十一、植物的休眠、成熟和衰老生理

1、1.胚未成熟 銀杏種子成熟后從樹上掉下時還未受精，等到外果皮腐爛，吸水、氧氣進(jìn)入后，種子里的生殖細(xì)胞分裂，釋放出精子后才受精。蘭花、人參、冬青、當(dāng)歸、白蠟樹等。當(dāng)歸當(dāng)歸人參人參2.種子未完成后熟 后熟作用后熟作用 成熟種子離開母體后，需要經(jīng)過一系列的生理生化變化后才能達(dá)到生理成熟而具備發(fā)芽的能力。莎草種子的后熟期長達(dá)7年。油菜在田間已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也較短，秈稻基本上無后熟期。小麥后熟期稍長些，少則5 d(白皮)，多則3555 d(紅皮)。3.種皮(果皮)的限制 堅厚的種皮、果皮，或上附有致密的蠟質(zhì)和角質(zhì)。由于種殼的機(jī)械壓制或由于種(果)皮不透水、不透氣阻礙胚的生長而呈現(xiàn)休

2、眠，如蓮子、椰子、苜蓿、紫云英等。 4.抑制物的存在 低分子量的有機(jī)物，如具揮發(fā)性的氰氫酸(HCN)、氨(NH3)、芥子油；醛類化合物中的檸檬醛、肉桂醛；酚類化合物中的水楊酸、沒食子酸；生物堿中的咖啡堿、古柯堿；不飽和羧酸中的花楸酸以及脫落酸等。 脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子休眠。脫落酸能促進(jìn)多種多年生木本植物和種子休眠。 植物的休眠或生長，是由脫落酸和赤霉素調(diào)節(jié)植物的休眠或生長，是由脫落酸和赤霉素調(diào)節(jié)的。在光敏色素作用下，長日照形成赤霉素，的。在光敏色素作用下，長日照形成赤霉素，短日照形成脫落酸短日照形成脫落酸 穗發(fā)芽：可在成熟時噴施穗發(fā)芽：可在成熟時噴施B9，延緩種子萌發(fā)。，延緩種

3、子萌發(fā)。(1)(1)機(jī)械破損機(jī)械破損 適用于有堅硬種皮的種子?？捎蒙匙优c種子摩擦、劃傷種皮或者去除種皮等方法來促進(jìn)萌發(fā)。如紫云英種子加沙和石子各1倍進(jìn)行搖擦處理,能有效促使萌發(fā)。(2)(2)清水漂洗清水漂洗 西瓜、甜瓜、番茄、辣椒和茄子等種子外殼含有萌發(fā)抑制物，播種前將種子浸泡在水中，反復(fù)漂洗，流水更佳，讓抑制物滲透出來，能夠提高發(fā)芽率。(3)(3)層積處理層積處理 一些木本植物的種子要求低溫、濕潤的條件來解除休眠。用層積處理層積處理(將種子埋在濕沙中置于110溫度中，經(jīng)13個月的低溫處理就能有效地解除休眠)。在層積處理期間種子中的抑制物質(zhì)含量下降，而GA和CTK的含量增加。 (4)(4)溫水

4、處理溫水處理 棉花、小麥、黃瓜等經(jīng)日曬和用3540溫水處理，可促進(jìn)萌發(fā)。油松、沙棘種子用70水浸種24h，可增加透性，促進(jìn)萌發(fā)。(5)(5)化學(xué)處理化學(xué)處理 棉花、皂莢、合歡、漆樹、國槐等種子均可用濃硫酸處理(2min2 h后立即用水漂清)來增加種皮透性。 未完成后熟的種子在低溫層積過程中，未完成后熟的種子在低溫層積過程中，ABA和和GA含量的變化為：（含量的變化為：（ ） A.ABA升高，升高，GA降低；降低； B. ABA降低，降低，GA升高；升高； C. ABA和和GA均降低；均降低； D. ABA和和GA均升高；均升高；(6)(6)生長調(diào)節(jié)劑處理生長調(diào)節(jié)劑處理 GA效果最為顯著。(7)

