第六章線粒體和葉綠體

1、第六章線粒體和葉綠體 合成生物大分子（合成生物大分子（DNA，RNA，蛋白質(zhì)，多糖）；合成，蛋白質(zhì)，多糖）；合成其它細(xì)胞成分（如膜磷脂和一些代謝物）；細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，包括肌其它細(xì)胞成分（如膜磷脂和一些代謝物）；細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，包括肌肉收縮，整個(gè)細(xì)胞爬行和染色體在有絲分裂時(shí)的運(yùn)動(dòng)；分子主肉收縮，整個(gè)細(xì)胞爬行和染色體在有絲分裂時(shí)的運(yùn)動(dòng)；分子主動(dòng)運(yùn)輸；產(chǎn)生膜電勢(shì)能；產(chǎn)熱等。動(dòng)運(yùn)輸；產(chǎn)生膜電勢(shì)能；產(chǎn)熱等。 在絕大多數(shù)的異養(yǎng)生物和自養(yǎng)生物的不見光部分，在絕大多數(shù)的異養(yǎng)生物和自養(yǎng)生物的不見光部分，ATP絕大多數(shù)都來(lái)自線粒體，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供能量絕大多數(shù)都來(lái)自線粒體，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供能量。第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化

2、線狀顆粒狀光鏡下形態(tài)光鏡下形態(tài)大小大小直徑約0.51um故名線粒線粒體一、一、 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量和分布短棒狀或小球狀電鏡下的形態(tài)電鏡下的形態(tài)形態(tài)多變性：線狀 粒狀（胝滲膨脹） 粒狀 線狀（高滲伸長(zhǎng)） 短 長(zhǎng)（生長(zhǎng)）圖示 滲透壓變動(dòng)引起線粒體形狀和大小的改變 數(shù)目多變性：數(shù)目多變性： 不同細(xì)胞中數(shù)目不同，約不同細(xì)胞中數(shù)目不同，約1-501-50萬(wàn)個(gè)不等。萬(wàn)個(gè)不等。 一般代謝旺盛細(xì)胞中線粒體多，反之則少；一般代謝旺盛細(xì)胞中線粒體多，反之則少；在細(xì)胞內(nèi)線粒體多分布在功能旺盛的區(qū)域

3、，如細(xì)胞分裂器周圍多。心肌細(xì)胞活躍，其中線粒體多。精細(xì)胞中線粒體相對(duì)較少。線粒體從細(xì)胞的立體結(jié)構(gòu)看線粒體的形態(tài)：囊狀小體囊狀小體 線粒體在細(xì)胞內(nèi)的分布一般是不均勻的，根據(jù)細(xì)胞線粒體在細(xì)胞內(nèi)的分布一般是不均勻的，根據(jù)細(xì)胞代謝需要，線粒體可在細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)動(dòng)變形和分裂增殖。代謝需要，線粒體可在細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)動(dòng)變形和分裂增殖。Relationship between mitochondria and microtubules線粒體在細(xì)胞質(zhì)中遷移時(shí)，往往與微管有關(guān)線粒體在細(xì)胞質(zhì)中遷移時(shí)，往往與微管有關(guān)（二）（二） 線粒體的超微結(jié)構(gòu)（兩膜兩室）線粒體的超微結(jié)構(gòu)（兩膜兩室）A three-dimensional

4、diagram of a mitochondrion cut longitudinally膜間隙膜間隙基質(zhì)基質(zhì)外膜外膜內(nèi)膜內(nèi)膜嵴嵴線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含孔蛋白(porin)，通透性較高。外膜的標(biāo)志酶是單胺氧化酶單胺氧化酶。內(nèi)膜（內(nèi)膜（inner membraneinner membrane）：富含心磷脂，高度不通透性，向內(nèi)折疊形成嵴（cristae），含有與能量轉(zhuǎn)換相關(guān)的蛋白。內(nèi)膜的標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶。膜間隙（膜間隙（intermembrane spaceintermembrane space

