根基微生態(tài)環(huán)境

1、根基微生態(tài)環(huán)境根際微生物研究進展 1904年，德國微生物學家 Lorenz Hiltner 提出了根際概念，他將根際定義為根系周圍、受根系生長影響的土體。100多年來，根際研究方興未艾，根際概念也不斷得以豐富和完善。為紀念根際概念誕生100周年，亦為交流根際研究的最新進展，2004年9月在 Hiltner 的故鄉(xiāng)、也是他曾工作多年的城市慕尼黑召開了第一屆國際根際大會。450多位國際根際研究專家參加了會議，會議分成16個分會，共有113個會議報告和308個墻報展示。微生物是整個會議交流的重點，共有9個分會、69篇會議報告和192篇墻報報告微生物的研究進展，分別占總數(shù)的56、61和62?，F(xiàn)根據(jù)會議

2、交流情況結(jié)合近年來國際上根際微生物的研究動向，對根際微生物研究的最新進展和面臨的挑戰(zhàn)作一概要綜述。 根際微生物研究方法進展 ( 1) 環(huán)境微生物的生物多樣性過去通常是用分離和培養(yǎng)技術加以研究的。近20年來，分子生態(tài)技術迅速發(fā)展，通過對環(huán)境16S rRNA 基因進行的大量研究表明，微生物生物多樣性遠比用傳統(tǒng)方法估計的要高。微生物工作者驚奇發(fā)現(xiàn)環(huán)境中絕大部分微生物實際上從沒有得到過培養(yǎng)，這些未培養(yǎng)的微生物與已培養(yǎng)的種群在系統(tǒng)發(fā)育上存在很大差距。根際與其他生境一樣，用分子生態(tài)方法證明根際微生物不僅具有豐富的多樣性，而且含有大量未培養(yǎng)的微生物種群。但是盡管在包括根際在內(nèi)的不同生境中發(fā)現(xiàn)了大量未培養(yǎng)微生

3、物，對這些微生物在環(huán)境中的功能目前仍了解很少。大部分根際過程的微生物學機理尚不清楚。深入理解根際微生物生化過程和植物微生物相互作用的機理仍然是根際微生物工作所面臨的重大挑戰(zhàn)。近年來分子生態(tài)方法已取得了一系列新的突破性進展，這些新方法使探索根際微生物不同個體的生態(tài)功能成為可能。 根際微生物研究方法進展(2)在探索根際微生物功能的研究中，另一個新的方法是將穩(wěn)定同位素標記技術與分子生態(tài)技術相結(jié)合。這是一個很有應用前景的方法，在研究植物土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流對根際微生物群落結(jié)構(gòu)和功能的影響方面大有用途。根際碳流是土壤微生物生物多樣性的主要驅(qū)動力。如何將根際碳流與微生物生物多樣性聯(lián)系起來一直是根際研究的一個

4、重要命題。Radajewski 等首次報道穩(wěn)定性同位素探針在環(huán)境微生物生態(tài)中的應用，此技術為測定微生物底物利用和功能研究提供了強有力手段，特別適合于根際生物過程的研究。技術要點是首先向受試環(huán)境供應 13C 標記底物，然后從環(huán)境提取核酸，用超速離心將核酸分成重核酸( 13C 標記)和輕核酸(非 13C 標記)若干部分。用分子生態(tài)技術分析 13C 標記和非標記的核酸，用系統(tǒng)發(fā)育分析方法確定活躍和非活躍微生物的種類。此技術可避免實驗室培養(yǎng)而直接原位探測微生物種類的功能。目前此技術已經(jīng)應用于探測有機污染物的生物分解。Prosser 等認為此技術可用于原位探測參與根際碳流的活躍微生物群落。Lu 等用此技

5、術測定了水稻根系的產(chǎn)甲烷古生菌和產(chǎn)乙酸細菌群落。 微生物生物多樣性和生態(tài)功能 植物微生物相互作用 在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物是第一生產(chǎn)者，土壤微生物是有機質(zhì)的分解者。植物將光合產(chǎn)物以根系分泌物和植物殘體形式釋放到土壤，供給土壤微生物碳源和能源；而微生物則將有機養(yǎng)分轉(zhuǎn)化成無機養(yǎng)分，以利于植物吸收利用。這種植物微生物的相互作用維系或主宰了陸地生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能。根據(jù)碳同位素示蹤研究，禾谷類作物一生中，約有3060光合同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)移到地下部，其中4090以有機和無機分泌物形式釋放到根際。Lynch 和 Wipps 將所有從根釋放的物質(zhì)定義為根際淀積，其成分和數(shù)量受植物種類、年齡、土壤生物、化學和物理因子的

