雜種優(yōu)勢利用

1、第十章第十章 雜種優(yōu)勢利用雜種優(yōu)勢利用 第一節(jié) 雜種優(yōu)勢利用的簡史與現(xiàn)狀l1761176117661766年年Ko1reuterKo1reuter，煙草煙草雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢，并提出利用雜交種雜交發(fā)現(xiàn)雜種優(yōu)勢，并提出利用雜交種l18651865年年MendelMendel，豌豆豌豆雜交，提出雜交，提出雜種活力雜種活力概念概念 l1866186618761876年年DarwinDarwin，玉米玉米雜交和自交，雜交和自交，異花授粉有利、自花授粉有害異花授粉有利、自花授粉有害l19081908年年Shull,Shull,玉米自交系間雜交，玉米自交系間雜交，雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢一詞，方法體系建立一詞，方法

2、體系建立 使玉米成為生產(chǎn)中利用雜種優(yōu)勢的第一個(gè)代表性作物使玉米成為生產(chǎn)中利用雜種優(yōu)勢的第一個(gè)代表性作物 但由于但由于自交系產(chǎn)量低自交系產(chǎn)量低，成本高，未能投入生產(chǎn)，成本高，未能投入生產(chǎn)l 19181918年年JonesJones，雙交種的利用與商品化生產(chǎn)雙交種的利用與商品化生產(chǎn) 美國歷年玉米雜交種品種面積：美國歷年玉米雜交種品種面積：19341934年，年，0.40%0.40%； 1944 1944年，年，56%56%； 1956 1956年，普及年，普及 1960 1960年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。年以前，主要是雙交種和一部分三交種與群體品種。 1963 1963年后，推

3、廣單交種。年后，推廣單交種。l 我國玉米雜種優(yōu)勢利用研究：我國玉米雜種優(yōu)勢利用研究： 始于始于2020世紀(jì)世紀(jì)3030年代年代 50 50年代品種間雜種品種年代品種間雜種品種 60 60年代推廣雙交種年代推廣雙交種 7070年代以后推廣單交種年代以后推廣單交種 80 80年代普及年代普及 l 高粱是高粱是常異花授粉作物常異花授粉作物中最早成功利用雜種優(yōu)勢的作物中最早成功利用雜種優(yōu)勢的作物 同時(shí)也是最早利用同時(shí)也是最早利用CMSCMS不育系不育系大面積配制雜種的作物大面積配制雜種的作物 Stephens Stephens(1954) (1954) 美國美國19571957年雜交種商品化，很快普及

4、年雜交種商品化，很快普及 在美國推廣雜交種之后，我國通過引進(jìn)種質(zhì)，在在美國推廣雜交種之后，我國通過引進(jìn)種質(zhì)，在6060年代育種雜交種年代育種雜交種 l 世界世界雜交水稻雜交水稻研究始于上世紀(jì)研究始于上世紀(jì)5050年代年代l 我國于我國于19641964年開始雜交水稻研究；年開始雜交水稻研究； 70 70年代前期三系配套（年代前期三系配套（19731973）；）； 70 70年代中期開始推廣雜交水稻（年代中期開始推廣雜交水稻（19761976，汕優(yōu)，汕優(yōu)6363，珍汕，珍汕9797A A/ /明恢明恢6363） 自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢成功典范自花授粉作物利用雜種優(yōu)勢成功典范 一直保持世界領(lǐng)先一

5、直保持世界領(lǐng)先 以以CMSCMS三系配制雜種三系配制雜種為主為主 以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（以光溫敏雄性不育系二系法配制雜種為輔（1995,1995,兩優(yōu)培九）兩優(yōu)培九） ( (培矮培矮6363S S/9311/9311） 增產(chǎn)增產(chǎn)20%20%左右左右 全國雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的全國雜交水稻年種植面積約占水稻總面積的50%50%（秈稻為主）（秈稻為主） 產(chǎn)量則占產(chǎn)量則占60%60%。我國水稻育種家在南亞國家指導(dǎo)雜交水稻生產(chǎn)我國水稻育種家在南亞國家指導(dǎo)雜交水稻生產(chǎn)l 雜交小麥雜交小麥的研究始于上世紀(jì)的研究始于上世紀(jì)5050年代。年代。 1951 1951年日本首次導(dǎo)入異源

6、細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系年日本首次導(dǎo)入異源細(xì)胞質(zhì)獲得普通小麥雄性不育系 許多國家育成多種細(xì)胞質(zhì)的許多國家育成多種細(xì)胞質(zhì)的CMSCMS與光溫敏不育系與光溫敏不育系 篩選出了多個(gè)化學(xué)殺雄劑篩選出了多個(gè)化學(xué)殺雄劑 利用這些技術(shù)現(xiàn)已選育出一些強(qiáng)優(yōu)勢組合。利用這些技術(shù)現(xiàn)已選育出一些強(qiáng)優(yōu)勢組合。l 油菜雜種優(yōu)勢利用油菜雜種優(yōu)勢利用研究始于上世紀(jì)研究始于上世紀(jì)6060年代中期年代中期 我國已育成秦油系列、華雜系列等多個(gè)雜種品種系列，推廣應(yīng)用我國已育成秦油系列、華雜系列等多個(gè)雜種品種系列，推廣應(yīng)用 目前以目前以CMSCMS為主為主 波里馬細(xì)胞質(zhì)不育系波里馬細(xì)胞質(zhì)不育系 陜陜2 2A A 我國處于國際領(lǐng)先地

