葉的形態(tài)、生理功能和經(jīng)濟(jì)利用

1、葉的形態(tài)、生理功能和經(jīng)濟(jì)利用 不同的植物，葉形的變化很大，即使在同一種植物的不不同的植物，葉形的變化很大，即使在同一種植物的不同植株上，或者同一植株的不同枝條上，葉形也不會(huì)絕對(duì)一同植株上，或者同一植株的不同枝條上，葉形也不會(huì)絕對(duì)一樣，多少還會(huì)有一些變化，但同一種植物的葉形總體上是相樣，多少還會(huì)有一些變化，但同一種植物的葉形總體上是相似的，其原因何在呢？似的，其原因何在呢？千姿百態(tài)的葉千姿百態(tài)的葉 一個(gè)典型的雙子葉植物葉主要由葉片（一個(gè)典型的雙子葉植物葉主要由葉片（lamina）、葉柄（）、葉柄（petiole）、托葉（）、托葉（stipule ）三部分組成）三部分組成, , 稱稱完全葉完全葉(

2、 (complete leaf) )。缺乏其中任意一或二個(gè)組成的則稱為。缺乏其中任意一或二個(gè)組成的則稱為不完全葉不完全葉( (incomplete leaf) )。此外。此外, , 禾本科植物的葉由葉片和葉鞘兩部分禾本科植物的葉由葉片和葉鞘兩部分組成，在葉片和葉鞘連接處為葉枕（或葉頸），兩側(cè)有葉耳，腹組成，在葉片和葉鞘連接處為葉枕（或葉頸），兩側(cè)有葉耳，腹面有葉舌等。面有葉舌等。 葉的大小和形狀在不同種類(lèi)的植物中有很大不同，但對(duì)一葉的大小和形狀在不同種類(lèi)的植物中有很大不同，但對(duì)一種植物而言是比較穩(wěn)定的特征。葉片形狀主要由葉片的長(zhǎng)度種植物而言是比較穩(wěn)定的特征。葉片形狀主要由葉片的長(zhǎng)度和寬度的比值

3、及最寬處的位置來(lái)決定。葉片的尖端即葉尖和寬度的比值及最寬處的位置來(lái)決定。葉片的尖端即葉尖( (leaf apex) )，葉片的基部即葉基，葉片的基部即葉基( (leaf base) )，葉片的邊緣，葉片的邊緣即葉緣即葉緣( (leaf margin) )的形態(tài)特征各異，卻可作為植物種類(lèi)的形態(tài)特征各異，卻可作為植物種類(lèi)的鑒別特征。的鑒別特征。葉尖的類(lèi)型葉尖的類(lèi)型 貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及外圍的機(jī)械組織稱為貫穿在葉肉內(nèi)的維管組織及外圍的機(jī)械組織稱為葉脈葉脈（vein）；葉脈在葉片上的分布形式稱）；葉脈在葉片上的分布形式稱脈序脈序( (venation) )。葉。葉脈主要有網(wǎng)狀脈序（脈主要有網(wǎng)狀脈序

4、（netted venation）和平行脈序（）和平行脈序（panalled venation）。網(wǎng)狀脈序具有明顯的主脈，由主脈分支行成側(cè)）。網(wǎng)狀脈序具有明顯的主脈，由主脈分支行成側(cè)脈，側(cè)脈及分支連接成網(wǎng)脈。平行脈序的各個(gè)葉脈近于平脈，側(cè)脈及分支連接成網(wǎng)脈。平行脈序的各個(gè)葉脈近于平行，主脈的子葉脈之間有細(xì)脈相連，是單子葉植物葉脈的行，主脈的子葉脈之間有細(xì)脈相連，是單子葉植物葉脈的特征。特征。 常見(jiàn)的脈序類(lèi)型主要有：網(wǎng)狀脈序、平行脈序、二常見(jiàn)的脈序類(lèi)型主要有：網(wǎng)狀脈序、平行脈序、二叉脈序等。叉脈序等。 單葉單葉( (single leaf) )是一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉片的葉。是一個(gè)葉柄上只生一個(gè)葉

5、片的葉。 復(fù)葉復(fù)葉( (compound leaf) )是在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的小葉的葉。復(fù)是在葉柄上著生兩個(gè)以上完全獨(dú)立的小葉的葉。復(fù)葉的葉柄與葉軸葉的葉柄與葉軸( (rachis) )相連相連, ,葉軸上著生許多葉稱為葉軸上著生許多葉稱為小葉小葉（leaflet），每），每一小葉的葉柄稱小葉柄（一小葉的葉柄稱小葉柄（petiolule）。）。 根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)量和排列方式的不同，將復(fù)葉分為三出復(fù)葉（根據(jù)復(fù)葉中小葉的數(shù)量和排列方式的不同，將復(fù)葉分為三出復(fù)葉（ternately compound leaf）、掌狀復(fù)葉（）、掌狀復(fù)葉（palmatelycompound lef）和羽狀）