6、影響。 根際微生物是受植物影響最大的土壤微生物群體。與根外土壤比，可溶性根系分泌物為微生物提供了豐富的有效性碳源。Piutti 等研究了玉米根際微生物群體的季節(jié)性變化，在營養(yǎng)生長階段，根際微生物活性和細菌豐度明顯高于根外土壤，但在植物生殖生長階段，由于根系可溶性碳的釋放下降，根際效應隨之消失，可培養(yǎng)細菌的生物多樣性也明顯下降。Zolotilina 等觀察到沙漠野生植物的根際細菌種類比根外土壤多1.53陪，根際微生物數(shù)量在不同植物間有明顯差異。Costa 等用 PCR-DGGE 方法對 16S rRNA 和18S rRNA 基因進行多態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)細菌的 DGGE 指紋在根際和根外土壤有很大差別，

7、根際微生物群體在不同植物間亦有很大差異。Marschner 等用相似方法研究了根距、土壤 pH、植物類型和共生菌根菌對根際細菌群體結(jié)構(gòu)的影響。發(fā)現(xiàn)在玉米根際，離根2 mm 土壤的細菌群體明顯不同于2 mm 以外土壤；在高梁根際，根系有機酸分泌引起的土壤 pH 變化影響了細菌群體結(jié)構(gòu)；白羽扇翩豆的根際細菌群體結(jié)構(gòu)也與有機酸分泌作用密切有關。Sharma 等用 PCR-DGGE 方法研究了在中歐地區(qū)3種主要豆科作物根際微生物的生物多樣性，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵性細菌( Firmicutes )是所有豆科作物根際豐度最高的細菌種群，其次是變形桿菌( Proteoabcteria )；作物種類對根際土壤細菌種類的影

8、響十分明顯，如豌豆根際缺少 -變形桿菌，而蠶豆根際缺少 -變形桿菌；羽扇豆和豌豆根際的細菌結(jié)構(gòu)比較接近，而與蠶豆根際的細菌結(jié)構(gòu)差異較大。Deube1 等研究了土壤 pH 和 P 供應狀況對3種作物(大麥、豌豆、甘蔗)根系微生物的影響，3種作物根系分泌物的差異導致了根際微生物群體功能的差異。以上這些研究表明根系分泌物的質(zhì)和量對根際微生物群體結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能有很大影響。根際微生物生物多樣性不僅受植物種類、年齡等因子影響，而且也受地上部生物多樣性的影響。Kowalchuk 等研究了地上部地下部生物多樣性的耦聯(lián)作用。他們認為地上部地下部的耦聯(lián)作用隨根距離的增大而減弱；地上部生物多樣性對土壤微生物結(jié)構(gòu)的影

9、響只在根際有明顯反映；若將根際微生物分成植物根緊密結(jié)合型(如固氮細菌、菌根菌和內(nèi)生細菌等)和非緊密結(jié)合型(如硝化細菌)兩類，植物生物多樣性對緊密結(jié)合型微生物的影響顯著大于非緊密結(jié)合型。他們還專門研究了植物種類對未培養(yǎng)微生物如乳桿菌( Acidobacterium )和疣微菌( Verrucomicrobium )的影響，發(fā)現(xiàn)植物對這些細菌有高度的選擇性。這個研究表明植物生物多樣性對根際微生物、特別是緊密結(jié)合型微生物的生物多樣性有很大的調(diào)控作用。植物間作套種能增加地上部的生物多樣性，這不僅可改善地上部生態(tài)功能，還可促進根際生物多樣性。Hiddink 等在3種土壤上測試黑小麥和三葉草間作對微生物群