5、(7)光照處理光照處理 藜、萵苣、云杉、水浮蓮、芹菜和煙草的某些品種，種子吸脹后照光也可解除休眠。(8)(8)其他方法其他方法 用X射線、超聲波、高低頻電流、電磁場等處理，也有破除種子休眠的作用。 幾種作物種子萌發(fā)時最低吸水量占風(fēng)干重的百分率幾種作物種子萌發(fā)時最低吸水量占風(fēng)干重的百分率作物種類吸水率（）作物種類吸水率（）水稻水稻3535棉花棉花6060小麥小麥6060豌豆豌豆186186玉米玉米4040大豆大豆120120油菜油菜4848蠶豆蠶豆157157 一般淀粉和油料種子吸水達(dá)風(fēng)干重的30%70%即可發(fā)芽，蛋白質(zhì)含量高的種子吸水量要超過干重時才能發(fā)芽。在一定溫度范圍內(nèi)，溫度高時，吸水快，

6、萌發(fā)也快。早春早稻浸種要34d，夏天，晚稻浸種1d就吸足水分。1.水分2.2.溫度溫度種子萌發(fā)有溫度三基點。種子萌發(fā)有溫度三基點。雖然在最適溫時萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得瘦雖然在最適溫時萌發(fā)最快，但由于消耗較多，幼苗長得瘦弱。一般適宜播種期以土溫稍高于最低溫為宜。弱。一般適宜播種期以土溫稍高于最低溫為宜。作物種類最低溫度()最適溫度()最高溫度()大、小麥類大、小麥類3 35 52020282830304040玉米、高梁玉米、高梁8 810103232353540404545水稻水稻101012123030373740404242棉花棉花101012122525323238384040

7、大豆大豆6 68 82525303039394040黃瓜黃瓜151518183131373738384040表表10-2 幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍幾種農(nóng)作物種子萌發(fā)的溫度范圍3.3.氧氣氧氣種子萌發(fā)需要通過有氧呼吸來保障能量和物質(zhì)的供應(yīng)，因此在種子種子萌發(fā)需要通過有氧呼吸來保障能量和物質(zhì)的供應(yīng)，因此在種子萌發(fā)時，需要足夠的氧氣。萌發(fā)時，需要足夠的氧氣。一般作物種子在氧濃度一般作物種子在氧濃度10%10%以上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在以上才能正常萌發(fā)，當(dāng)氧濃度在5%5%以下以下時，很多作物種子不能萌發(fā)。時，很多作物種子不能萌發(fā)。含脂量高的種子含脂量高的種子, ,宜淺播。若播后遇雨，還要及時松土

8、排水，改善宜淺播。若播后遇雨，還要及時松土排水，改善土壤的通氣條件，否則會引起爛種。土壤的通氣條件，否則會引起爛種。 4.4.光照光照中光種子 萌發(fā)不受有無光照的影響，只要水、萌發(fā)不受有無光照的影響，只要水、溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，多數(shù)農(nóng)作物的種子，溫、氧條件滿足了就能夠萌發(fā)，多數(shù)農(nóng)作物的種子，如如水稻、小麥、大豆、棉花等水稻、小麥、大豆、棉花等。中光種子的特性與。中光種子的特性與人類長期選擇有關(guān)。人類長期選擇有關(guān)。需光種子 在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中在有光條件下萌發(fā)良好，在黑暗中則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，如則不能發(fā)芽或發(fā)芽不好，如萵苣、紫蘇、胡蘿卜、萵苣、紫蘇、胡蘿卜、樺木以及多種雜草種

9、子樺木以及多種雜草種子。喜暗(或嫌光)種子 在有光條件下萌發(fā)不好，在有光條件下萌發(fā)不好，在黑暗中反而發(fā)芽更好，如在黑暗中反而發(fā)芽更好，如蔥、韭菜、莧菜、番茄、蔥、韭菜、莧菜、番茄、茄子、南瓜等茄子、南瓜等。光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)。這一現(xiàn)象與光敏光線對種子萌發(fā)的影響與光的波長有關(guān)。這一現(xiàn)象與光敏色素有關(guān)。光敏色素吸收了紅光或遠(yuǎn)紅光后，分子結(jié)構(gòu)上就發(fā)色素有關(guān)。光敏色素吸收了紅光或遠(yuǎn)紅光后，分子結(jié)構(gòu)上就發(fā)生可逆變化生可逆變化, ,從而引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。從而引起相應(yīng)的生理生化反應(yīng)。2009年考研題年考研題 請設(shè)計實驗證明光敏素參與需光種子的萌發(fā)的調(diào)請設(shè)計實驗證明光敏素參與需光種子的萌