5、）：含許多可溶性酶、 底物及輔助因子。膜間隙的標(biāo)志酶是腺苷酸激酶腺苷酸激酶。 基質(zhì)（基質(zhì)（matrix）：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達(dá)酶系等以及線粒體DNA, RNA，核糖體。標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶?？椎鞍淄饽ね饽せ|(zhì)基質(zhì)（內(nèi)腔）基粒基粒內(nèi)膜內(nèi)膜嵴嵴膜間腔（外腔）外膜間腔（外腔）外) 內(nèi)腔（與基質(zhì)相通）內(nèi)腔（與基質(zhì)相通）嵴的形態(tài)多樣嵴的形態(tài)多樣羽冠型 網(wǎng)膜型 絨毛型 平行型 同心園型嵴的作用是擴(kuò)大內(nèi)膜的面積；使基質(zhì)區(qū)域化。示嵴的各種形態(tài)基粒的結(jié)構(gòu)基粒的結(jié)構(gòu)頭部（ATP酶復(fù)合體）柄部基片ADP+PiATP 頭部（頭部（ATP酶復(fù)合體）酶復(fù)合體）基?；?柄部柄部 基片（插入膜中）基

6、片（插入膜中）基粒是氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)部位，其化學(xué)本質(zhì)是F0F1ATP合成酶二、二、 線粒體的化學(xué)組成及酶系定位線粒體的化學(xué)組成及酶系定位（一）（一） 線粒體的化學(xué)組成線粒體的化學(xué)組成蛋白質(zhì)(線粒體干重的6570)脂類(線粒體干重的2530)：磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是 心磷脂。線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值: 0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）（二）（二） 線粒體的酶的定位線粒體的酶的定位三、線粒體的功能三、線粒體的功能（一）線粒體中的氧化代謝（一）線粒體中的氧化代謝細(xì)胞內(nèi)合成細(xì)胞內(nèi)合成ATP有兩種方式：有兩種方式： 1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化把某分子上的磷酸基通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)

7、移酶轉(zhuǎn)移到把某分子上的磷酸基通過(guò)磷酸轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移到ADP上。上。 2-磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶2） 通過(guò)通過(guò)ATP合成酶利用合成酶利用“”為直為直接能量把接能量把ADP和無(wú)機(jī)磷一起合成和無(wú)機(jī)磷一起合成ATP。根據(jù)能。根據(jù)能量來(lái)源不同分為量來(lái)源不同分為和和。 線粒體的功能主要是進(jìn)行氧化磷酸化，線粒體的功能主要是進(jìn)行氧化磷酸化，合成合成ATP，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。，為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量。線粒體是糖、脂肪、和氨基酸最終氧化釋能線粒體是糖、脂肪、和氨基酸最終氧化釋能的場(chǎng)所。的場(chǎng)所。（二）（二） 電子傳遞鏈與電子傳遞電子傳遞鏈與電子傳遞 在線粒體內(nèi)膜上存在的一組酶的復(fù)合體，在線粒體內(nèi)膜上存

8、在的一組酶的復(fù)合體，由一系列能可逆地接受和釋放電子或由一系列能可逆地接受和釋放電子或H+的化的化學(xué)物質(zhì)所組成，它們?cè)趦?nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序?qū)W物質(zhì)所組成，它們?cè)趦?nèi)膜上相互關(guān)聯(lián)地有序排列成傳遞鏈，稱為電子傳遞鏈排列成傳遞鏈，稱為電子傳遞鏈（electron transport chain)或呼吸鏈或呼吸鏈(respiratory chain) 。 電子通過(guò)呼吸鏈的流動(dòng)，稱為電子傳遞。電子通過(guò)呼吸鏈的流動(dòng)，稱為電子傳遞。1.電子載體電子載體 在電子傳遞過(guò)程中，與釋放的電子結(jié)合并將電子傳遞下去的化合物稱為電子載體。黃素蛋白（以FMN或FAD為輔基）細(xì)胞色素類（a、a3、b、c、c1等）輔酶Q類（Q、QH

9、2、QH）鐵硫蛋白（鐵硫中心，F(xiàn)eS）銅原子黃素蛋白：含黃素蛋白：含F(xiàn)MN或或FAD的蛋白，可接受的蛋白，可接受2個(gè)電子個(gè)電子2個(gè)質(zhì)子。個(gè)質(zhì)子。 相關(guān)的脫氫酶類主要有：以相關(guān)的脫氫酶類主要有：以FMN為輔基的為輔基的NADH脫氫酶。脫氫酶。 以以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。為輔基的琥珀酸脫氫酶。細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價(jià)形式與蛋白結(jié)合，細(xì)胞色素：分子中含有血紅素鐵，以共價(jià)形式與蛋白結(jié)合，通通Fe3+、Fe2+形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有形式變化傳遞電子，呼吸鏈中有5類，即：細(xì)類，即：細(xì)胞色素胞色素a、a3、b、c、c1，其中，其中a、a3含有銅原子。含有銅原子。輔酶輔酶Q：是脂溶性小

