duì)生物膜中脂質(zhì)的流動(dòng)性和滲透性有一定的調(diào)節(jié)作用，是脊透性有一定的調(diào)節(jié)作用，是脊椎動(dòng)物膜流動(dòng)性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑椎動(dòng)物膜流動(dòng)性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑含量：動(dòng)物細(xì)胞含量：動(dòng)物細(xì)胞 植物細(xì)胞植物細(xì)胞 質(zhì)膜質(zhì)膜 內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜

4、系統(tǒng)9 膜的相變溫度膜的相變溫度Tc 膜的凝膠相和液晶相的相互轉(zhuǎn)變溫度膜的凝膠相和液晶相的相互轉(zhuǎn)變溫度 磷脂分子成膜后頭基排列整齊，在磷脂分子成膜后頭基排列整齊，在Tc以下以下時(shí)，尾鏈全部取反式構(gòu)象（全交叉），排列整時(shí)，尾鏈全部取反式構(gòu)象（全交叉），排列整齊，為凝膠相；而在齊，為凝膠相；而在Tc以上時(shí)，尾鏈成鄰位交以上時(shí)，尾鏈成鄰位交叉，形成叉，形成“結(jié)結(jié)”而變成流動(dòng)態(tài)，為液晶相而變成流動(dòng)態(tài)，為液晶相。10（一）、生物膜的組成和性質(zhì)（一）、生物膜的組成和性質(zhì) 膽固醇的作用膽固醇的作用 使相變溫度變寬，保持膜的流動(dòng)性使相變溫度變寬，保持膜的流動(dòng)性 當(dāng)當(dāng) t Tc，膽固醇阻擾磷脂尾鏈的分子異構(gòu)，膽

5、固醇阻擾磷脂尾鏈的分子異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)，阻止向液晶態(tài)轉(zhuǎn)化，降低膜的流動(dòng)性，化運(yùn)動(dòng)，阻止向液晶態(tài)轉(zhuǎn)化，降低膜的流動(dòng)性，使相變溫度提高；使相變溫度提高； 當(dāng)當(dāng) t Tc，膜可以流動(dòng)，膜可以流動(dòng) t Tc磷脂發(fā)生相變磷脂發(fā)生相變t Tc17磷脂分子的運(yùn)動(dòng)方式：磷脂分子的運(yùn)動(dòng)方式： a、在膜內(nèi)、在膜內(nèi)側(cè)向擴(kuò)散或側(cè)向擴(kuò)散或 移動(dòng)移動(dòng)，即分子同層，即分子同層 交換交換(2m/ /sec)b、在脂雙層中、在脂雙層中翻轉(zhuǎn)翻轉(zhuǎn)c、烴鏈繞、烴鏈繞C-C鍵鍵旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn) 全反式構(gòu)型和交叉式構(gòu)型異構(gòu)化全反式構(gòu)型和交叉式構(gòu)型異構(gòu)化18d、圍繞與膜平面垂、圍繞與膜平面垂 直的軸左右擺動(dòng)直的軸左右擺動(dòng)e、圍繞與膜平面垂、圍繞與膜平面

6、垂 直的軸旋轉(zhuǎn)直的軸旋轉(zhuǎn)影響膜流動(dòng)性的因素影響膜流動(dòng)性的因素、脂肪酸的鏈長(zhǎng)和不飽和度、脂肪酸的鏈長(zhǎng)和不飽和度 鏈鏈 長(zhǎng)長(zhǎng)：鏈越長(zhǎng)越易排列：鏈越長(zhǎng)越易排列 不飽和度不飽和度：雙鍵：雙鍵(cis)越多越不易排列越多越不易排列 19E.coli，42420 0C C時(shí)，時(shí)，F(xiàn)A/UFA = FA/UFA = 1.6:1，27時(shí)為時(shí)為1:1，防止膜在低溫下過(guò)于剛硬防止膜在低溫下過(guò)于剛硬、膽固醇：、膽固醇： 真核生物膜流動(dòng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑真核生物膜流動(dòng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑 、其、其 它：它： 膜蛋白、鞘磷脂含量，溫度、膜蛋白、鞘磷脂含量，溫度、pH、離子強(qiáng)度，、離子強(qiáng)度， 金屬離子等金屬離子等 膜脂的流動(dòng)性影響膜蛋