6、和羽狀復(fù)葉（復(fù)葉（pinnately compound leaf）。）。 在羽狀復(fù)葉中，葉軸不分枝稱為在羽狀復(fù)葉中，葉軸不分枝稱為一回羽狀復(fù)葉一回羽狀復(fù)葉（simple pinnate leaf），葉軸分枝一次稱為，葉軸分枝一次稱為二回羽狀復(fù)葉二回羽狀復(fù)葉（bipinnate leaf），葉軸分枝兩次稱），葉軸分枝兩次稱為為三回羽狀復(fù)葉三回羽狀復(fù)葉（tripinnate leaf）。）。 若小葉片總數(shù)為單數(shù)者稱為若小葉片總數(shù)為單數(shù)者稱為奇數(shù)羽狀復(fù)葉奇數(shù)羽狀復(fù)葉（odd-pinnatelycompound leaf），小葉片總數(shù)為偶數(shù)者稱為），小葉片總數(shù)為偶數(shù)者稱為偶數(shù)偶數(shù)羽狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉（ev

7、en-pinnately compound leaf）。）。 單身復(fù)葉單身復(fù)葉：是含有三小葉而只有頂端一個(gè)小葉發(fā)育成熟：是含有三小葉而只有頂端一個(gè)小葉發(fā)育成熟的葉。如柑桔。的葉。如柑桔。 掌狀復(fù)葉掌狀復(fù)葉：小葉集中在總?cè)~柄頂端，排列如掌上的指：小葉集中在總?cè)~柄頂端，排列如掌上的指，如大麻。，如大麻。 三出復(fù)葉三出復(fù)葉：大豆的復(fù)葉由三片小葉組成，排列為羽狀：大豆的復(fù)葉由三片小葉組成，排列為羽狀。 羽狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉：如含羞草葉為偶數(shù)羽狀復(fù)葉，而紫云英葉為：如含羞草葉為偶數(shù)羽狀復(fù)葉，而紫云英葉為奇數(shù)羽狀復(fù)葉。奇數(shù)羽狀復(fù)葉?；ドド好抗?jié)上只生一片葉，如大豆、棉花、玉米等。：每節(jié)上只生一片葉，如大豆、

8、棉花、玉米等。對(duì)生對(duì)生：每節(jié)上相對(duì)著生兩片葉，如丁香、芝麻、薄荷等。：每節(jié)上相對(duì)著生兩片葉，如丁香、芝麻、薄荷等。輪生輪生：每節(jié)著生三個(gè)或三個(gè)以上的葉，如夾竹桃。：每節(jié)著生三個(gè)或三個(gè)以上的葉，如夾竹桃。簇生簇生：兩個(gè)以上的葉著生于極度縮短的短枝上，如金錢(qián)松、銀杏等。：兩個(gè)以上的葉著生于極度縮短的短枝上，如金錢(qián)松、銀杏等?；簝善陨系娜~著生于地表附近的短莖上稱為葉基生。：兩片以上的葉著生于地表附近的短莖上稱為葉基生。葉序（葉序（phyiiotaxy）是葉在莖或枝條上排列的方式。有）是葉在莖或枝條上排列的方式。有3 3種基本類(lèi)型：互生（種基本類(lèi)型：互生（alternate），對(duì)生（），對(duì)生

9、（opposite）和輪生（）和輪生（whorled,verticillate）。）。 有些植物由于節(jié)間縮短有些植物由于節(jié)間縮短, ,使葉成簇生于短枝上，稱簇生葉序（使葉成簇生于短枝上，稱簇生葉序（fascicled phyllotaxy）。葉在莖上的排列方式，無(wú)論是互生、對(duì)生還是輪生，相鄰兩個(gè)節(jié)上）。葉在莖上的排列方式，無(wú)論是互生、對(duì)生還是輪生，相鄰兩個(gè)節(jié)上的葉片都絕對(duì)不會(huì)重疊，通過(guò)葉柄長(zhǎng)短變化或以一定角度彼此錯(cuò)開(kāi)排列，這種現(xiàn)的葉片都絕對(duì)不會(huì)重疊，通過(guò)葉柄長(zhǎng)短變化或以一定角度彼此錯(cuò)開(kāi)排列，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌（象稱為葉鑲嵌（leaf mosaic）。此種現(xiàn)象有利于光合作用進(jìn)行，同時(shí)使莖的）。此

10、種現(xiàn)象有利于光合作用進(jìn)行，同時(shí)使莖的負(fù)載平衡。負(fù)載平衡。 葉柄的結(jié)構(gòu)與莖類(lèi)似，相當(dāng)于莖維管束葉柄的結(jié)構(gòu)與莖類(lèi)似，相當(dāng)于莖維管束的一部分，由表皮、基本組織和維管組織三的一部分，由表皮、基本組織和維管組織三部分組成。在一般情況下，葉柄在橫切面上部分組成。在一般情況下，葉柄在橫切面上常成半月形、三角形或近于圓形。常成半月形、三角形或近于圓形。葉柄的結(jié)構(gòu)葉柄的結(jié)構(gòu) 葉柄皮層的外圍富含厚角組織，有時(shí)也有一些厚壁葉柄皮層的外圍富含厚角組織，有時(shí)也有一些厚壁組織。這種機(jī)械組織既適于支持又不防礙葉柄的延伸、組織。這種機(jī)械組織既適于支持又不防礙葉柄的延伸、扭曲和擺動(dòng)。扭曲和擺動(dòng)。 葉柄維管束在橫切面上的排列常見(jiàn)