7、位。我國處于國際領(lǐng)先地位。l 棉花雜種優(yōu)勢利用棉花雜種優(yōu)勢利用研究研究 利用人工去雄配制雜種利用人工去雄配制雜種( (中棉中棉29,29,魯棉魯棉15,15,南抗南抗3)3) GMS GMS正廣泛被利用正廣泛被利用( (中棉中棉39,39,南農(nóng)早南農(nóng)早) 少量的利用核不育（四川）少量的利用核不育（四川） 推廣面積迅速擴(kuò)大推廣面積迅速擴(kuò)大,2002-2004,2002-2004年占年占50%50%左右左右, ,部分省基本普及雜種部分省基本普及雜種第二節(jié) 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)特性一、雜種優(yōu)勢的普遍性雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢 F F1 1雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)越于其親本品種雜種表現(xiàn)出的某些性狀或綜合性狀優(yōu)

8、越于其親本品種( (系系) )的現(xiàn)象。的現(xiàn)象。 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，主要在以下幾個(gè)方面：雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是多方面的，主要在以下幾個(gè)方面：( (一一) )生長勢和營養(yǎng)體生長勢和營養(yǎng)體 蔬菜煙草作物蔬菜煙草作物 株型優(yōu)勢株型優(yōu)勢（二）抗逆性和適應(yīng)性二）抗逆性和適應(yīng)性 抗病性（顯性基因）抗病性（顯性基因）（三）生理功能方面（三）生理功能方面 光合能力光合能力 有效光合期延長有效光合期延長 光合面積增加光合面積增加 營養(yǎng)吸收能力等營養(yǎng)吸收能力等母本 雜交種 父本 （四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面（四）產(chǎn)量和產(chǎn)量因素方面 生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器生殖生長方面雜種表現(xiàn)出結(jié)實(shí)器官增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽官

9、增大，結(jié)實(shí)性增強(qiáng)，果實(shí)與籽粒產(chǎn)量提高等粒產(chǎn)量提高等純系F1單交F1雙交（五）品質(zhì)方面五）品質(zhì)方面 有效成分提高有效成分提高 整齊度（一致性）整齊度（一致性） 親本品質(zhì)改造親本品質(zhì)改造（六）生化表現(xiàn)方面（六）生化表現(xiàn)方面 線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ)線粒體互補(bǔ)與葉綠體互補(bǔ) 同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶同功酶出現(xiàn)互補(bǔ)帶、顯性帶、雜合帶二、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的復(fù)雜多樣性雜種優(yōu)勢是由雜種優(yōu)勢是由雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果雙親基因互作、基因型與環(huán)境互作的結(jié)果基因型基因型 作物種類：作物種類：二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物二倍體作物品種間雜種優(yōu)勢大于多倍體作物 親本純度：親本親本純度：親本純合度

10、高，純合度高，F(xiàn)1F1高度雜合、整齊、優(yōu)勢強(qiáng)高度雜合、整齊、優(yōu)勢強(qiáng) 親緣關(guān)系親緣關(guān)系：親本：親本親緣關(guān)系遠(yuǎn)親緣關(guān)系遠(yuǎn)的自交系之間的雜種優(yōu)勢強(qiáng)的自交系之間的雜種優(yōu)勢強(qiáng) 但但遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種遠(yuǎn)緣雜種育性不及品種間雜種 雜交組合雜交組合：雙親性狀互補(bǔ)雙親性狀互補(bǔ) 性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白）性狀優(yōu)勢：數(shù)量性狀優(yōu)勢強(qiáng)；性狀間的關(guān)系（淀粉與蛋白） 抗性（純系單交雙交抗性（純系單交雙交 綜合品種）綜合品種）環(huán)境作用環(huán)境作用 雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在雜種優(yōu)勢體現(xiàn)在數(shù)量性狀數(shù)量性狀，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大，數(shù)量性狀受環(huán)境影響大 不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度不同不同環(huán)境下雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)程度

11、不同三、雜種優(yōu)勢的度量三、雜種優(yōu)勢的度量（一）中親優(yōu)勢或相對優(yōu)勢（一）中親優(yōu)勢或相對優(yōu)勢 （雜種優(yōu)勢理論研究）（雜種優(yōu)勢理論研究） 中親優(yōu)勢（中親優(yōu)勢（% %）=(=(F F1 1-MP)/MP-MP)/MP100 MP=100 MP=（P P1 1+P+P2 2）/2/2( (二二) ) 超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢 超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢(%)(%)( (F F1 1-HP)/HP-HP)/HP100100 負(fù)向超親優(yōu)勢負(fù)向超親優(yōu)勢(%)(%)( (F F1 1-LP)/LP-LP)/LP100100( (三三) ) 超標(biāo)優(yōu)勢超標(biāo)優(yōu)勢 （育種過程品比應(yīng)用）（育種過程品比應(yīng)用） 超標(biāo)優(yōu)勢超標(biāo)優(yōu)勢(%)(%)(

12、 (F F1 1-CK)/CK-CK)/CK100100( (四四) ) 雜種優(yōu)勢指數(shù)雜種優(yōu)勢指數(shù) 雜種優(yōu)勢指數(shù)雜種優(yōu)勢指數(shù)( () )F F1 1/MP/MP100100四、F2及以后世代雜種優(yōu)勢的衰退 表表 型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快型：整齊度下降，自花授粉作物衰退快 而異花授粉作物自交衰退快而異花授粉作物自交衰退快 基因型：雜合度下降，基因型多樣基因型：雜合度下降，基因型多樣第三節(jié)第三節(jié)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳基礎(chǔ)一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機(jī)理假說一、雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的遺傳機(jī)理假說（一）顯性假說（有利顯性基因假說）（一）顯性假說（有利顯性基因假說）由由Davenport(