10、發(fā)的調(diào)控控,要求簡要寫出實驗方法與步驟要求簡要寫出實驗方法與步驟,預(yù)測并分析實預(yù)測并分析實驗結(jié)果。驗結(jié)果。(實驗題實驗題10分分)2010年考研題年考研題 在萌發(fā)的初期，油料種子中脂肪和可溶性糖含在萌發(fā)的初期，油料種子中脂肪和可溶性糖含量的變化為（量的變化為（ ）A.脂肪含量升高，可溶性糖含量降低脂肪含量升高，可溶性糖含量降低B.脂肪和可溶性糖均降低脂肪和可溶性糖均降低C.脂肪含量降低，可溶性糖含量升高脂肪含量降低，可溶性糖含量升高D.脂肪和可溶性糖均升高脂肪和可溶性糖均升高 氯化三苯基四氮唑（氯化三苯基四氮唑（TTC）法；染色的是活種子）法；染色的是活種子. 紅墨水染色法紅墨水染色法;染色的

11、是死種子染色的是死種子 溴射香草酚藍(lán)法溴射香草酚藍(lán)法(BTB);(藍(lán)藍(lán)黃黃)放出放出CO2使介質(zhì)使介質(zhì)pH值改變值改變,變色的是活種子變色的是活種子. 紙上熒光法紙上熒光法;-適合十字花科植物的種子適合十字花科植物的種子.有熒光圈有熒光圈的是死種子的是死種子. 植物生活史中芽生長暫時停頓的現(xiàn)象。1.日照長度日照長度 誘發(fā)和控制芽休眠最重要的因素。對多年生植物而言，通常長日照促進(jìn)生長和芽的萌發(fā)，短日照引起伸長生長的停止以及休眠芽的形成。反應(yīng)受紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制（光敏色素）。2.溫度溫度 低溫是誘導(dǎo)休眠的重要因子促進(jìn)休眠的物質(zhì)中最主要是。短日之所以能誘導(dǎo)芽休眠，這是因為短日照促進(jìn)了脫落酸含量增加

12、的緣故。GA打破芽休眠( (三）三） 種子的發(fā)育和成熟生理種子的發(fā)育和成熟生理種子的發(fā)育，主要包括胚和胚乳的發(fā)育，以及種子貯藏物質(zhì)的積累。擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖擬南芥植物野生型的胚胎發(fā)育階段示意圖 從合子的不均等分裂開始的植物胚胎發(fā)育過程是一個從合子的不均等分裂開始的植物胚胎發(fā)育過程是一個過程，在胚胎發(fā)育的過程，在胚胎發(fā)育的，在細(xì)胞核內(nèi)有選擇地轉(zhuǎn)錄，使特異的在細(xì)胞核內(nèi)有選擇地轉(zhuǎn)錄，使特異的mRNA水平水平發(fā)生改變，從而合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導(dǎo)致胚成熟發(fā)生改變，從而合成特異的蛋白質(zhì)或酶，最終導(dǎo)致胚成熟和種子的形成。和種子的形成。 胚發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：目前，已從擬南芥中鑒定和分

13、離胚發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：目前，已從擬南芥中鑒定和分離出一些調(diào)控胚發(fā)育的基因出一些調(diào)控胚發(fā)育的基因LEC2、FACKE、GNOM等。等。 胚乳發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：基因主要有胚乳發(fā)育相關(guān)基因的表達(dá)：基因主要有FIS和和BETL基因?；颉?LEA基因基因種子中的貯藏物質(zhì)主要有淀粉、蛋白質(zhì)、脂類和礦質(zhì)等，它們分別貯藏在不同組織的細(xì)胞器中。貯藏物質(zhì)名稱貯藏物質(zhì)名稱主要貯藏組織主要貯藏組織細(xì)胞器或顆粒名稱細(xì)胞器或顆粒名稱淀粉(直鏈淀粉、支鏈淀粉)胚乳或子葉淀粉體蛋白質(zhì)(谷蛋白、球蛋白等)子葉、盾片蛋白體脂類(主要為甘油三脂)子葉、盾片、糊粉層圓球體礦質(zhì)(主要為植酸鹽)糊粉層、子葉、盾片糊粉粒表表12-4