11、為半環(huán)形，缺口向上。葉柄維管束在橫切面上的排列常見(jiàn)為半環(huán)形，缺口向上。在每個(gè)維管束內(nèi)，木質(zhì)部位于韌皮部的上方。葉柄的維管束經(jīng)在每個(gè)維管束內(nèi)，木質(zhì)部位于韌皮部的上方。葉柄的維管束經(jīng)葉跡與莖的維管束相連。葉跡與莖的維管束相連。 被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)（異面葉）被子植物葉的一般結(jié)構(gòu)（異面葉） 上表皮上表皮 表表 皮皮 下表皮下表皮 柵欄組織柵欄組織 葉葉 肉肉 海綿組織海綿組織 葉葉 脈（維管束）脈（維管束） 雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)雙子葉植物葉的結(jié)構(gòu)葉片由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。葉片由表皮、葉肉、葉脈三部分組成。 葉片是葉的重要組成部分，也是植物光合作用的主要葉片是葉的重要組成部分，也是植物光合作用的

12、主要場(chǎng)所。橫切葉片，葉片含有上下表皮、葉肉和葉脈三個(gè)場(chǎng)所。橫切葉片，葉片含有上下表皮、葉肉和葉脈三個(gè)部分。部分。 。 。 1.1.表皮表皮 表皮是葉的保護(hù)組織，它由表皮細(xì)胞，氣孔器，排表皮是葉的保護(hù)組織，它由表皮細(xì)胞，氣孔器，排水器，表皮毛，腺鱗等組成。水器，表皮毛，腺鱗等組成。 （1 1）表皮細(xì)胞表皮細(xì)胞：葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁：葉片的表皮細(xì)胞一般是形狀不規(guī)則的扁平細(xì)胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此緊密嵌合，在橫切面上則呈長(zhǎng)平細(xì)胞，側(cè)壁凹凸不齊，彼此緊密嵌合，在橫切面上則呈長(zhǎng)方形或方形，外壁較厚并角質(zhì)化，具角質(zhì)膜，它為生活細(xì)胞方形或方形，外壁較厚并角質(zhì)化，具角質(zhì)膜，它為生活細(xì)胞，一般不具葉

13、綠體。表皮有保護(hù)植物不受細(xì)菌、真菌侵害的，一般不具葉綠體。表皮有保護(hù)植物不受細(xì)菌、真菌侵害的作用，同時(shí)角質(zhì)膜還具較強(qiáng)的折光性，可防止過(guò)度日照引起作用，同時(shí)角質(zhì)膜還具較強(qiáng)的折光性，可防止過(guò)度日照引起的損害。的損害。（二）葉片的結(jié)構(gòu)（二）葉片的結(jié)構(gòu) 2.2.氣孔器：氣孔器：一般雙子葉植物的氣孔器由兩個(gè)腎形的細(xì)胞圍一般雙子葉植物的氣孔器由兩個(gè)腎形的細(xì)胞圍合而成，這兩個(gè)細(xì)胞稱保衛(wèi)細(xì)胞，其間的間隙稱氣孔。有些植合而成，這兩個(gè)細(xì)胞稱保衛(wèi)細(xì)胞，其間的間隙稱氣孔。有些植物在保衛(wèi)細(xì)胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞（如甘薯）。物在保衛(wèi)細(xì)胞之外，還有較整齊的副衛(wèi)細(xì)胞（如甘薯）。）。3.3.排水器和吐水作用：排水器和吐水

14、作用： 排水器分布在葉的端部和葉緣處。它由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與排水器分布在葉的端部和葉緣處。它由水孔和通水組織構(gòu)成。水孔與氣孔相似，但它沒(méi)有自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉的作用。通水組織是指與脈稍的管胞相氣孔相似，但它沒(méi)有自動(dòng)調(diào)節(jié)開(kāi)閉的作用。通水組織是指與脈稍的管胞相通的排列疏松的一群小細(xì)胞。通的排列疏松的一群小細(xì)胞。 吐水作用吐水作用：由于蒸騰作用微弱，：由于蒸騰作用微弱，根部吸入的水分，從排水器溢出，集成根部吸入的水分，從排水器溢出，集成液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象液滴，出現(xiàn)在葉尖或葉緣處，這種現(xiàn)象為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫為吐水作用，一般發(fā)生在夜間或清晨溫暖濕潤(rùn)的條件下。葉尖和葉緣上有