13、1908)Davenport(1908)提出的，提出的，后經(jīng)后經(jīng)Bruce(1910)Bruce(1910)等發(fā)展而成為等發(fā)展而成為顯性假說顯性假說。這一假說的基本論點(diǎn)是：這一假說的基本論點(diǎn)是：雜種雜種F F1 1集中了控制集中了控制雙親有利性狀的顯性基因，雙親有利性狀的顯性基因，每個(gè)基因都能產(chǎn)生每個(gè)基因都能產(chǎn)生完全顯性或部分顯性效應(yīng)，完全顯性或部分顯性效應(yīng)，由于雙親顯性基因的由于雙親顯性基因的互補(bǔ)作用，互補(bǔ)作用，從而產(chǎn)生從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢。假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為假如，兩個(gè)親本控制某一數(shù)量性狀的基因型分別為AABBccddAABBccdd和和aabbCCDDaabb

14、CCDD，F(xiàn) F1 1的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：的基因型及表現(xiàn)型圖示如下：P AA BB cc dd P AA BB cc dd aa bb CC DD aa bb CC DD 12 10 4 3 6 5 8 6 12 10 4 3 6 5 8 6 等位基因顯性效應(yīng)值等位基因顯性效應(yīng)值 29 25 29 25 非等位基因累計(jì)效應(yīng)值非等位基因累計(jì)效應(yīng)值 F F1 1 Aa Bb Cc Dd Aa Bb Cc Dd假設(shè)完全顯性假設(shè)完全顯性 12+10+8+6=36 12+10+8+6=36 無顯性無顯性 (12+6+10+5+4+8+3+6) (12+6+10+5+4+8+3+6) 2 2 =27

15、=27 （雙親平均值）（雙親平均值） 不完全顯性不完全顯性 27 27 F1 36F1 36依據(jù)：依據(jù)：異花授粉作物數(shù)量性狀的聚合改良，高產(chǎn)異花授粉作物數(shù)量性狀的聚合改良，高產(chǎn)雜種群體雜種群體( (綜合品種綜合品種) )選擇選擇問題：問題：1 1、玉米某些雜種優(yōu)勢很強(qiáng)，甚至超過、玉米某些雜種優(yōu)勢很強(qiáng)，甚至超過50%50%2 2、并不是所有隱性基因都是不利的（自然群體保持一定的隱性基因頻率）、并不是所有隱性基因都是不利的（自然群體保持一定的隱性基因頻率）3 3、顯隱性基因的分離世代為偏態(tài)分布，但事實(shí)表現(xiàn)為正態(tài)分布、顯隱性基因的分離世代為偏態(tài)分布，但事實(shí)表現(xiàn)為正態(tài)分布4 4、在分離后代中可以選育出

16、全部顯性基因的聚合體而保持、在分離后代中可以選育出全部顯性基因的聚合體而保持F1F1優(yōu)勢，但事優(yōu)勢，但事實(shí)不可能實(shí)不可能（二）超顯性假說（二）超顯性假說( (等位基因異質(zhì)結(jié)合假說等位基因異質(zhì)結(jié)合假說) )由由ShullShull（19081908，19101910）提出，提出，這一假說基本點(diǎn)是：這一假說基本點(diǎn)是：雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合異質(zhì)結(jié)合所引起的所引起的等位基因間等位基因間的相互作用的相互作用的結(jié)果。的結(jié)果。等位基因間等位基因間沒有顯隱性關(guān)系沒有顯隱性關(guān)系雜合雜合等位基因相互作用等位基因相互作用大于純合大于純合等位基因的作用等位基因的作用同時(shí)存在同時(shí)存

17、在非等位基因之間互作非等位基因之間互作Aa Aa AAAA或或aaaa，BbBbBBBB或或bbbb P aP a1 1a a1 1b b1 1b b1 1c c1 1c c1 1D D1 1D D1 1 a a2 2a a2 2b b2 2b b2 2c c2 2c c2 2D D2 2D D2 2 （1 1 1 1=41 1 1 1=4） （1 1 1 1=41 1 1 1=4） F F1 1 a a1 1a a2 2b b1 1b b2 2c c1 1c c2 2D D1 1D D2 2 （2 2 2 2=82 2 2 2=8） 等位基因的互作效應(yīng)因不同基因不同性狀而差異等位基因的互作效

18、應(yīng)因不同基因不同性狀而差異超顯性效應(yīng)解釋：超顯性效應(yīng)解釋：等位（復(fù)等位）基因的功能不同，等位（復(fù)等位）基因的功能不同， 轉(zhuǎn)錄、翻譯產(chǎn)物不同，轉(zhuǎn)錄、翻譯產(chǎn)物不同， 蛋白功能不同，蛋白功能不同， 雜合體同時(shí)產(chǎn)生雙親的功能雜合體同時(shí)產(chǎn)生雙親的功能 證據(jù)證據(jù)：雜種雜種F F1 1具有雙親的酶譜帶或具有雙親的酶譜帶或RNARNA條帶條帶 控制抗病性的等位（復(fù)等位）基因控制抗病性的等位（復(fù)等位）基因 具有新的酶帶具有新的酶帶 不足之處：完全否定了等位基因間顯隱性的差別不足之處：完全否定了等位基因間顯隱性的差別 有的等位基因的異質(zhì)結(jié)合導(dǎo)致雜種劣勢有的等位基因的異質(zhì)結(jié)合導(dǎo)致雜種劣勢（三）、雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理假說