14、 種子中貯藏物質(zhì)的種類和場所種子中貯藏物質(zhì)的種類和場所 （1 1）淀粉的合成與積累）淀粉的合成與積累 淀粉性種子 可溶性糖 淀粉含量圖圖 10-1110-11水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉水稻成熟過程中穎果內(nèi)淀粉和可溶性糖含量的變化和可溶性糖含量的變化 (品種：IR28 )(Singh & Juliano,1977) 淀粉由可溶性糖轉(zhuǎn)化而來淀粉由可溶性糖轉(zhuǎn)化而來2011年考研題年考研題淀粉類種子在成熟過程中，可溶性糖的含量（淀粉類種子在成熟過程中，可溶性糖的含量（ ）A. 逐漸增加逐漸增加 B. 逐漸減少逐漸減少 C. 不變不變 D. 先減少后增加先減少后增加 （2 2）蛋白質(zhì)）蛋白質(zhì)的合成

15、與積累的合成與積累 原料：氨基酸和酰胺 發(fā)育初期，與胚分化有關(guān)的蛋白質(zhì)首先被合成； 中期，主要合成與貯藏物質(zhì)積累有關(guān)的蛋白質(zhì)； 種子發(fā)育后期，合成的蛋白質(zhì)與種子休眠和抗脫水性有關(guān) 種子中的蛋白質(zhì)含量與品質(zhì)密切相關(guān)，蛋白質(zhì)含量高的種子，其營養(yǎng)價值高，然而水稻胚乳中蛋白質(zhì)的含量卻與米的食味呈負(fù)相關(guān)，蛋白質(zhì)含量高的大米，其食味較差。圖10-12 稻穎果中不同種類蛋白質(zhì)在種子發(fā)育過程中的含量變化（3 3）脂類的合成與積累）脂類的合成與積累 油料種子：先積累可溶性糖和淀粉碳水化合物脂肪飽和脂肪酸不飽和脂肪酸圖圖10-13 10-13 油菜種子在成熟過程油菜種子在成熟過程中干物質(zhì)積累中干物質(zhì)積累1.可溶性

16、糖；2.淀粉；3.千粒重； 4.含氮物質(zhì)； 5.粗脂肪原料：磷酸甘油和脂酰原料：磷酸甘油和脂酰CoA（4 4）礦質(zhì)的積累）礦質(zhì)的積累運進(jìn)種子的磷、鉀、鈣、鎂等礦質(zhì)元素主要集中積累在子葉(雙子葉植物)或糊粉層與盾片(單子葉植物)中。磷主要是以植酸植酸(肌醇六磷酸)的形式存在。植酸會與鈣、鎂等結(jié)合形成非丁非丁(phytin，肌醇六磷酸鈣鎂鹽，或植酸鈣鎂鹽)。圖版圖版 水稻糊粉層細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)水稻糊粉層細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)1.花后10d掃描電鏡照片；2. 花后15d掃描電鏡照片；3. 糊粉層細(xì)胞透射電鏡照片，花后8d；4. 糊粉粒透射電鏡照片(3局部放大)A. 糊粉層；ag.糊粉粒；n.細(xì)胞核；NE.珠心

17、；s.圓球體；SA.亞糊粉層；p.淀粉質(zhì)體； 多數(shù)種子的發(fā)育可分為以下三個時期圖圖12-9 12-9 種子發(fā)育過程示意圖種子發(fā)育過程示意圖1.1.胚胎發(fā)生期胚胎發(fā)生期 細(xì)胞分裂為主 胚不具發(fā)芽能力2.2.種子形成期種子形成期 以細(xì)胞擴(kuò)大生長為主，積累淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等貯藏物質(zhì) 胚已具備發(fā)芽能力（胎萌）3.3.成熟休止期成熟休止期 貯藏物質(zhì)的積累逐漸停止，脫水休眠 LEALEA蛋白蛋白胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白(late embryogenesis abundant protein)發(fā)肓初期貯藏組織含水量高，呼吸作用旺盛。隨著有機(jī)物質(zhì)合成與積累，組織含水量降低，呼吸速率下降。圖圖12-10 12-1

18、0 水稻種子發(fā)育過程中含水量和呼吸水稻種子發(fā)育過程中含水量和呼吸速率的變化速率的變化A.生長曲線 B.呼吸速率變化曲線 C.含水量變化曲線 D.過氧化氫酶活性變化曲線 。光照強(qiáng)度直接影響種子內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的積累。也影響蛋白質(zhì)和含油量；。對種子的成熟及干物質(zhì)積累影響較大，溫度過高呼吸消耗大，子粒不飽滿；過低，種子瘦小。晝夜溫差晝夜溫差。陰雨天多，空氣相對濕度高，會延遲種子成熟；。干旱會破壞作物體內(nèi)水分平衡，嚴(yán)重影響灌漿，土壤水分過多，由于缺氧使根系受傷，種子不能正常成熟。適當(dāng)施氮有利于提高蛋白質(zhì)含量，P、K，有利于脂肪合成。（四）果實的生長和成熟生理（四）果實的生長和成熟生理 （1）糖含量增加 果實