15、水滴暖濕潤(rùn)的條件下。葉尖和葉緣上有水滴出現(xiàn)，可作為根系正?；顒?dòng)的一種標(biāo)志出現(xiàn)，可作為根系正?；顒?dòng)的一種標(biāo)志。4.4.表皮毛：表皮毛為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。表皮毛：表皮毛為表皮的附屬物，形態(tài)各異，功能不同。 單細(xì)胞表皮毛，分為單生（如棉葉上表皮毛）和簇生（如杜鵑葉上表單細(xì)胞表皮毛，分為單生（如棉葉上表皮毛）和簇生（如杜鵑葉上表皮毛）。皮毛）。 多細(xì)胞表皮毛，分為：多細(xì)胞表皮毛，分為： 單列細(xì)胞式單列細(xì)胞式：表皮毛細(xì)胞排成一列，如青麻、黃秋葵表皮毛、煙：表皮毛細(xì)胞排成一列，如青麻、黃秋葵表皮毛、煙葉腺毛等。葉腺毛等。 多列細(xì)胞式多列細(xì)胞式：數(shù)列表皮細(xì)胞聚集一處，如棉葉下表皮毛等。：數(shù)列

16、表皮細(xì)胞聚集一處，如棉葉下表皮毛等。 混合式混合式：表皮毛細(xì)胞組成鱗片狀（如薄荷葉脈鱗）、棒槌狀（：表皮毛細(xì)胞組成鱗片狀（如薄荷葉脈鱗）、棒槌狀（如野芝麻等）。如野芝麻等）。 蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu)。蜜腺、腺鱗、腺毛均為表皮毛的結(jié)構(gòu)。2 2、葉肉（、葉肉（mesophyll） 葉片進(jìn)行光合作用的主要部分，其細(xì)胞中含大量的葉綠體，主要功葉片進(jìn)行光合作用的主要部分，其細(xì)胞中含大量的葉綠體，主要功能是光合作用，制造有機(jī)物。葉肉細(xì)胞間有明顯的胞間隙。能是光合作用，制造有機(jī)物。葉肉細(xì)胞間有明顯的胞間隙。 背腹型葉的葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿組織的分化，一般上部為背腹型葉的葉肉細(xì)胞有柵欄組織和海綿

17、組織的分化，一般上部為柵欄組織，下部為海綿組織。柵欄組織，下部為海綿組織。 等面葉無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化。等面葉無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化。 葉肉葉肉 葉進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所葉進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所 異面葉異面葉 有柵欄組織和海綿組織的分化。有柵欄組織和海綿組織的分化。 等面葉等面葉 無(wú)有柵欄組織和海綿組織的分化。無(wú)有柵欄組織和海綿組織的分化。 異面葉異面葉 等面葉等面葉 （1 1）柵欄組織（）柵欄組織（palisade tissue） 近上表皮一側(cè)的葉肉細(xì)胞呈長(zhǎng)柱狀，并與上表皮垂直相交，類(lèi)近上表皮一側(cè)的葉肉細(xì)胞呈長(zhǎng)柱狀，并與上表皮垂直相交，類(lèi)似柵欄狀，細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)小而多。似柵欄狀，

18、細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)小而多。 柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類(lèi)而不同。柵欄組織柵欄組織的細(xì)胞層數(shù)和特點(diǎn)隨植物種類(lèi)而不同。柵欄組織的作用既可充分利用強(qiáng)光照，又可減少?gòu)?qiáng)光傷害的作用既可充分利用強(qiáng)光照，又可減少?gòu)?qiáng)光傷害。大豆葉大豆葉蘋(píng)果葉蘋(píng)果葉 （2 2）海綿組織（）海綿組織（spony tissue） 在背腹型葉中，海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其在背腹型葉中，海綿組織位于柵欄組織與下表皮之間，其細(xì)胞形態(tài)、大小不相同，細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)較少而大，細(xì)胞細(xì)胞形態(tài)、大小不相同，細(xì)胞內(nèi)葉綠體相對(duì)較少而大，細(xì)胞間隙大，通氣能力強(qiáng)。海綿組織光合作用能力弱于柵欄組織間隙大，通氣能力強(qiáng)。海綿組織光合作用能力弱于柵

19、欄組織。海綿組織常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間。海綿組織常不規(guī)則，并有短臂突出而互相連接如網(wǎng)，胞間隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。隙很大，在氣孔內(nèi)方，形成較大的氣孔下室。 3. 3.葉脈葉脈 葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成。來(lái)自葉柄中的葉脈主要由木質(zhì)部和韌皮部等組成。來(lái)自葉柄中的維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級(jí)分枝稱側(cè)脈維管組織等直接發(fā)育成主脈。主脈上的各級(jí)分枝稱側(cè)脈。即：。即： 主脈主脈 - - 側(cè)脈側(cè)脈 - - 支脈支脈 - - 細(xì)脈細(xì)脈葉脈葉脈 起輸導(dǎo)和支持作用起輸導(dǎo)和支持作用主脈和大的側(cè)脈是由維管束和機(jī)械組主脈和大的側(cè)脈是由維管束和機(jī)械組織組合而成的?？椊M合而