19、的評價(jià)（三）、雜種優(yōu)勢遺傳機(jī)理假說的評價(jià) 顯性假說、超顯性假說的顯性假說、超顯性假說的共同點(diǎn)共同點(diǎn)在于：在于：（1 1）雜種優(yōu)勢來源于）雜種優(yōu)勢來源于雜種雜種F F1 1等位基因和非等位基因間的互作等位基因和非等位基因間的互作（2 2）互作效應(yīng)的大小和方向不同，互作效應(yīng)的大小和方向不同，表現(xiàn)表現(xiàn)出正向或負(fù)向的中親、超親優(yōu)勢出正向或負(fù)向的中親、超親優(yōu)勢。它們的它們的不同點(diǎn)不同點(diǎn)在于：在于：顯性假說顯性假說1 1、雜合的等位基因間是、雜合的等位基因間是顯隱性顯隱性關(guān)系，關(guān)系，一對雜合等位基因一對雜合等位基因不能不能出現(xiàn)超親出現(xiàn)超親優(yōu)勢優(yōu)勢2 2、非非等位基因間是顯性基因的等位基因間是顯性基因的互補(bǔ)

20、或累加關(guān)系，互補(bǔ)或累加關(guān)系，超親優(yōu)勢由超親優(yōu)勢由雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)雙親顯性基因的累加效應(yīng)而產(chǎn)生生超顯性假說超顯性假說1 1、雜合等位基因間、雜合等位基因間異質(zhì)性互作異質(zhì)性互作，一對一對雜合等位基因也可能產(chǎn)生雜合等位基因也可能產(chǎn)生超超親優(yōu)勢親優(yōu)勢2 2、非非等位基因間的互作，即上位等位基因間的互作，即上位性效應(yīng)，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢性效應(yīng)，更可能出現(xiàn)超親優(yōu)勢顯性假說與超顯性假說是互相補(bǔ)充的，而不是對立的顯性假說與超顯性假說是互相補(bǔ)充的，而不是對立的兩個(gè)假設(shè)的局限性：兩個(gè)假設(shè)的局限性：只考慮核基因水平上雜種優(yōu)勢只考慮核基因水平上雜種優(yōu)勢 忽略了染色體組間互作（同源多倍體與異源多倍體差異）忽略

21、了染色體組間互作（同源多倍體與異源多倍體差異） 忽略了細(xì)胞質(zhì)基因組忽略了細(xì)胞質(zhì)基因組 質(zhì)基因組和核基因組間的互作質(zhì)基因組和核基因組間的互作 質(zhì)基因組間的互作質(zhì)基因組間的互作第四節(jié)第四節(jié)雜種品種的選育程序雜種品種的選育程序一、雜種優(yōu)勢利用的基本條件一、雜種優(yōu)勢利用的基本條件（一）（一）強(qiáng)優(yōu)勢的雜交組合強(qiáng)優(yōu)勢的雜交組合 1 1、滿足品種三條件滿足品種三條件，即，即DUSDUS（特異性、一致性、穩(wěn)定性）特異性、一致性、穩(wěn)定性）2 2、強(qiáng)優(yōu)勢：配合力、親本性狀、強(qiáng)優(yōu)勢：配合力、親本性狀 （二）異交結(jié)實(shí)率高（二）異交結(jié)實(shí)率高 大批量生產(chǎn)雜交種大批量生產(chǎn)雜交種 低成本生產(chǎn)雜交種低成本生產(chǎn)雜交種 （尤其（尤

22、其自花、常異花授粉作物）自花、常異花授粉作物）（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡單易行可靠（三）親本繁殖與雜交制種技術(shù)簡單易行可靠 親本繁殖（產(chǎn)量與純度）親本繁殖（產(chǎn)量與純度） 雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）雜交種種子生產(chǎn)（質(zhì)量與產(chǎn)量）二、親本選配二、親本選配( (一一) )對雜種親本的基本要求對雜種親本的基本要求 雜種的親本一般為純系或自交系雜種的親本一般為純系或自交系，不直接用于生產(chǎn)。不直接用于生產(chǎn)?；疽螅夯疽螅?. 1. 純度高純度高 是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)是雜交種高度一致性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ) 2. 2. 一般配合力一般配合力高高 是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜種的遺傳基礎(chǔ)是產(chǎn)生強(qiáng)優(yōu)勢雜種的遺傳

23、基礎(chǔ)3. 3. 優(yōu)良優(yōu)良農(nóng)藝性狀農(nóng)藝性狀 是強(qiáng)優(yōu)勢雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)是強(qiáng)優(yōu)勢雜種的基礎(chǔ)平臺(tái)4. 4. 親本親本（尤其是母本）（尤其是母本）產(chǎn)量高產(chǎn)量高，開花習(xí)性開花習(xí)性符合制種要求符合制種要求 ( (二二) )雜種親本的選育雜種親本的選育自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）自花授粉作物：直接從品種（系）中篩選（除特殊要求）常異花授粉作物：常異花授粉作物：2 23 3代的自交；代的自交；異花授粉作物：多代的自交與選擇異花授粉作物：多代的自交與選擇1.1.選育自交系的原始材料選育自交系的原始材料 地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品種等地方品種、推廣品種、雜交種、綜合品種等 從這些原始材料