10、體的影響，發(fā)現(xiàn)間作降低了黑小麥的發(fā)病指數(shù)。16S 和 18S rRNA 基因分析表明黑小麥和三葉草單作時，其根際微生物群體有很大差異；但間作后一些三葉草根際特有的微生物出現(xiàn)在黑小麥根際。這些結(jié)果表明間作可改變根際微生物群體結(jié)構(gòu)并影響植物健康。 另一個影響根際微生物生物多樣性的重要因子是生活在根際內(nèi)的其他生物體、如菌根菌和原生動物等。Paul 和 Finlay 研究了森林土壤外生菌根菌對細菌生物多樣性的影響。他們采集油松根系的兩種菌根菌類型，用 DGGE 技術分析發(fā)現(xiàn)與兩種菌根菌結(jié)合的細菌群體有明顯差異。他們認為森林土壤菌根菌的演體變化可能影響了細菌群體結(jié)構(gòu)，從而影響了森林土壤的生物地球化學過程

11、。Jansa 等將3個菌根菌接種到韭蔥和蒺藜狀苜蓿兩類植物，發(fā)現(xiàn)單獨接種時，3種菌根菌均能很好定植根系，但當混合接種時，真菌間發(fā)生了競爭。這些研究表明根際內(nèi)存在目前還很不清楚的生物間協(xié)作和競爭關系，這些關系顯然會影響根際不同生物體的群體結(jié)構(gòu)和功能。 植物有益細菌生物多樣性 根際存在著許多對植物有益的細菌群落，包括生防細菌、能生產(chǎn)植物生長激素的細菌和固氮菌等。在農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中，充分利用這些細菌的生物學潛力將有助于減少化肥和農(nóng)藥投入、促進植物生長、減輕環(huán)境污染，實現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展熒光假單孢菌( fluorescent pseudomonas )的一些基因型是最常見的生防細菌，它們能生產(chǎn)抗生素氰化氫

12、( hydrogen cyanide，HCN )和2,4-二乙?；冱S酚( 2,4-diacetylphloroglucino1，Ph1)，對許多病原菌有抑制作用。在兩種根腐病程度不同的土壤中，Ramette 等用分子手段分析了 HCN 合成基因的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)熒光假單孢菌有很多遺傳突變型，土壤 Fe 的有效性可調(diào)節(jié)熒光假單孢菌的抗生素生產(chǎn)能力。Sverce1 等從新老葡萄園(951年和1603年)和葡萄煙草輪作土壤分離熒光假單孢菌，并進行 HCN 和 Ph1 基因的多態(tài)分析，發(fā)現(xiàn)葡萄根際的 HCN 和 Ph1 基因型假單孢菌數(shù)高于煙草根際，老葡萄園土壤的 HCN 和 Ph1 基因型高于新葡萄園

13、土壤；輪作降低了 HCN 和 Ph1 基因型相對于總假單孢菌數(shù)的比例；根系分泌物似乎促進了一些生防細菌的發(fā)展。Bergsma-Vlami 等也研究了植物種類(小麥、甜菜、馬鈴茹和百合)對內(nèi)生假單孢菌生物多樣性和抗生素生產(chǎn)的影響，發(fā)現(xiàn)除百合根系外，其他植物均支持了大量生防假單孢菌的生長；用 DGGE 對 ph1D 基因進行多態(tài)分析發(fā)現(xiàn)500個分離菌株可分成7個基因型；某些基因型有很高的植物專一性，但主要基因型沒有植物專一性；小麥根際抗生素的生產(chǎn)能力比其他植物根際強。這些研究表明寄主植物種類對生防菌的成分、動態(tài)和活性有一定調(diào)節(jié)作用。 固氮細菌能將大氣 N2 轉(zhuǎn)變成氨態(tài)氮，是重要的植物有益細菌。固氮

14、細菌可分成共生固氮菌和非共生固氮菌。Zakhia 等從20個豆科植物分離到100多個共生固氮的根瘤菌；部分根瘤菌具有耐鹽、耐干旱特性。Sarita 等試圖用 nodC 基因作為分子標記物，從土壤中提取 DNA 直接進行根瘤菌生物多樣性分析，但 nod 基因的專一性有待進一步提高。Rothballer 等用多克隆抗體方法原位測定了草螺菌( Herbaspirillum )在植物根系的定植能力，發(fā)現(xiàn)草螺菌分別在7天和14天后進入芒根皮層細胞和根中局細胞，掃描電鏡觀察到這些細菌定植在根細胞間空隙。Ofek 等報道在蠶豆根系，側(cè)根上有大量草螺菌定植，但在主根上沒有這些固氮細菌。Nagarajan 等從