20、成的。維管束包括木質(zhì)部（上面）和韌維管束包括木質(zhì)部（上面）和韌皮部（下面）。皮部（下面）。 大豆葉主脈大豆葉主脈 葉脈分布在葉肉組織中，呈網(wǎng)狀，起支持和輸導(dǎo)作用。中脈葉脈分布在葉肉組織中，呈網(wǎng)狀，起支持和輸導(dǎo)作用。中脈和大的側(cè)脈常由維管束和機(jī)械組織組成，其中木質(zhì)部在向莖面，和大的側(cè)脈常由維管束和機(jī)械組織組成，其中木質(zhì)部在向莖面，韌皮部在背莖面。粗大的中脈中，在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有韌皮部在背莖面。粗大的中脈中，在木質(zhì)部和韌皮部之間還可有形成層存在，不過(guò)形成層活動(dòng)時(shí)間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組形成層存在，不過(guò)形成層活動(dòng)時(shí)間很短，只產(chǎn)生極少量的次生組織。織。 在葉脈的周?chē)呛癖诮M織，或在葉脈的上

21、下方形成機(jī)械組在葉脈的周?chē)呛癖诮M織，或在葉脈的上下方形成機(jī)械組織。葉脈越細(xì)，結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，首先形成層和機(jī)械組織減少，以織。葉脈越細(xì)，結(jié)構(gòu)越簡(jiǎn)單，首先形成層和機(jī)械組織減少，以至完全消失；其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了至完全消失；其次木質(zhì)部和韌皮部的組成分子逐漸減少，到了末稍，木質(zhì)部中僅有幾個(gè)螺紋管胞，韌皮部中則只有幾個(gè)狹短末稍，木質(zhì)部中僅有幾個(gè)螺紋管胞，韌皮部中則只有幾個(gè)狹短的篩管分子和增大的伴胞。的篩管分子和增大的伴胞。 葉片的結(jié)構(gòu)葉片的結(jié)構(gòu)棉花葉過(guò)中脈橫切棉花葉過(guò)中脈橫切1.1.上表皮上表皮 2.2.柵欄組織柵欄組織 3.3.側(cè)脈側(cè)脈 4.4.下表皮下表皮5.5.海綿組織海綿組織

22、 6.6.木質(zhì)部木質(zhì)部 7.7.韌皮部韌皮部 8.8.中脈中脈禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（等面葉）禾本科植物葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（等面葉） 上表皮上表皮 泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞） 表表 皮皮 長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞（硅細(xì)胞、栓細(xì)胞）長(zhǎng)細(xì)胞、短細(xì)胞（硅細(xì)胞、栓細(xì)胞） 下表皮下表皮 葉葉 肉肉 細(xì)胞壁內(nèi)突生長(zhǎng)，形成多環(huán)狀細(xì)胞（具細(xì)胞壁內(nèi)突生長(zhǎng)，形成多環(huán)狀細(xì)胞（具“峰、谷、腰、環(huán)峰、谷、腰、環(huán)”結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu)） 沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化 C C3 3 植物植物 葉葉 脈（維管束）脈（維管束） C C4 4 植物植物 1 1、葉的形態(tài)、葉的形態(tài) 禾本科作物的葉為單葉，它分為葉鞘

23、和葉片兩部分，葉鞘狹長(zhǎng)禾本科作物的葉為單葉，它分為葉鞘和葉片兩部分，葉鞘狹長(zhǎng)而抱莖，起保護(hù)、輸導(dǎo)和支持的作用。葉片呈條形或狹帶形，上而抱莖，起保護(hù)、輸導(dǎo)和支持的作用。葉片呈條形或狹帶形，上有縱列平行脈序。葉片與葉鞘連接處的外側(cè)叫葉頸，是一個(gè)不同有縱列平行脈序。葉片與葉鞘連接處的外側(cè)叫葉頸，是一個(gè)不同色澤的環(huán)，水稻的葉頸為淡青黃色，叫做葉環(huán)（栽培學(xué)上叫葉枕色澤的環(huán)，水稻的葉頸為淡青黃色，叫做葉環(huán)（栽培學(xué)上叫葉枕）。在葉片與葉鞘相接處的腹面，有膜狀的突出物，叫做葉舌，）。在葉片與葉鞘相接處的腹面，有膜狀的突出物，叫做葉舌，它可防止水分、昆蟲(chóng)和病菌孢子落入葉鞘內(nèi)。葉舌兩旁的耳狀突它可防止水分、昆蟲(chóng)和

24、病菌孢子落入葉鞘內(nèi)。葉舌兩旁的耳狀突出物叫葉耳。出物叫葉耳。 葉耳、葉舌的有無(wú)、大小及形狀常作為識(shí)別禾本科植物的依葉耳、葉舌的有無(wú)、大小及形狀常作為識(shí)別禾本科植物的依據(jù)。據(jù)。2 2、葉肉、葉肉 等面葉等面葉無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化無(wú)柵欄組織和海綿組織的分化2 2、葉片的解剖結(jié)構(gòu)、葉片的解剖結(jié)構(gòu)1 1、表皮、表皮 有上、下表皮之分；有上、下表皮之分； 表皮細(xì)胞有長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞兩種；表皮細(xì)胞有長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞兩種； 上表皮細(xì)胞間有泡狀細(xì)胞上表皮細(xì)胞間有泡狀細(xì)胞/ /運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。3 3、葉脈：維管束外圍有維管束鞘。、葉脈：維管束外圍有維管束鞘。 有有C C3 3（低光效）、（低光效）、C C