24、中選育的自交系稱為從這些原始材料中選育的自交系稱為一環(huán)系一環(huán)系 自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為自交系間雜交種后代中選育的自交系稱為二環(huán)系二環(huán)系2.2.自交系的選育方法自交系的選育方法 原則：圍繞雜種親本原則：圍繞雜種親本四點(diǎn)基本要求四點(diǎn)基本要求進(jìn)行進(jìn)行 (1) (1) 人工套袋自交技術(shù)人工套袋自交技術(shù) 異花授粉作物和常異花授粉作物異花授粉作物和常異花授粉作物 (2) (2) 自交系農(nóng)藝性狀的選擇自交系農(nóng)藝性狀的選擇 系譜法系譜法3.3.自交系的改良自交系的改良 回交改良法回交改良法 供體選擇供體選擇三、配合力及其測定三、配合力及其測定 配合力指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的

25、大小。配合力指一個(gè)親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力的大小。 配合力是自交系的一種配合力是自交系的一種內(nèi)在屬性內(nèi)在屬性，受，受多種基因多種基因效應(yīng)支配。效應(yīng)支配。 不能不能通過自交系自身的性狀表現(xiàn)出來通過自交系自身的性狀表現(xiàn)出來 通過自交系組配的雜種的產(chǎn)量通過自交系組配的雜種的產(chǎn)量( (或其它性狀或其它性狀) )的平均值估算出來的平均值估算出來（一）配合力的種類（一）配合力的種類 1 1、一般配合力（、一般配合力（GCAGCA） 是指一個(gè)自交系親本與是指一個(gè)自交系親本與其它若干其它若干個(gè)自交系雜交的個(gè)自交系雜交的F1F1在某個(gè)數(shù)量性狀上的在某個(gè)數(shù)量性狀上的平均表現(xiàn)。平均表現(xiàn)。 由基因的由基

26、因的加性效應(yīng)加性效應(yīng)決定的，為可以決定的，為可以遺傳遺傳的部分。的部分。 其高低是由被測定的自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的其高低是由被測定的自交系所含有利基因位點(diǎn)的多少?zèng)Q定的2 2、特殊配合力（、特殊配合力（SCASCA） 是指是指兩個(gè)特定親本兩個(gè)特定親本所組配所組配F1F1在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。在某種數(shù)量性狀上的表現(xiàn)。 由基因的由基因的非加性效應(yīng)非加性效應(yīng)決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)）決定的（顯性、超顯性和上位性效應(yīng)） 是是不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳不能在其他組合中表現(xiàn)和遺傳的部分。的部分。 根據(jù)根據(jù)F1產(chǎn)量測定一般配合力和特殊配合力產(chǎn)量測定一般配合力和特殊配合力自交系自交系A(chǔ)BC

27、DEFG平均平均GCAK10.39.910.49.49.49.79.89.840.170.030.070.45-0.27-0.41-0.450.54L10.810.710.710.99.611.58.510.380.71-0.070.330.210.69-0.750.81-1.25M9.59.08.89.39.69.69.39.3-0.37-0.29-0.29-0.610.170.33-0.010.63N10.98.810.39.610.110.39.69.940.270.47-1.130.25-0.170.190.050.29O9.39.78.78.39.58.88.08.9-0.77-0.

28、090.81-0.31-0.430.63-0.410.02平均平均10.169.689.789.509.649.989.049.67CGA0.49-0.010.11-0.17-0.030.31-0.630組合的實(shí)際產(chǎn)量組合的實(shí)際產(chǎn)量=全部組合全部組合平均產(chǎn)量平均產(chǎn)量+雙親雙親一般配合力一般配合力+雙親雙親特殊配合力特殊配合力如如L/A組合的特殊配合力組合的特殊配合力=10.8-9.67-（0.49+0.71）=-0.07（二）配合力的測定（測配）（二）配合力的測定（測配）測驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交叫測驗(yàn)自交系配合力所進(jìn)行的雜交叫測交測交測交所用的共同親本稱為測交所用的共同親本稱為測驗(yàn)種測驗(yàn)種

29、測交所得的后代測交所得的后代F1F1稱為稱為測交種測交種1.1.測驗(yàn)種的選擇測驗(yàn)種的選擇 測驗(yàn)種的選擇直接影響測定配合力的結(jié)果測驗(yàn)種的選擇直接影響測定配合力的結(jié)果 自交系做測驗(yàn)種測定什么配合力？自交系做測驗(yàn)種測定什么配合力？ 雜交種及綜合種作測驗(yàn)種測定什么配合力？雜交種及綜合種作測驗(yàn)種測定什么配合力？ 2、測配方法、測配方法（1）頂交法）頂交法 選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的選用遺傳基礎(chǔ)廣泛的品種群體作為測驗(yàn)種品種群體作為測驗(yàn)種測定自交系的配合力。測定自交系的配合力。 頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交法產(chǎn)生的雜交種成為頂交種頂交種。方法：方法：A A為測驗(yàn)種，為測驗(yàn)種，1 1、2 2、3 3、4 4、5 5、n