15、不同草根分離到8個固氮螺菌( Azospirillum )，發(fā)現(xiàn)它們的抗鹽能力有明顯差異。Heijden 等發(fā)現(xiàn)將根瘤菌接種到草原植物后，根瘤菌不僅增加了植被生物量，還促進了植被生物多樣性。共生關系可能增加了生態(tài)系統(tǒng)對稀有資源的有效利用，從而影響生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力和生物多樣性。顯然，根際固氮細菌對環(huán)境有不同適應性，其生物多樣性有待開發(fā)利用。 伯克霍德氏菌( Burkholderia )是一類廣泛分布土壤細菌，對植物的影響既有促進作用也有抑制病害的作用。Levy 等將伯克霍德氏菌定植到豆科植物刺槐種苗，發(fā)現(xiàn)伯克霍德氏菌增加了刺槐的發(fā)芽率，電鏡觀察發(fā)現(xiàn)伯克霍德氏菌在刺槐苗根內(nèi)外都有生長。白羽扇翩豆從

16、排根釋放大量有機酸而增強自身吸 P 能力，Unno 等用植物難以利用的植酸鹽作為專性介質(zhì)，在白羽扇翩豆根際分離到300個植酸鹽利用細菌，16S rRNA 基因分析表明這些細菌屬于伯克霍德氏菌。Peix 等報道在豌豆的根際和根外土壤存在溶磷細菌，在一個測試土壤，根際溶磷細菌數(shù)高于根外土壤。 真菌生物多樣性 菌根菌與大部分陸生植物形成共生關系：植物向菌根菌供應光合產(chǎn)物，而菌根菌則增強植物從土壤吸收難利用性養(yǎng)分的能力。Opelt 等從3個不同土壤中分離到4320個真菌。這些真菌可根據(jù)形態(tài)分成26類，其中青霉( Penicillium )、木霉( Trichoderma )、Plectosporium

17、 和擬青霉( Paecilomyces )豐度最高。群體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)季節(jié)性變化，根際的真菌生物多樣性高于根外土壤。Oros-Sichler 等用 DGGE 指紋分析研究了甜菜根際真菌群體的生物多樣性，發(fā)現(xiàn)甜菜品種對根際真菌的生物多樣性大于土壤類型的影響。Kamal 發(fā)現(xiàn)菌根菌接種可顯著減少土著真菌的生物多樣性。他們將菌根菌接種到甘蔗根系后，可分離的土著真菌從22種減少到9種，有意思的是，減少的土著真菌大都屬于致病性真菌。Lumini 等報道長期施用化肥后，水稻根系失去了菌根菌共生，但經(jīng)5年連續(xù)施用有機肥后，水稻根系又恢復了菌絲體形成?？梢钥闯?，根際真菌的生物多樣性不但受植物影響，還受外來真菌定植和

18、田間肥料管理等不同因子的影響。 轉(zhuǎn)基因生物環(huán)境安全 轉(zhuǎn)基因植物的生物安全 植物轉(zhuǎn)基因技術正在迅速發(fā)展，許多農(nóng)業(yè)和環(huán)境問題有可能通過植物轉(zhuǎn)基因技術得以解決。如馬鈴薯生產(chǎn)常遇到病害發(fā)生，傳統(tǒng)育種方法和田間管理始終難以解決病害問題，發(fā)展以生物防治為目的的轉(zhuǎn)基因馬鈴薯可能為此提供一個有效途徑。再比如植物生物修復是一項受人關注的環(huán)境修復技術，但超積累植物往往生物量低而達不到修復目的。利用轉(zhuǎn)基因技術可能既能促進植物超積累能力、又能提高生物產(chǎn)量。但發(fā)展轉(zhuǎn)基因植物的一個重要問題是轉(zhuǎn)基因植物可能帶來的生態(tài)負效應。目前關于轉(zhuǎn)基因植物對植物和動物的影響有許多研究，但轉(zhuǎn)基因植物對土壤微生物群體的影響卻研究較少。對土壤