19、成熟時，淀粉等貯藏物質(zhì)水解成等可溶性糖，使果實變甜。葡萄是果實中糖分積累最高的，可達(dá)到鮮重的25%或干重的80%左右，但如在成熟前就采摘下來。 圖圖12-12 香蕉、蘋果、柑橘在完熟過程中糖含量香蕉、蘋果、柑橘在完熟過程中糖含量的變化的變化（2）有機(jī)酸減少 果實的酸味出于有機(jī)酸的積累。有機(jī)酸的產(chǎn)生可來自碳代謝、三羧酸循環(huán)、氨基酸脫氨等代謝途徑，貯存的主要部位是液泡。有機(jī)酸減少的原因主要有：合成被抑制；部分酸轉(zhuǎn)變成糖；部分被用于呼吸消耗；部分與K+、Ca2+等陽離子結(jié)合生成鹽。（3）果實軟化 主要原因是細(xì)胞壁物質(zhì)的降解。變化最顯著的是果膠物質(zhì)的降解。不溶性的原果膠分解成可溶性的果膠或果膠酸，果膠

20、酸鈣分解。多聚半乳糖醛酸酶多聚半乳糖醛酸酶(PG) 是果實成熟期間變化最顯著的酶，在果實軟化過程中起著重要的作用。果肉細(xì)胞中的淀粉降解(淀粉水解為可溶性糖)，也是果實變軟的一個原因。乙烯在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)誘導(dǎo)胞壁水解酶的合成，水解酶進(jìn)入細(xì)胞壁，酶促胞壁水解軟化。因此用乙烯處理果實，可促進(jìn)成熟，使果實軟化。（4）揮發(fā)性物質(zhì)的產(chǎn)生 化學(xué)成分相當(dāng)復(fù)雜，約有200多種，等一些低分子化合物。蘋果中含有乙酸丁酯、乙酸己酯、辛醇等；未熟果中沒有或很少有這些香氣揮發(fā)物，所以收獲過早，香味就差。 （5）澀味消失 單寧單寧是一種不溶性酚類物質(zhì)。單寧與人口腔粘膜上的蛋白質(zhì)作用，使人產(chǎn)生強(qiáng)烈的麻木感和苦澀感。隨果實的成熟，單

21、寧可被過氧化物酶氧化成無澀味的過氧化物，或凝結(jié)成不溶性的單寧鹽，還有一部分可以水解轉(zhuǎn)化成葡萄糖，因而澀味消失。（6）色澤變化 1)1)葉綠素葉綠素 葉綠素一般存在于果皮中。在香蕉和梨等果實中葉綠素的消失與葉綠體的解體相聯(lián)系，而在番茄和柑橘等果實中則主要由于葉綠體轉(zhuǎn)變成有色體，使其中的葉綠素失去了光合能力。2)2)類胡蘿卜素類胡蘿卜素 一般存在于葉綠體中，褪綠時便顯現(xiàn)出來。番茄中以番紅素和胡蘿卜素為主。香蕉成熟過程中果皮所含有的葉綠素幾乎全部消失，但葉黃素和胡蘿卜素則維持不變。桃、番茄、紅辣椒、柑橘等則經(jīng)葉綠體轉(zhuǎn)變?yōu)橛猩w而合成新的類胡蘿卜素。3)3)花色素苷和其他多酚類化合物花色素苷和其他多酚

22、類化合物 花色素苷是花色素和糖形成的-糖苷?；ㄉ剀盏纳锖铣膳c碳水化合物的積累密切相關(guān)。高溫往往不利于著色，蘋果一般在日平均氣溫為1213時著色良好，中國南方蘋果著色很差的原因主要就在于此。 許多果實在成熟過程中會出現(xiàn)呼吸躍變。呼吸躍變的出現(xiàn)標(biāo)志著果實進(jìn)入完熟期，也意味著果實已不耐貯藏。躍變型果實有：躍變型果實有：蘋果、梨、香蕉、桃、李、杏、柿、無花果、獼猴桃、芒果、番茄、西瓜、甜瓜、哈密瓜等；非躍變型果實有：非躍變型果實有：柑橘、橙子、葡萄、櫻桃、草莓、檸檬、荔枝、可可、菠蘿、橄欖、腰果、黃瓜等。兩類果實對乙烯反應(yīng)的不同之處：兩類果實對乙烯反應(yīng)的不同之處：躍變型果實躍變型果實：外源乙烯只在