7、白的構(gòu)象及在脂膜脂的流動(dòng)性影響膜蛋白的構(gòu)象及在脂 雙層中的包埋深度，即而影響膜的功能雙層中的包埋深度，即而影響膜的功能膜蛋白膜蛋白小鼠細(xì)胞小鼠細(xì)胞人細(xì)胞人細(xì)胞細(xì)胞融合細(xì)胞融合雜交細(xì)胞雜交細(xì)胞、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性側(cè)向移動(dòng)和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散側(cè)向移動(dòng)和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散1970年，年，F(xiàn)rye 和和Edidin通過(guò)細(xì)胞通過(guò)細(xì)胞表面抗原分布的表面抗原分布的變化證明了側(cè)向變化證明了側(cè)向移動(dòng)的運(yùn)動(dòng)形式移動(dòng)的運(yùn)動(dòng)形式21 旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散：相對(duì)定位不變，只能旋轉(zhuǎn)，不能翻轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散：相對(duì)定位不變，只能旋轉(zhuǎn)，不能翻轉(zhuǎn) 旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散與脂質(zhì)密切相關(guān)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散與脂質(zhì)密切相關(guān)，70的脂質(zhì)去除的脂質(zhì)去除時(shí)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散為零時(shí)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散為零 一

8、般來(lái)說(shuō)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散慢于側(cè)向擴(kuò)散，膜蛋白一般來(lái)說(shuō)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散慢于側(cè)向擴(kuò)散，膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散顯著慢于膜脂的側(cè)向擴(kuò)散。的側(cè)向擴(kuò)散顯著慢于膜脂的側(cè)向擴(kuò)散。（二）、生物膜的分子結(jié)構(gòu)（二）、生物膜的分子結(jié)構(gòu)22二、生物膜的物質(zhì)運(yùn)送二、生物膜的物質(zhì)運(yùn)送（一）生物膜的主要功能（一）生物膜的主要功能231 1、分隔細(xì)胞、細(xì)胞器、分隔細(xì)胞、細(xì)胞器 細(xì)胞及細(xì)胞器功能的專(zhuān)門(mén)化與分隔密切相關(guān)細(xì)胞及細(xì)胞器功能的專(zhuān)門(mén)化與分隔密切相關(guān)2 2、物質(zhì)運(yùn)送、物質(zhì)運(yùn)送 生物膜具有半透性阻障作用，膜上專(zhuān)一性的生物膜具有半透性阻障作用，膜上專(zhuān)一性的分子泵可使物質(zhì)跨膜運(yùn)送分子泵可使物質(zhì)跨膜運(yùn)送3 3、能量轉(zhuǎn)換、能量轉(zhuǎn)換 如氧化磷酸化如氧化磷酸

9、化4 4、信息的識(shí)別和傳遞、信息的識(shí)別和傳遞 在生物通訊中起中心作用，細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞在生物通訊中起中心作用，細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞 免疫、細(xì)胞通訊都是在膜上進(jìn)行的免疫、細(xì)胞通訊都是在膜上進(jìn)行的24（二）主動(dòng)運(yùn)送和被動(dòng)運(yùn)送（二）主動(dòng)運(yùn)送和被動(dòng)運(yùn)送1 1、被動(dòng)運(yùn)輸、被動(dòng)運(yùn)輸 物質(zhì)從高濃度一側(cè)順濃度梯度的方向，通過(guò)物質(zhì)從高濃度一側(cè)順濃度梯度的方向，通過(guò)膜運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)的過(guò)程膜運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)的過(guò)程 特點(diǎn)：特點(diǎn)： 運(yùn)輸速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃運(yùn)輸速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃 度差和物度差和物 質(zhì)的分子大小、所帶電荷和在脂雙層中的溶解性質(zhì)的分子大小、所帶電荷和在脂雙層中的溶解性 該過(guò)程無(wú)需能量該過(guò)程無(wú)需能量2