25、4 4植物（高光效）植物（高光效） 禾本科作物葉片由表皮、葉肉和葉禾本科作物葉片由表皮、葉肉和葉脈三部分組成。脈三部分組成。 1.1.表皮表皮：由表皮細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和：由表皮細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮細(xì)胞由氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮細(xì)胞由長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞組成。短細(xì)胞有硅細(xì)胞長(zhǎng)細(xì)胞和短細(xì)胞組成。短細(xì)胞有硅細(xì)胞和栓細(xì)胞兩種。硅細(xì)胞向外突出如齒或和栓細(xì)胞兩種。硅細(xì)胞向外突出如齒或成剛毛，使表皮堅(jiān)硬而粗糙。成剛毛，使表皮堅(jiān)硬而粗糙。 泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）泡狀細(xì)胞（運(yùn)動(dòng)細(xì)胞）：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，：位于相鄰兩葉脈之間的上表皮，為幾個(gè)大型的薄壁細(xì)胞，其長(zhǎng)軸與葉脈平行。在葉片過(guò)多失

26、水時(shí)為幾個(gè)大型的薄壁細(xì)胞，其長(zhǎng)軸與葉脈平行。在葉片過(guò)多失水時(shí)，泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤(rùn)，泡狀細(xì)胞發(fā)生萎蔫，葉片內(nèi)卷成筒狀以減少蒸騰。天氣濕潤(rùn)，水分充足時(shí)，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細(xì)胞又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)水分充足時(shí)，它們吸水膨脹，葉片平展，故泡狀細(xì)胞又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。胞。 3. 3.葉脈：其內(nèi)的維管束為有限外韌維管束，但其維管束鞘葉脈：其內(nèi)的維管束為有限外韌維管束，但其維管束鞘有兩種類(lèi)型。有兩種類(lèi)型。 玉米、甘蔗、高粱等的維管束鞘是單層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，它的細(xì)胞玉米、甘蔗、高粱等的維管束鞘是單層薄壁細(xì)胞構(gòu)成，它的細(xì)胞較大，排列整齊，含葉綠體，在顯微結(jié)構(gòu)上，這些葉綠體比葉肉細(xì)胞較大

27、，排列整齊，含葉綠體，在顯微結(jié)構(gòu)上，這些葉綠體比葉肉細(xì)胞所含的為大。并且所含的為大。并且, ,玉米等植物葉片維管束鞘玉米等植物葉片維管束鞘 形成形成“ 花環(huán)形花環(huán)形”（Kran-type）結(jié)構(gòu)）結(jié)構(gòu), ,它是四碳植物的特征，它是四碳植物的特征， 小麥、水稻等植物的葉片中，沒(méi)有這種小麥、水稻等植物的葉片中，沒(méi)有這種 花環(huán)花環(huán) 結(jié)構(gòu)，且維結(jié)構(gòu)，且維管束鞘細(xì)胞中的葉綠體也很少，這是三碳植物的特征。管束鞘細(xì)胞中的葉綠體也很少，這是三碳植物的特征。 C C3 3植物與植物與C C4 4植物植物 C C3 3植物植物： 維管束鞘有維管束鞘有2 2層細(xì)胞，其外層細(xì)胞較大，薄壁，層細(xì)胞，其外層細(xì)胞較大，薄壁，

28、不含葉綠體或較少，內(nèi)層為較小的厚壁細(xì)胞，不含葉綠體。（不含葉綠體或較少，內(nèi)層為較小的厚壁細(xì)胞，不含葉綠體。（如小麥、大麥、水稻等，低光效植物）如小麥、大麥、水稻等，低光效植物） C C4 4植物植物： 維管束鞘是由維管束鞘是由1 1層的薄壁細(xì)胞所組成，其細(xì)胞較層的薄壁細(xì)胞所組成，其細(xì)胞較大，排列整齊，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體大而多，組成了大，排列整齊，細(xì)胞內(nèi)的葉綠體大而多，組成了“花環(huán)型花環(huán)型”的結(jié)構(gòu)。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）的結(jié)構(gòu)。（如玉米、甘蔗、高粱等，高光效植物）水稻葉水稻葉小麥葉小麥、水稻等為小麥、水稻等為C3植物植物C4 高光效植物高光效植物玉米葉玉米葉 4.4.葉鞘葉鞘 葉鞘開(kāi)放

29、式環(huán)狀抱莖，由表皮、基本組織和維管束葉鞘開(kāi)放式環(huán)狀抱莖，由表皮、基本組織和維管束三部分組成。三部分組成。 旱生植物和水生植物的葉旱生植物和水生植物的葉陽(yáng)地植物和陰地植物的葉陽(yáng)地植物和陰地植物的葉3.3.3 3.3.3 葉的生態(tài)類(lèi)型葉的生態(tài)類(lèi)型3.3.3.1 3.3.3.1 旱生植物和水生植物的葉旱生植物和水生植物的葉夾夾竹竹桃桃葉葉切切片片圖圖有的有復(fù)表皮（夾竹桃）有的有復(fù)表皮（夾竹桃）水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)水生植物葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 水生植物可以直接從環(huán)境獲得水分和溶解于水的物質(zhì)，但不易得到充水生植物可以直接從環(huán)境獲得水分和溶解于水的物質(zhì)，但不易得到充分的光照和良好的通氣，其葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為：機(jī)