19、生態(tài)系統(tǒng)，最令人擔憂的后果是轉(zhuǎn)基因植物可能激發(fā)或抑制非目標微生物種類，使土壤微生物群體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，最終導致生態(tài)系統(tǒng)功能的改變。Baumgarte 等評價了 Bt 轉(zhuǎn)基因玉米對土壤微生物群體的影響。Bt 毒素能防止玉米毛蟲的侵害。轉(zhuǎn)基因玉米連續(xù)種植3年后，作者用分子手段分析土壤總細菌、放線桿菌( Actinobacteria )、-變形桿菌和假單孢菌的生物多樣性，發(fā)現(xiàn)盡管玉米品種、生育期、和土壤田塊均對微生物群體結(jié)構(gòu)產(chǎn)生一定影響，玉米的轉(zhuǎn)基因特性卻沒有產(chǎn)生明顯影響；但玉米收獲后，作物根莖殘體仍含有較高 Bt 毒素。因此，對 Bt 轉(zhuǎn)基因玉米的環(huán)境評價還應包括收獲后的殘體影響。Andreote

20、等研究了轉(zhuǎn)基因煙草和桉樹對根面和根際細菌群體的影響，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因煙草減少了根際放線菌( Actinomycetes )豐度，而轉(zhuǎn)基因桉樹使甲基桿菌( Methylobacterium )細菌消失了。Santomassimo 等用盆栽和田間試驗測定了幾個轉(zhuǎn)基因植物對根際細菌群體結(jié)構(gòu)的影響，DGGE 指紋分析表明所有轉(zhuǎn)基因植物的根際細菌群體明顯不同于非轉(zhuǎn)基因植物的根際群體。Villanyi 等用 BIOLOG 方法研究表明，Bt 轉(zhuǎn)基因玉米使根際微生物群體的功能發(fā)生了變化。 轉(zhuǎn)基因微生物的生物安全 將一些有用基因?qū)氲礁H微生物，促進這些微生物在生物防治、生物固氮和有機污染物的生物修復中發(fā)揮更大作用

21、，是目前環(huán)境生物技術令人注目的發(fā)展方向。這些技術可能在保護環(huán)境、促進低投入持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展中發(fā)揮巨大作用。但和轉(zhuǎn)基因植物一樣，基因工程細菌在釋放之前，必須進行環(huán)境生態(tài)安全評價。Mark 等認為安全評價至少應包括對土著假單孢菌、共生固氮菌和菌根菌等植物有益微生物群體的影響，對轉(zhuǎn)基因工程菌的安全評價可用其野生型作對照。 一些熒光假單孢菌株能產(chǎn)生2,4-二乙?；冱S酚( Ph1 )，常被用作生防細菌。但 Ph1 產(chǎn)量受復雜的轉(zhuǎn)刻因子和后轉(zhuǎn)刻因子調(diào)控，一個相應的基因工程技術是通過修飾這類因子，增強 Ph1 生產(chǎn)。歐洲已經(jīng)研制并準備釋放幾個熒光假單孢菌的基因工程菌，Girlanda 等和 Mark 等對這

22、些工程菌進行安全評價后聲明這些工程菌對土著細菌群體的影響與它們的野生型相似。相似地，Viebahn 等以惡臭假單孢菌( pseudomonas putida )株 WCS358r 為母本，構(gòu)建了兩株工程菌，以提高抗生素吩嗪-1-羧酸( phenazine-1-carboxylic acid，PCA )和2,4-二乙?；冱S酚的生產(chǎn)效率。他們將菌種以小麥種子包衣形式釋放到土壤，進行連續(xù)4年試驗，然后用 DGGE 進行微生物群體指紋分析，發(fā)現(xiàn)工程菌和非工程菌對土壤微生物群體的影響有差異，工程菌對子囊菌( Ascomycetes )的幾個屬產(chǎn)生了特殊影響。熒光假單孢菌株 Q8r1-96 已被用作小麥

23、全蝕病的生防菌。Blouin 等將 PCA 合成基因?qū)?Q8r1-96 構(gòu)建一組新工程菌，這些新工程茵以種子處理方式釋放到小麥田間。工程菌在單獨接種時，其根際定植和存活能力與 Q8r1-96 相同，但當工程菌與 Q8r1-96 同時接種時，Q8r1-96 抑制了工程菌在根系的定植。所以，增加抗生素的生產(chǎn)并不一定能增加工程菌在根際的定植能力。污染環(huán)境的微生物生物修復 1 重金屬污染 自然選擇導致生物體適應進化，如長期生活在污染環(huán)境的植物和微生物會形成對污染物的抗性。菌根菌能改善土壤質(zhì)量和植物生長，接種對污染物有抗性的菌根菌將有利于更好保護植物免受污染侵害。Turnau 等從污染土壤分離菌根菌，