30、 n個(gè)自交系為被測系個(gè)自交系為被測系 組配組配 1 1A A，2 2A A，3 3A A、n nA A等雜交組合（有時(shí)正反交）等雜交組合（有時(shí)正反交） 對測交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較對測交組合進(jìn)行產(chǎn)量（或其它性狀）比較 計(jì)算出各被測系的計(jì)算出各被測系的一般配合力一般配合力。優(yōu)點(diǎn)：測配組合少，工作量較輕。優(yōu)點(diǎn)：測配組合少，工作量較輕。 但不能測定特殊配合力但不能測定特殊配合力 綜合品種G1 G2 G3 G4 GGG1GG2GG3GG4.（2 2）雙列雜交）雙列雜交自交系既是自交系既是測驗(yàn)種又是被測系測驗(yàn)種又是被測系。方法：采用完全或部分雙列雜交法。方法：采用完全或部分雙列雜交法。 完全雙列

31、雜交：完全雙列雜交：n(n1)n(n1)個(gè)雜交組合個(gè)雜交組合( (含正交和反交含正交和反交) ) 不完全雙列雜交：不完全雙列雜交：n(n1)/2n(n1)/2個(gè)雜交組合個(gè)雜交組合 測交組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)（隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)），測交組合產(chǎn)量比較試驗(yàn)（隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)）， 取得各測交組合產(chǎn)量取得各測交組合產(chǎn)量( (或其它數(shù)量性狀或其它數(shù)量性狀) )的平均值后，的平均值后， 計(jì)算出計(jì)算出一般配合力和特殊配合力一般配合力和特殊配合力。ABCABC（3 3）多系法（系測驗(yàn)系法）多系法（系測驗(yàn)系法） 測驗(yàn)種：測驗(yàn)種：幾個(gè)優(yōu)系或骨干系幾個(gè)優(yōu)系或骨干系方法：例如用方法：例如用A A、B B、C C、D D四個(gè)系作測驗(yàn)種，

32、分別與許多（四個(gè)系作測驗(yàn)種，分別與許多（N N）待測系測交待測系測交，可配成，可配成4 4* *N N個(gè)單交組合，比較試驗(yàn)，各組合的平均產(chǎn)量，計(jì)算出一般配個(gè)單交組合，比較試驗(yàn)，各組合的平均產(chǎn)量，計(jì)算出一般配合力和特殊配合力。合力和特殊配合力。優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)測定待測系、測驗(yàn)種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力；優(yōu)點(diǎn)：同時(shí)測定待測系、測驗(yàn)種（骨干系）的一般配合力和特殊配合力； 直接選擇優(yōu)良雜種，可及時(shí)作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用；直接選擇優(yōu)良雜種，可及時(shí)作為商品雜種品種投入生產(chǎn)利用； 結(jié)果可相互比較結(jié)果可相互比較是當(dāng)前最常用測配方法是當(dāng)前最常用測配方法如：利用人工去雄制種的玉米、棉花；如：利用人工去雄

33、制種的玉米、棉花； 甜菜三交種選育；甜菜三交種選育； 利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米恢復(fù)系選育；利用雄性不育系制種的水稻、高粱、甘藍(lán)型油菜和玉米恢復(fù)系選育； 不育系的選育時(shí)配合力測定不育系的選育時(shí)配合力測定 3.3.測定時(shí)期測定時(shí)期（1） 早代測定早代測定 在在S S1 1S S2 2 （F F2 2-F-F3 3）代進(jìn)行，甚至在代進(jìn)行，甚至在F1F1代進(jìn)行代進(jìn)行 僅能測出一般配合力僅能測出一般配合力。依據(jù)：一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，可遺傳的依據(jù)：一般配合力受基因加性效應(yīng)控制，可遺傳的 因此一般配合力在早代與晚代呈正相關(guān)。因此一般配合力在早代與晚代呈正相關(guān)。缺點(diǎn)：早代分離

34、，可靠性差。缺點(diǎn)：早代分離，可靠性差。原則：測驗(yàn)種少（原則：測驗(yàn)種少（1-21-2個(gè)），選擇標(biāo)準(zhǔn)低個(gè)），選擇標(biāo)準(zhǔn)低意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測配數(shù)量意義：有效控制群體規(guī)模，減少后代測配數(shù)量適用范圍：群體品種改良適用范圍：群體品種改良 也有育種家利用也有育種家利用F F1 1配子測配配子測配（S S0 0代）選育恢復(fù)系代）選育恢復(fù)系頂交法原理頂交法原理F F1 1配子測配配子測配（S S0 0代）代）頂交法頂交法第一年第一年測驗(yàn)種（不育系）測驗(yàn)種（不育系）xF1（S0）第二年第二年測交雜種群體測交雜種群體F2群體群體選擇選擇第三年第三年測驗(yàn)種（不育系）測驗(yàn)種（不育系） xF3株系株系.（2

35、 2） 中代測定中代測定 在在S S3 3S S4 4 （F F4 4-F-F5 5）代時(shí)測定，從代時(shí)測定，從分離向穩(wěn)定過渡分離向穩(wěn)定過渡的世代，系內(nèi)的特性的世代，系內(nèi)的特性基本形成?；拘纬伞?可靠較好，可靠較好， 測定過程與穩(wěn)定過程同步，有利于縮短育種時(shí)間測定過程與穩(wěn)定過程同步，有利于縮短育種時(shí)間 許多作物常從中代開始測定許多作物常從中代開始測定（3 3） 晚代測定晚代測定 在在S S5 5S S6 6代時(shí)測定。代時(shí)測定。 自交系已穩(wěn)定，所測出的配合力可靠。自交系已穩(wěn)定，所測出的配合力可靠。 早代、中代、晚代相結(jié)合早代、中代、晚代相結(jié)合四、雜種品種的親本選配原則（一）（一） 配合力高配合力