10、分子量醌類化合物，通過(guò)氧化和還原傳遞：是脂溶性小分子量醌類化合物，通過(guò)氧化和還原傳遞電子。有電子。有3種氧化還原形式，即：氧化型醌種氧化還原形式，即：氧化型醌Q，還原型氫醌，還原型氫醌（QH2）和介于兩者之者的自由基半醌（）和介于兩者之者的自由基半醌（QH）。）。 鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子和鐵硫蛋白：在其分子結(jié)構(gòu)中每個(gè)鐵原子和4個(gè)硫原子結(jié)合，個(gè)硫原子結(jié)合，通過(guò)通過(guò)Fe2+、Fe3+互變進(jìn)行電子傳遞，有互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和和4Fe-4S兩兩種類型種類型。 在aa3分子中，除含血紅素鐵外，尚含有2個(gè)銅原子，依靠其化合價(jià)的變化，把電子從a3傳遞到氧。酶酶復(fù)復(fù)合合物物 分分子子

11、量量 亞亞基基數(shù)數(shù) 輔輔基基 ，NADH-CoQ 還還原原酶酶 85,000 25 FMN 6 FeS ，琥琥珀珀酸酸-CoQ 還還原原酶酶 140,000 4 FAD 2FeS Heme b ，CoQ-細(xì)細(xì)胞胞色色素素 c 還還原原酶酶 250,000 10 Heme b562 Heme b566 Heme c1 FeS ，細(xì)細(xì)胞胞色色素素 c 氧氧化化酶酶 160,000 6-13 Heme a Heme a3 Cua Cub 細(xì)細(xì)胞胞色色素素 c 13,000 1 Heme c 以上各種電子或質(zhì)子傳遞體除CoQ外都是與蛋白質(zhì)組成復(fù)合物，這些復(fù)合物除了細(xì)胞色素外都包埋在線粒體內(nèi)膜中。 呼吸

12、鏈組分按氧化還原電位由低向高的方向排列。 處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物。輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。2.電子載體排列順序電子載體排列順序?qū)嶒?yàn)證明，呼吸鏈各組分有嚴(yán)格的排列順序和方向3.電子轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物電子轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物復(fù)合物復(fù)合物I：NADH脫氫酶。 組成：42條肽鏈組成，呈L型，含一個(gè)FMN和至少6個(gè)鐵硫蛋白，分子量接近1MD，以二聚體形式存在。 作用：催化NADH的2個(gè)電子傳遞至輔酶Q，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。 NADHFMNFe-SQ NADH + 5H+M + QNAD+ + QH2 + 4H+C復(fù)合物復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶 組成：至

13、少由4條肽鏈，含有一個(gè)FAD，2個(gè)鐵硫蛋白。 作用：催化琥珀酸的低能量電子轉(zhuǎn)至輔酶Q，但不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。 琥珀酸FADFe-SQ。 琥珀酸+Q延胡索酸+QH2 復(fù)合物復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。 組成：至少11條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個(gè)單體包含兩個(gè)細(xì)胞色素b（b562、b566）、一個(gè)鐵硫蛋白和一個(gè)細(xì)胞色素c1 。 作用：催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對(duì)電子，同時(shí)將4個(gè)質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。（2個(gè)來(lái)自UQ，2個(gè)來(lái)自基質(zhì)） 2還原態(tài)cyt c1 + QH2 + 2 H+M2氧化態(tài)cyt c1 + Q+ 4H+C 復(fù)合物的電子傳遞比較復(fù)雜，和“Q循環(huán)”有關(guān) 復(fù)合物復(fù)合物IV