24、將獲得的菌根菌接種到蔬菜，降低了植物對重金屬的吸收，減少了污染土壤種蔬菜的健康危險性。Adriaensen 等比較了污染和非污染森林土壤根際共生菌根菌對重金屬的抗性。耐性菌種能有效保護樹木對養(yǎng)分的吸收，而敏感型菌種在重金屬濃度升高時生長受到抑制，對樹木的養(yǎng)分供應顯著減少。他們認為樹木在重金屬污染土壤的生長適應性可能來自于共生菌根菌的遺傳變異。砷(As)污染灌溉水是孟加拉國最嚴重的環(huán)境問題。Ahmed 等從孟加拉國 As 污染土壤分離到不同菌根菌和根瘤菌，在5個 As 水平土壤進行接種試驗。菌根菌增加了植物高度、植物生物量、總?cè)~數(shù)、根莖 P 濃度和固氮酶活性，同時降低了根莖 As 含量。這些結(jié)果

25、表明根際共生能改善植物 N、P 吸收，同時減少植物 As 毒害。Barea 等在 Pb、Cd、Ni 污染土壤分離和鑒定主要細菌和真菌種屬，得到豐度最高的真菌為 VA 菌根真菌( glomus mosseae )、豐度最高的細菌為芽孢短桿菌( Brevibacillus )。將 VA 菌根真菌接種到三葉草作物根系增加了植物根、莖干物重和植物 N、P 含量，同時降低了植物莖的含 Cd 量；而接種芽孢短桿菌則增加了土壤脫氫酶、磷酸酶、-糖解酶和植物生長素的活性，這些酶活性對植物根系生長有促進作用。他們認為接種對重金屬污染有抗性的微生物將在改善植物抗性和生物修復上有良好應用前景。Tugarova 等研

26、究了重金屬對2個固氮螺菌( Sp245 和 Sp7 )的影響。Cu()和Cd()降低了2個菌種的 IAA 生產(chǎn)，降低了它們對植物生長的促進作用。但 Sp7 對重金屬有一定抗性，其抗性可能與重金屬誘導的聚羥基丁酸酯( Polyhydroxybu-tyrate)合成有關。 有機物污染 根際生物修復技術因其高效低耗而受到普遍歡迎。但是對植物如何激發(fā)根際生物降解的機理目前了解很少，對降解微生物的種類、根際生態(tài)過程、降解基因和降解途徑的多樣性也只有零星了解。一般認為根系分泌物促進根際微生物的生長和代謝過程，從而加強有機物的生物降解。如 Mackova 等將3種不同植物種在多氯聯(lián)苯長期污染的土壤上，6個月

27、后，土壤多氯聯(lián)苯含量顯著降低，其中煙草土壤的多氯聯(lián)苯降低最多，他們發(fā)現(xiàn)植物顯著增加了土壤細菌總數(shù)，其中煙草和龍葵植物顯著增加了多氯聯(lián)苯降解細菌數(shù)。根際共生菌根菌有助于植物養(yǎng)分吸收，增加植物生長和根系生物量。Leyva1 等認為菌根菌接種促進多環(huán)芳烴降解的原因是菌根菌增加了根系生物量、促進了根際降解細菌的生長。他們將 VA 菌根真菌接種到工業(yè)污染土壤和多環(huán)芳烴加富土壤，發(fā)現(xiàn)多環(huán)芳烴濃度在菌根菌接種的土壤低于非接種土壤，多環(huán)芳烴濃度隨著根距增加而增加。 在不少情況下，根際和根外土壤含有大量能降解有機污染物的細菌，但是有機污染物常常與土壤顆粒和有機物質(zhì)結(jié)合在一起，其生物有效性很低。所以在實施微生物生物修復時，首先必須提高有機污染物的生物有效性。有些植物根際能產(chǎn)生鼠李糖脂( rhamnolipids )和生物表面活性劑，