36、高 ( (二二) ) 親緣關(guān)系相對較遠(yuǎn)親緣關(guān)系相對較遠(yuǎn) 地理遠(yuǎn)緣 血緣較遠(yuǎn) 類型和性狀差異較大 ( (三三) ) 綜合性狀良好，雙親間性狀互補(bǔ)綜合性狀良好，雙親間性狀互補(bǔ) ( (四四) ) 親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉親本自身產(chǎn)量高，花期相近，易于授粉 玉米馬齒型和硬粒型雜交五、雜種品種的類型（玉米）（一）品種間雜種品種（一）品種間雜種品種 ( (二二) ) 品種品種- -自交系間雜種品種自交系間雜種品種 頂交種（三）自交系間雜種品種（三）自交系間雜種品種 1.1.單交種單交種 用兩個(gè)自交系組配而成用兩個(gè)自交系組配而成。 單交種增產(chǎn)幅度大，性狀整齊，制種程序比較簡單，單交種增產(chǎn)幅度大，性

37、狀整齊，制種程序比較簡單， 是當(dāng)前利用雜種優(yōu)勢的主要類型是當(dāng)前利用雜種優(yōu)勢的主要類型。2.2.三交種三交種 對于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，對于自交系產(chǎn)量和制種產(chǎn)量低的作物，( (A A/ /B)B)/C ,C ,如甜菜如甜菜3.3.雙交種雙交種4.4.綜合雜交種綜合雜交種 用多個(gè)自交系組配而成。用多個(gè)自交系組配而成。（1 1）親本）親本等量種子混等量種子混勻，隔離區(qū)種植，勻，隔離區(qū)種植，自由授粉自由授粉3 35 5代代，遺傳平衡遺傳平衡。（2 2）親本）親本雙列雜交雙列雜交，等量混等量混勻，隔離種植，勻，隔離種植，自由授粉，遺傳平衡自由授粉，遺傳平衡。其特點(diǎn)是其特點(diǎn)是F F2 2及其后代的

38、雜種及其后代的雜種優(yōu)勢衰退不顯著優(yōu)勢衰退不顯著，不需每年制種，適應(yīng)性較，不需每年制種，適應(yīng)性較強(qiáng)。強(qiáng)。（四）雄性不育雜種品種（四）雄性不育雜種品種（五）自交不親和系雜種品種（五）自交不親和系雜種品種 （六）種間與亞種間雜種品種（六）種間與亞種間雜種品種 （七）核質(zhì)雜種（七）核質(zhì)雜種 第五節(jié) 利用作物雜種優(yōu)勢的方法 一、人工去雄生產(chǎn)雜種種子 對對雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高雌雄異花作物，繁殖系數(shù)高的作物，的作物，用種量小用種量小的作物，的作物，花器較大、去花器較大、去雄較易雄較易的作物。的作物。優(yōu)點(diǎn)優(yōu)點(diǎn): :配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢組合配組容易、自由，易獲得強(qiáng)優(yōu)勢組合。方法方法：玉米：玉米：隔離

39、區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，隔離區(qū)內(nèi)父、母本按比例種植，母本雄穗剛露出時(shí)拔掉，母本雄穗剛露出時(shí)拔掉，父本花粉自由授粉雜交。父本花粉自由授粉雜交。煙草：煙草：花器大、花器構(gòu)造簡單、花器大、花器構(gòu)造簡單、去雄方便，繁殖系數(shù)極高去雄方便，繁殖系數(shù)極高棉花：棉花：花器大，容易人工去雄，花器大，容易人工去雄，用種量較小用種量較小二、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子二、利用自交不親和性生產(chǎn)雜種種子自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，自交不親和性廣泛存在于十字花科、禾本科、豆科、茄科等許多植物中，十字花科中自交不親和性尤為普遍。十字花科中自交不親和性尤為普遍。（一）遺傳：（一）遺傳： 受

40、單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因控制。受單一位點(diǎn)或多位點(diǎn)的自交不親和基因控制。一位點(diǎn)二基因一位點(diǎn)多基因二位點(diǎn)二基因二位點(diǎn)多基因大多數(shù)不親和性受一位點(diǎn)多基因控制：一個(gè)基因位點(diǎn)，多種基因如：S1、S2、S3、S4、自交不親和性可分為兩類：自交不親和性可分為兩類：配子體配子體自交不親和性、自交不親和性、孢子體孢子體自交不親和性自交不親和性1、配子體自交不親和性：、配子體自交不親和性：取決于花粉所帶的S基因是否與雌蕊（柱頭）所帶是S基因相同，如果相同，則為不親和。 如豆科、禾本科、茄科、薔薇科大都屬于配子體自交不親和性。按基因型的不同，有三種親和關(guān)系：（1）自交 S1S1S1S1 （純合體自交） S1

41、S2S1S2 （雜合體自交）即雙親基因完全相同時(shí)，自交完全不親和。（2）半異交 S1S1S1S2S1S2 S1S2S1S3S1S3+S2S3雙親有一個(gè)相同的S基因，一半花粉親和，結(jié)實(shí)正常。（3）完全異交 S1S1S2S2S1S2（純合體異交） S1S2S3S4S1S3+S1S4+S2S3+S2S4（雜合體異交）雙親無相同基因，完全親和。 2 2、孢子體自交不親和性、孢子體自交不親和性取決于父本是否具有與母本不親和的基因型。十字花科、菊科和旋花科植物中發(fā)現(xiàn)的均屬于孢子體自交不親和性。（1）雌、雄孢子體間基因型中無相同S基因，表現(xiàn)親和。 S1S1S2S2 S1S2S3S4（2）雌、雄孢子體有一個(gè)相