23、躍變前起作用，它能誘導(dǎo)呼吸上升，同時促進(jìn)內(nèi)源乙烯的大量增加。非躍變型果實：非躍變型果實：外源乙烯在整個成熟過程期間都能提高呼吸速率，大小與所用乙烯濃度有關(guān)。2008年考研題年考研題 能誘導(dǎo)果實發(fā)生呼吸躍變的植物激素是（能誘導(dǎo)果實發(fā)生呼吸躍變的植物激素是（ ） A.ABA; B.IAA; C.ETH; D.CTK2010年考研題年考研題論述肉質(zhì)果實成熟過程的生理變化（論述肉質(zhì)果實成熟過程的生理變化（13分）分）（1）呼吸變化：發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象。呼吸躍變的出現(xiàn)通常標(biāo)志）呼吸變化：發(fā)生呼吸躍變現(xiàn)象。呼吸躍變的出現(xiàn)通常標(biāo)志著果實成熟。但有些果實不出現(xiàn)呼吸躍變，據(jù)此可將果實分著果實成熟。但有些果實不出現(xiàn)

24、呼吸躍變，據(jù)此可將果實分為躍變型和非躍變型。呼吸躍變產(chǎn)生的主要原因是內(nèi)源乙烯為躍變型和非躍變型。呼吸躍變產(chǎn)生的主要原因是內(nèi)源乙烯含量的增加。躍變型果實有大量乙烯產(chǎn)生，非躍變型果實乙含量的增加。躍變型果實有大量乙烯產(chǎn)生，非躍變型果實乙烯維持在較低水平。烯維持在較低水平。（2）物質(zhì)轉(zhuǎn)化：淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，有機(jī)酸合成減少、果實物質(zhì)轉(zhuǎn)化：淀粉轉(zhuǎn)化為可溶性糖，有機(jī)酸合成減少、果實甜度增加，酸度降低。丹寧被氧化，澀味消失。酯類、醛類甜度增加，酸度降低。丹寧被氧化，澀味消失。酯類、醛類等芳香物質(zhì)產(chǎn)生，香味增加。葉綠素減少，類糊蘿卜素、花等芳香物質(zhì)產(chǎn)生，香味增加。葉綠素減少，類糊蘿卜素、花色素等增加，色澤鮮

25、艷。色素等增加，色澤鮮艷。（3)果實軟化：細(xì)胞壁水解酶類活性增加，使原果膠等水解，果實軟化：細(xì)胞壁水解酶類活性增加，使原果膠等水解，果實硬度降低，果膠等進(jìn)一步降解，果肉細(xì)胞離散，果實變果實硬度降低，果膠等進(jìn)一步降解，果肉細(xì)胞離散，果實變軟。軟。 RNA增加：在蘋果、梨和番茄等果實成熟時，增加：在蘋果、梨和番茄等果實成熟時，； 激素參與其中：在幼果生長時期，激素參與其中：在幼果生長時期，的含量增高。在蘋果果實成熟時，的含量增高。在蘋果果實成熟時，含量達(dá)到最高峰，而柑桔、葡萄成熟時，則含量達(dá)到最高峰，而柑桔、葡萄成熟時，則含量最高。含量最高。( (五五) )植物的衰老生理與器官脫落植物的衰老生理與

26、器官脫落 衰老受到多種發(fā)育和環(huán)境信號調(diào)控?？偸窍扔谝粋€器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^程牽?；ɑü谘杆偎ダ系倪^程(1)(1)整體衰老整體衰老如一年生或二年生植物，在開花結(jié)實后，整株植物就衰老死亡。(2)(2)地上部衰老地上部衰老多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系統(tǒng)仍然繼續(xù)生存多年。(3)(3)落葉衰老落葉衰老多年生落葉木本植物，發(fā)生季節(jié)性的葉片同步衰老脫落。(4)(4)漸進(jìn)衰老漸進(jìn)衰老多年生常綠木本植物的莖和根能生活多年，而葉片和繁殖器官則漸次衰老脫落。不僅能使植物，而且對起重要作用。溫帶落葉樹的