30、械組織、保護(hù)組織退化分的光照和良好的通氣，其葉片的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)為：機(jī)械組織、保護(hù)組織退化，角質(zhì)膜薄或無(wú)，葉片薄或絲狀細(xì)裂。，角質(zhì)膜薄或無(wú)，葉片薄或絲狀細(xì)裂。 葉肉細(xì)胞層少，沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達(dá)。葉肉細(xì)胞層少，沒(méi)有柵欄組織和海綿組織的分化，通氣組織發(fā)達(dá)。 切片圖如下：切片圖如下：3.3.3.2 3.3.3.2 陽(yáng)地植物和陰地植物的葉陽(yáng)地植物和陰地植物的葉 陽(yáng)地植物的葉具有傾向于旱生葉的特征。陽(yáng)地植物受熱和陽(yáng)地植物的葉具有傾向于旱生葉的特征。陽(yáng)地植物受熱和受光較強(qiáng)，所處的環(huán)境中，空氣較干燥，風(fēng)的影響也較大，這受光較強(qiáng)，所處的環(huán)境中，空氣較干燥，風(fēng)的影響也較大，這都加強(qiáng)了蒸騰作用。

31、因此，陽(yáng)地植物的葉傾向于旱生形態(tài)。圖都加強(qiáng)了蒸騰作用。因此，陽(yáng)地植物的葉傾向于旱生形態(tài)。圖 陰地植物的葉陰地植物的葉 陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。一般是葉片較陰地植物的葉傾向于濕生形態(tài)。一般是葉片較大而薄，表皮細(xì)胞有時(shí)具葉綠體，角質(zhì)層較薄，氣孔數(shù)較少；大而薄，表皮細(xì)胞有時(shí)具葉綠體，角質(zhì)層較薄，氣孔數(shù)較少；葉肉內(nèi)柵欄組織不發(fā)達(dá)，胞間隙較發(fā)達(dá)，葉綠體較大，葉綠素葉肉內(nèi)柵欄組織不發(fā)達(dá)，胞間隙較發(fā)達(dá)，葉綠體較大，葉綠素含量較多。這些形態(tài)結(jié)構(gòu)都有利于光的吸收和利用。含量較多。這些形態(tài)結(jié)構(gòu)都有利于光的吸收和利用。（三）陽(yáng)生葉與陰生葉（三）陽(yáng)生葉與陰生葉 光照強(qiáng)度是影響葉片的另一重要因素，許多植物的光合光照

32、強(qiáng)度是影響葉片的另一重要因素，許多植物的光合作用適應(yīng)于在強(qiáng)光下進(jìn)行，而不能忍受隱蔽，這類(lèi)植物稱為作用適應(yīng)于在強(qiáng)光下進(jìn)行，而不能忍受隱蔽，這類(lèi)植物稱為陽(yáng)地（生）植物。有些植物的光合作用適應(yīng)于在較弱的光照陽(yáng)地（生）植物。有些植物的光合作用適應(yīng)于在較弱的光照下進(jìn)行，這類(lèi)植物稱為陰地（生）植物。下進(jìn)行，這類(lèi)植物稱為陰地（生）植物。 陽(yáng)葉和陰葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：陽(yáng)葉指陽(yáng)地植物的葉，它的結(jié)構(gòu)陽(yáng)葉和陰葉的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：陽(yáng)葉指陽(yáng)地植物的葉，它的結(jié)構(gòu)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。陰葉指陰地植物的葉，這類(lèi)植物適應(yīng)傾向于旱生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。陰葉指陰地植物的葉，這類(lèi)植物適應(yīng)于在較弱的光照下生活，強(qiáng)光下不易生長(zhǎng)。于在較弱的光照下生活，強(qiáng)光下

33、不易生長(zhǎng)。 陽(yáng)生葉陽(yáng)生葉：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，：葉片厚，小，角質(zhì)膜厚，柵欄組織和機(jī)械組織發(fā)達(dá)，葉肉細(xì)胞間隙小。葉肉細(xì)胞間隙小。 陰生葉陰生葉：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，無(wú)柵欄：葉片薄，大，角質(zhì)膜薄，機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，無(wú)柵欄組織的分化，葉肉細(xì)胞間隙大。組織的分化，葉肉細(xì)胞間隙大。 陽(yáng)地植物傾向于旱生形態(tài)，但不等于旱生植物。陽(yáng)地植物傾向于旱生形態(tài)，但不等于旱生植物。旱生植物中，確實(shí)有不少是陽(yáng)地植物，但陽(yáng)地植物旱生植物中，確實(shí)有不少是陽(yáng)地植物，但陽(yáng)地植物中，也有不少是濕生植物，甚至是水生植物。例如中，也有不少是濕生植物，甚至是水生植物。例如水稻是水生植物，又是陽(yáng)地