14、：細(xì)胞色素c氧化酶 組成：為二聚體，每個(gè)單體含至少13條肽鏈，分為三個(gè)亞單位。 作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧形成水，每轉(zhuǎn)移一對(duì)電子，在基質(zhì)側(cè)消耗2個(gè)質(zhì)子，同時(shí)轉(zhuǎn)移2個(gè)質(zhì)子至膜間隙。（2 H+泵出， 2 H+ 參與形成水） cyt cCuAheme aa3- CuBO2 4還原態(tài)cyt c + 8 H+M + O24氧化態(tài)cyt c + 4H+C + 2H2O 由復(fù)合物I、III、IV組成，催化NADH的脫氫氧化。 由復(fù)合物II、III、IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。 對(duì)應(yīng)于每個(gè)復(fù)合物，大約需要3個(gè)復(fù)合物，7個(gè)復(fù)合物，任何兩個(gè)復(fù)合物之間沒(méi)有穩(wěn)定的連接結(jié)構(gòu)，而是由輔酶Q和細(xì)胞色素c這樣的

15、可擴(kuò)散性分子連接。 兩條主要的呼吸鏈兩條主要的呼吸鏈兩條呼吸鏈兩條呼吸鏈魚藤酮、阿米妥抗霉素ACN、CO在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明在電子傳遞過(guò)程中，有幾點(diǎn)需要說(shuō)明 四種類型電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素(含血紅素輔基)、鐵硫蛋白、輔酶Q。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合，輔酶Q為脂溶性醌。 電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化，形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化)， 終止于O2形成水。 電子傳遞方向按氧化還原電勢(shì)遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高) 高能電子釋放的能量驅(qū)動(dòng)線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H+-泵)將H+從基質(zhì)側(cè)泵到膜間隙， 形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度(能量轉(zhuǎn)化) 電子傳遞鏈各組分在膜

16、上不對(duì)稱分布 電子沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（C側(cè)），形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（ P）。 P=-(2.3RT/F)pH 其中：pH= pH梯度， =電位梯度，T=絕對(duì)溫度，R=氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為25時(shí)P的值為220mV左右。（三）質(zhì)子轉(zhuǎn)移與質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的形成（三）質(zhì)子轉(zhuǎn)移與質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力的形成電子通過(guò)復(fù)合物電子通過(guò)復(fù)合物III途徑的途徑的Q循環(huán)循環(huán)細(xì)胞色素氧化酶的結(jié)構(gòu)及電子流經(jīng)細(xì)胞色素氧化酶的結(jié)構(gòu)及電子流經(jīng)4個(gè)氧化還原中心個(gè)氧化還原中心線粒體內(nèi)膜電子傳遞復(fù)合物的排列及電子和質(zhì)子傳遞示意圖（四）（四）ATP形成機(jī)制形成機(jī)制 氧化磷酸化氧化磷酸化 1. ATP

17、合酶的結(jié)構(gòu)與組成合酶的結(jié)構(gòu)與組成狀如蘑菇，屬F型質(zhì)子泵。分為球形的F1（頭部）和嵌入膜中的F0（基部）。F1由5種多肽組成33復(fù)合體，具有三個(gè)ATP合成的催化位點(diǎn)（每個(gè)亞基具有一個(gè)）。F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個(gè)c亞基組成一個(gè)環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。2. 氧化磷酸化作用與電子傳遞鏈的耦聯(lián)氧化磷酸化作用與電子傳遞鏈的耦聯(lián)氧化磷酸化的耦聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化的耦聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)chemiosmotic coupling hypothesis膜電位（）和膜內(nèi)外H+濃度差（pH）所貯存的電化學(xué)梯度自由能總稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。3. ATP合成酶的作用機(jī)制合成酶的作用機(jī)制線粒體與醫(yī)學(xué)線粒