27、葉片，在冬前全樹葉片脫落，從而降低蒸騰作用，有利于安全越冬。營養(yǎng)器官中的物質(zhì)降解、撤退并再分配到種子、塊莖和球莖等新生器官中去?；ǖ乃ダ霞捌渌ダ喜糠值酿B(yǎng)分撤離，能使受精胚珠正常發(fā)育。 （1）蛋白質(zhì)的變化 蛋白質(zhì)水解是植物衰老的第一步，葉片在衰老時，蛋白質(zhì)合成能力減弱，分解加快。在蛋白質(zhì)水解的同時，伴隨著游離氨基酸的積累，可溶性氮會暫時增加，并運向其他組織被再利用。圖圖12-13 12-13 離體葉片衰老過程中葉綠素、蛋白質(zhì)和氨態(tài)氮的變化離體葉片衰老過程中葉綠素、蛋白質(zhì)和氨態(tài)氮的變化（2）核酸的變化 葉片衰老時，RNA總量下降，尤其是rRNA的減少最為明顯。其中以葉綠體和線粒體的rRNA對衰老最

28、為敏感，而細(xì)胞質(zhì)的tRNA衰退最晚。葉衰老時DNA也下降，但下降速度較RNA為小。（3）光合速率下降 Rubisco分解，光合電子傳遞和光合磷酸化受阻，這些都會導(dǎo)致光合速率下降。 圖圖12-14 12-14 白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化天數(shù)的變化2009年和年和2011年考研題年考研題 植物葉片衰老的過程中植物葉片衰老的過程中,最先解體的細(xì)胞器是最先解體的細(xì)胞器是( ) A細(xì)胞核細(xì)胞核; B液泡液泡; C葉綠體葉綠體; D線粒體線粒體（4）呼吸作用 葉片在衰老時呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。圖圖12-14 12-14

29、 白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)白蘇葉片葉綠素含量、光合與呼吸速率隨葉伸展后天數(shù)的變化的變化（5）植物激素 促進(jìn)生長的植物激素如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素等含量減少，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如脫落酸、乙烯等含量增加。（6）生物膜的變化 正常情況下，植物的細(xì)胞膜呈狀態(tài)，有流動性，生物活性高。膜脂的不飽和脂肪酸含量較高。在植物衰老過程中，膜脂的脂肪酸飽和程度增加，使膜脂由，膜的流動性和彈性下降。（1）自由基損傷學(xué)說 自由基有細(xì)胞殺手之稱。1955年哈曼(Harman)就提出，衰老過程是細(xì)胞和組織中不斷進(jìn)行著的自由基損傷反應(yīng)的總和。衰老過程往往伴隨著超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SO

30、D)活性的降低和脂氧合酶脂氧合酶(LOX，催化膜脂中不飽和脂肪酸加氧，產(chǎn)生自由基)活性的升高，導(dǎo)致生物體內(nèi)自由基產(chǎn)生與消除的平衡被破壞，以致積累過量的自由基，對細(xì)胞膜及許多生物大分子產(chǎn)生破壞作用。（2）蛋白質(zhì)水解學(xué)說 該學(xué)說認(rèn)為參與蛋白質(zhì)水解的蛋白質(zhì)分解酶的連續(xù)合成，是引起葉片衰老的原因。葉片衰老過程中首先看到的是細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蛋白質(zhì)的水解，爾后才是葉綠素的破壞。（3）激素平衡學(xué)說 各種激素的相對水平不平衡是引起衰老的原因。抑制衰老的激素(如細(xì)胞分裂素、生長素、赤霉素、油菜素內(nèi)酯)與促進(jìn)衰老的激素(如乙烯、脫落酸)之間可相互作用、協(xié)同調(diào)控衰老過程。圖圖20.46 20.46 通氣組織的形成受激動素和抗激動素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響通氣組織的形成受激動素和抗激動素信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的影響(1)(1)光光 適度的光照能延緩小麥、燕麥、菜豆、煙草等多種作物連體葉片或離體葉片的衰老，而強(qiáng)光對植物有傷害作用(光抑制)，會加速衰老。(2)(2)水分水分 水分脅迫下ABA和乙烯的合成增加，從而加速葉綠體的解體，降