34、植物。陽(yáng)地植物的大氣水稻是水生植物，又是陽(yáng)地植物。陽(yáng)地植物的大氣環(huán)境和旱生植物有些類(lèi)似，但土壤環(huán)境就可不同，環(huán)境和旱生植物有些類(lèi)似，但土壤環(huán)境就可不同，甚至完全相反。甚至完全相反。 葉枯死后，或殘留在植株上，或隨即脫落，稱為落葉，葉枯死后，或殘留在植株上，或隨即脫落，稱為落葉，如多數(shù)樹(shù)木的葉。樹(shù)木的落葉當(dāng)寒冷或干旱季節(jié)到來(lái)時(shí)，如多數(shù)樹(shù)木的葉。樹(shù)木的落葉當(dāng)寒冷或干旱季節(jié)到來(lái)時(shí)，全樹(shù)的葉同時(shí)枯死脫落，僅存禿枝，這種樹(shù)木稱為全樹(shù)的葉同時(shí)枯死脫落，僅存禿枝，這種樹(shù)木稱為落葉落葉樹(shù)樹(shù)（deciduous tree）；在春、夏季時(shí)，新葉發(fā)生后，老）；在春、夏季時(shí)，新葉發(fā)生后，老葉才逐漸枯落，全樹(shù)看終年常綠

35、，這種樹(shù)木稱為葉才逐漸枯落，全樹(shù)看終年常綠，這種樹(shù)木稱為常綠樹(shù)常綠樹(shù)（evergreen tree）。）。六、六、葉的衰老與落葉葉的衰老與落葉落葉樹(shù)落葉樹(shù)常綠樹(shù)常綠樹(shù) 葉的衰老：葉的衰老：整株整株是向頂進(jìn)行的；是向頂進(jìn)行的；雙子葉雙子葉是向葉尖進(jìn)行的，單子是向葉尖進(jìn)行的，單子葉是向葉基進(jìn)行的。葉是向葉基進(jìn)行的。 落葉是植物體在落葉是植物體在內(nèi)因內(nèi)因和和外因外因綜合作用下出現(xiàn)的一種適應(yīng)方綜合作用下出現(xiàn)的一種適應(yīng)方式。式。 內(nèi)因：一是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配；二是葉內(nèi)生長(zhǎng)物質(zhì)量的改變內(nèi)因：一是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的再分配；二是葉內(nèi)生長(zhǎng)物質(zhì)量的改變。 外因：低溫或短日照，誘導(dǎo)激素變化，促進(jìn)了離區(qū)的形成。外因：低溫或短日

36、照，誘導(dǎo)激素變化，促進(jìn)了離區(qū)的形成。離層和落葉離層和落葉 落葉是植物的自然現(xiàn)象，是對(duì)不良環(huán)境（如低溫、干旱）和落葉是植物的自然現(xiàn)象，是對(duì)不良環(huán)境（如低溫、干旱）和迎接新生的一種適應(yīng)性。迎接新生的一種適應(yīng)性。 離區(qū)：離區(qū)：木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁木本落葉植物在落葉之前，靠近葉柄基部分裂出數(shù)層較為扁小的薄壁細(xì)胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)。小的薄壁細(xì)胞，它們橫隔于葉柄基部，稱為離區(qū)。離區(qū)的形成，后分化產(chǎn)生離層和保護(hù)層。離區(qū)的形成，后分化產(chǎn)生離層和保護(hù)層。葉的脫落葉的脫落 離層不僅在葉柄基部，在一定條件下亦可在花柄、果梗部出現(xiàn)，造成離層不僅在葉柄基部，在一定條件下亦可在

37、花柄、果梗部出現(xiàn)，造成落花落果等現(xiàn)象。落花落果等現(xiàn)象。 多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無(wú)離層，葉的脫落只是機(jī)械性地多數(shù)單子葉植物和草本雙子葉植物并無(wú)離層，葉的脫落只是機(jī)械性地折斷。折斷。離層離層：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一：在離區(qū)形成后，在其范圍內(nèi)，一部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分部分薄壁細(xì)胞的胞間層發(fā)生粘液化而分解或初生壁解體，形成離層。解或初生壁解體，形成離層。 保護(hù)層：保護(hù)層：離層形成后，葉受重力或外力作用時(shí)，葉便從離層處離層形成后，葉受重力或外力作用時(shí)，葉便從離層處脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞，逐漸覆蓋整個(gè)斷痕，并與莖部脫落，在離層的下方發(fā)育出木栓細(xì)胞，逐漸覆蓋整個(gè)斷痕，并與莖部的木栓層相連。這個(gè)由木栓細(xì)胞所形成的覆蓋層稱為保護(hù)層。的木栓層相連。這個(gè)由木栓細(xì)胞所形成的覆蓋層稱為保護(hù)層。3.3.5.1 3.3.5.1 葉的生理功能葉的生理功能3.3.5.2 3.3.5.2 葉的經(jīng)濟(jì)利用葉的經(jīng)濟(jì)利用3.3.5 3.3.5 葉的生理功能與