18、體與醫(yī)學(xué)線粒體是一敏感的細(xì)胞器,可隨細(xì)胞代謝狀況而發(fā)生變化，與醫(yī)學(xué)有密切關(guān)系： 疾病診斷和環(huán)境因素測(cè)定的細(xì)胞指標(biāo). 缺血-內(nèi)室濃縮、外室擴(kuò)大、體積增加、凝集、腫脹 低滲-顆?；?、腫脹 輻射-缺嵴、空化 腫瘤-線粒體數(shù)目減少 線粒體異常導(dǎo)致的疾?。ㄖ饕鄯e神經(jīng)、肌肉系統(tǒng)） 如：KSS 綜合癥：眼肌麻痹、小腦、心臟異常 MELAS 綜合癥：中風(fēng)樣發(fā)作、癲癇、癡呆 LEBER 遺傳性視神經(jīng)精?。阂暽窬珘模袃?nèi)視力消失 線粒體心肌?。盒牧λソ?、全身肌無(wú)力伴水腫等 帕金森?。赫痤澬月楸?，癡呆等。 利用呼吸鏈組分進(jìn)行疾病治療： Cytc 治療CO中毒、缺氧窒息、心肺功能障礙 ATP 治療體質(zhì)虛弱 CoQ

19、治療牙周病、高血壓、肌肉萎縮癥 NAD+ 治療進(jìn)行性肌萎縮、某些肝病. 毒物和藥物可作用于呼吸鏈引起中毒或治療作用 一氧化碳中毒（缺氧、呼吸鏈?zhǔn)茏瑁?氰化物中毒（分子小、擴(kuò)散快、與細(xì)胞色素氧化 酶結(jié)合，阻斷電子傳遞）。第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用一、葉綠體的形狀、大小和數(shù)目（自學(xué)）一、葉綠體的形狀、大小和數(shù)目（自學(xué)）二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成二、葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成（一）葉綠體膜（一）葉綠體膜（二）類囊體（二）類囊體（thylakoid）（三）基質(zhì)（三）基質(zhì)三、葉綠體的主要功能三、葉綠體的主要功能光合作用光合作用 綠色植物葉肉細(xì)胞的葉綠體吸收光能，利用水綠色植物葉肉細(xì)胞的葉

20、綠體吸收光能，利用水和二氧化碳合成糖類等有機(jī)化合物，同時(shí)放出氧氣和二氧化碳合成糖類等有機(jī)化合物，同時(shí)放出氧氣的過(guò)程稱為光合作用（的過(guò)程稱為光合作用（photosynthesis）。）。 光合作用的過(guò)程可分為三大步驟：光合作用的過(guò)程可分為三大步驟： 原初反應(yīng)（原初反應(yīng)（primary reaction） 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 碳同化碳同化、屬于光反應(yīng)（、屬于光反應(yīng)（light reaction） 屬于暗反應(yīng)（屬于暗反應(yīng)（dark reaction ）（一）原初反應(yīng)（一）原初反應(yīng) 原初反應(yīng)是指葉原初反應(yīng)是指葉綠素分子從被光激發(fā)綠素分子從被光激發(fā)至引起第一個(gè)光化學(xué)至引起第一個(gè)光化

21、學(xué)反應(yīng)為止的過(guò)程，包反應(yīng)為止的過(guò)程，包括光能的吸收、傳遞括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換，即光能被捕與轉(zhuǎn)換，即光能被捕光色素分子吸收，并光色素分子吸收，并傳遞至反應(yīng)中心，在傳遞至反應(yīng)中心，在反應(yīng)中心發(fā)生最初級(jí)反應(yīng)中心發(fā)生最初級(jí)的光化學(xué)反應(yīng)，使電的光化學(xué)反應(yīng)，使電荷分離從而將光能轉(zhuǎn)荷分離從而將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程。換為電能的過(guò)程。（二）（二） 電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化 非循環(huán)式光合磷酸化非循環(huán)式光合磷酸化 循循環(huán)環(huán)式式光光合合磷磷酸酸化化 Electron flow through reaction center of chloroplast PSII(三三) 光合碳同化光合碳同化(自學(xué)

22、自學(xué))卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán)羧化階段羧化階段還原階段還原階段RuBP再生階再生階段段2. C4途徑途徑3. 景天科酸代謝景天科酸代謝第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器一、線粒體和葉綠體的DNAElectron micrograph of an animal mitochondrial DNA molecule caught during the process of DNA replication二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成線粒體：1. mtDNA編碼mt中合成2. 核DNA編碼細(xì)胞質(zhì)中合成葉綠體：1. ctDNA編碼，ct中合成2. 核DNA編碼，細(xì)胞質(zhì)中合成3. 核DNA編碼， ct中合成三、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝a. 是什么信號(hào)指引蛋白質(zhì)進(jìn)入線粒體是什么信號(hào)指引蛋白質(zhì)