42、同的S基因S1S1S1S2 A. S1 隱性（S1S2）則不親和。 有的可能存在顯性顛倒關(guān)系： 父本 S2S1 S1S1S1S2S1S1+S1S2，表現(xiàn)親和；母本 S1S2 S1S2S1S1 表現(xiàn)不親和。 C. 獨(dú)立（ S1=S2）則不親和 D. 競爭減弱 S1存在削弱S2，S2存在削弱S1，結(jié)果為弱親和。 S1S1S1S2S1S1+S1S2（這兩種基因型比例不是1：1，結(jié)實(shí)率低下） （二）自交不親和系的選育（二）自交不親和系的選育 1. 優(yōu)良自交不親和系應(yīng)具有的特點(diǎn)(1) 優(yōu)良的經(jīng)濟(jì)性狀，配合力高；(2) 高度穩(wěn)定的花期自交不親和性；親和指數(shù) K （結(jié)實(shí)指數(shù)）=結(jié)籽總粒數(shù)/授粉花朵數(shù) (3)

43、 較高的蕾期自交親和指數(shù)；(4) 自交衰退不顯著。 . 自交不親和系選育方法通過連續(xù)多代自交分離而獲得（1） S0代選株自交選擇自交不親和植株。十字花科中，估計(jì)約有30%自交不親和單株，首先選經(jīng)濟(jì)性狀好，配合力高的優(yōu)良單株，作兩種自交： 花期自交 測定親和指數(shù) K1； 蕾期自交 測定K值，以獲得種子（2）S1-S4-5代連續(xù)自交，分離出綜合經(jīng)濟(jì)性狀好、配合力高、花期自交不親和性、蕾期自交親和性穩(wěn)定的植株。 （3）S5-6代篩選出S基因型純合體系統(tǒng)。常用的測定方法有3種：全組混合授粉法：同一系內(nèi)全部抽樣單株的花粉等量混合，分別對每一單株進(jìn)行的人工授粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。隔離區(qū)自然授粉法：各個(gè)系

44、統(tǒng)分別種植在各自隔離區(qū)內(nèi)，花期自然傳粉，結(jié)實(shí)后統(tǒng)計(jì)親和指數(shù)。省工省事；如果發(fā)現(xiàn)親和指數(shù)高，難以判斷株間基因型。輪配法：配制全部株間的正反交組合，共n（n-1）個(gè)組合。測定結(jié)果可靠，但工作量大。（三）（三） 自交不親和系的利用自交不親和系的利用1. SI（自交不親和系）（自交不親和系）SC（自交親和系）（自交親和系）只能從SI上收獲雜種一代種子。優(yōu)點(diǎn)：父本選擇范圍廣，易選出配合力高的組合。缺點(diǎn)：父本上收獲的種子不能用于生產(chǎn)。種子生產(chǎn)：至少設(shè)兩個(gè)隔離區(qū)：（1）制種區(qū)：SISC開花前2-4天，母本蕾期人工自交套袋，繁殖自交不親和系。（2）父本繁殖區(qū)：典型單株間姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余單株

45、種子，供下年制種的父本用。2. SI（自交不親和系）（自交不親和系）SI（自交不親和系）（自交不親和系）優(yōu)點(diǎn)：可同時(shí)從父、母本上收獲雜交種子。缺點(diǎn)：需有兩種不同基因型的自交不親和系，配合力受到限制。隔離區(qū)設(shè)置：1個(gè)：從父、母本上分別蕾期自交，種子供繁殖自交系用；2個(gè)：父本另設(shè)繁殖區(qū)；3個(gè)：制種區(qū)、母本繁殖區(qū)、父本繁殖區(qū)。（四）（四） 自交不親和系的繁殖自交不親和系的繁殖1. 蕾期人工授粉目前在大白菜、小白菜、結(jié)球甘藍(lán)、花椰菜、青花菜、蘿卜等自交不親和系繁殖中應(yīng)用最普遍。 將開花前2-4天的花蕾用鑷子剝開，授以本株或同系其他植株的花粉。 缺點(diǎn)：蕾期人工授粉麻煩。 2. 隔離區(qū)自然授粉 省去了人工蕾期授粉，還能減輕和延緩自交衰退。 但連續(xù)多代花期自然授粉會(huì)使花期自交親和性逐漸提高。提高結(jié)實(shí)率的輔助手段： 毛刷授粉（先擦成熟花藥，再擦傷柱頭）；花期噴鹽水：1-5%NaCl提高溫度和CO2濃度 三、利用標(biāo)志性狀生產(chǎn)雜種種子 利用植株利用植株苗期苗期的某一的某一顯性顯性/ /隱性相對性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種隱性相對性狀作標(biāo)志，區(qū)別真假雜種，就，就可以不進(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢?？梢圆贿M(jìn)行人工去雄而利用雜種優(yōu)勢。如水稻紫葉鞘、小麥紅色芽鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無腺體如水稻紫葉鞘、小麥紅色芽鞘、棉花紅葉和雞腳葉，棉花的芽黃和無腺體方法：方法：選育（轉(zhuǎn)育）苗期選育（