10、5 2 2、主動(dòng)運(yùn)輸、主動(dòng)運(yùn)輸 物質(zhì)逆濃度梯度和逆電荷梯度的運(yùn)輸過(guò)程物質(zhì)逆濃度梯度和逆電荷梯度的運(yùn)輸過(guò)程 特點(diǎn)：特點(diǎn)：專(zhuān)一性專(zhuān)一性 ：運(yùn)送物質(zhì) 飽和性：飽和性：運(yùn)輸速率 方向性：方向性：恒定的離子濃度差 選擇性抑制：選擇性抑制：烏本苷、根皮苷 需能量：需能量：細(xì)胞內(nèi)Na 、K的主動(dòng)運(yùn)送 根據(jù)所運(yùn)輸分子的大小，物質(zhì)運(yùn)輸根據(jù)所運(yùn)輸分子的大小，物質(zhì)運(yùn)輸 又分為小分子運(yùn)輸和大分子運(yùn)輸又分為小分子運(yùn)輸和大分子運(yùn)輸非極性分子非極性分子不帶電荷的極不帶電荷的極性分子（小分性分子（小分子、大分子）子、大分子）帶電荷的極性帶電荷的極性分子或離子分子或離子（三）小分子（三）小分子 物質(zhì)的運(yùn)輸物質(zhì)的運(yùn)輸27（三）小

11、分子物質(zhì)的運(yùn)輸（三）小分子物質(zhì)的運(yùn)輸運(yùn)輸方式運(yùn)輸方式單向運(yùn)輸單向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸同向同向反向反向28 1 1、NaNa+ +,K,K+ +- -泵泵 細(xì)胞內(nèi)外存在離子梯度差，胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)外存在離子梯度差，胞內(nèi)高K+、 低低Na+，胞外高，胞外高Na+、低、低K+，這是由稱(chēng)為鈉鉀，這是由稱(chēng)為鈉鉀 泵的蛋白主動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果泵的蛋白主動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果2 2、NaNa+ +,K,K+ +-ATP-ATP酶酶( (Jens C. Skou,1997) ) Na+, K+-泵就是分布于膜上的泵就是分布于膜上的Na+, K+-ATP酶酶 通過(guò)水解通過(guò)水解ATP主動(dòng)向外運(yùn)輸主動(dòng)向外運(yùn)輸Na+，而

12、向內(nèi)運(yùn)輸，而向內(nèi)運(yùn)輸K+ 離子的跨膜運(yùn)送大多通過(guò)專(zhuān)一性蛋白運(yùn)送離子的跨膜運(yùn)送大多通過(guò)專(zhuān)一性蛋白運(yùn)送29（三）小分子物質(zhì)的運(yùn)輸（三）小分子物質(zhì)的運(yùn)輸303 3、NaNa+ +,K,K+ +-ATP-ATP酶作用機(jī)制酶作用機(jī)制構(gòu)象變化假說(shuō)構(gòu)象變化假說(shuō)ATPATP：NaNa+ +,K,K+ +- -泵的能源泵的能源維持細(xì)胞的膜電位；維持細(xì)胞的膜電位；調(diào)節(jié)細(xì)胞的體積；調(diào)節(jié)細(xì)胞的體積；驅(qū)動(dòng)糖和氨基酸的運(yùn)送驅(qū)動(dòng)糖和氨基酸的運(yùn)送31（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸 胞吐作用和胞吞作用胞吐作用和胞吞作用囊泡囊泡分泌泡分泌泡質(zhì)膜質(zhì)膜凡影響細(xì)胞分凡影響細(xì)胞分泌的因素也會(huì)泌的因素也會(huì)影響胞吐作用影響胞吐作用細(xì)胞內(nèi)囊泡細(xì)胞內(nèi)囊泡32（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸吞噬作用吞噬作用 內(nèi)吞直徑達(dá)幾微米以上的復(fù)合物或微生物內(nèi)吞直徑達(dá)幾微米以上的復(fù)合物或微生物等的過(guò)程。如巨噬細(xì)胞吞并細(xì)菌等的過(guò)程。如巨噬細(xì)胞吞并細(xì)菌胞飲作用胞飲作用 將直徑小于將直徑小于