講義生理學(xué)細(xì)胞3

1、節(jié)-恩格斯在恩格斯在100多年前就指出：多年前就指出：“地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而地球上幾乎沒有一種變化發(fā)生而不同時(shí)顯示出電的變化不同時(shí)顯示出電的變化”。第3細(xì)胞的跨膜電變細(xì)胞的跨膜電變化化生物電，生物電，bioelectricity活細(xì)胞無論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電現(xiàn)象，活細(xì)胞無論處于安靜或活動(dòng)狀態(tài)都存在電現(xiàn)象，稱之生物電。如：心電圖，腦電圖等。稱之生物電。如：心電圖，腦電圖等。從從細(xì)胞水平細(xì)胞水平來說，生物電是發(fā)生在細(xì)胞膜兩側(cè)的來說，生物電是發(fā)生在細(xì)胞膜兩側(cè)的電位變化，通常也稱為電位變化，通常也稱為跨膜電位（膜電位）跨膜電位（膜電位）。細(xì)胞的膜電位表現(xiàn)為：細(xì)胞的膜電位表現(xiàn)為：a，安靜時(shí)

2、相對(duì)平穩(wěn)的，安靜時(shí)相對(duì)平穩(wěn)的靜息電位靜息電位； b，受到刺激時(shí)可擴(kuò)布的，受到刺激時(shí)可擴(kuò)布的動(dòng)作電位動(dòng)作電位。2一、靜息電位（一、靜息電位（resting potential，RP）3一、靜息電位（一、靜息電位（resting potential，RP）（一）靜息電位的概念（一）靜息電位的概念1、含義：、含義：細(xì)胞處于靜息狀態(tài)下（未受到刺激）細(xì)胞處于靜息狀態(tài)下（未受到刺激）時(shí)，膜內(nèi)外存在著時(shí)，膜內(nèi)外存在著外正內(nèi)負(fù)外正內(nèi)負(fù)且相對(duì)平穩(wěn)的且相對(duì)平穩(wěn)的電位差電位差。2、特點(diǎn)：、特點(diǎn)： a，電位外高內(nèi)低，電位外高內(nèi)低，通常以膜外為零通常以膜外為零，內(nèi)為負(fù)值內(nèi)為負(fù)值。如骨骼肌細(xì)胞的。如骨骼肌細(xì)胞的RP為為-

3、90mV，神經(jīng)細(xì)胞約為，神經(jīng)細(xì)胞約為 -70mV。 b，大多數(shù)細(xì)胞的，大多數(shù)細(xì)胞的RP相對(duì)恒定相對(duì)恒定，心肌自律細(xì)胞，心肌自律細(xì)胞和胃腸平滑肌細(xì)胞例外。和胃腸平滑肌細(xì)胞例外。4注意：注意：-90mV -100mV的表述的表述方法方法 膜電位增大膜電位增大 電位差增大電位差增大 負(fù)值增大負(fù)值增大 絕對(duì)值增大絕對(duì)值增大5 有關(guān)術(shù)語：有關(guān)術(shù)語：（1）極化）極化：靜息時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)負(fù)外正的：靜息時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài)狀態(tài)。（2）超極化）超極化：當(dāng)膜的兩側(cè)極化狀態(tài)加劇，即：當(dāng)膜的兩側(cè)極化狀態(tài)加劇，即負(fù)值增負(fù)值增大大。如。如-90mV -100mV。（3）去極化）去極化：當(dāng)膜的兩側(cè)極化狀態(tài)減弱，即：當(dāng)膜的兩側(cè)

4、極化狀態(tài)減弱，即負(fù)值減負(fù)值減小小。 -90mV-80mV。（4）反極化）反極化：極化狀態(tài)的翻轉(zhuǎn)（由外正內(nèi)負(fù)：極化狀態(tài)的翻轉(zhuǎn)（由外正內(nèi)負(fù)轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)正外負(fù)內(nèi)正外負(fù)）。）。（5）超射：）超射：膜電位膜電位高于零電位高于零電位的部分。的部分。（6）復(fù)極化）復(fù)極化：先發(fā)生去極化，后向靜息電位：先發(fā)生去極化，后向靜息電位恢復(fù)恢復(fù)。670mV-70mV+30mV超射超射復(fù)極化復(fù)極化去極化去極化超極化超極化反極化反極化8（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制帶電離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的結(jié)果；帶電離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的結(jié)果；影響因素：影響因素：1.1.膜兩側(cè)的離子分布不均，存在濃度差；膜兩側(cè)的離子分布不均，存在濃度

5、差； 2.2.膜對(duì)離子有選擇通透性。膜對(duì)離子有選擇通透性。81、細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差、細(xì)胞膜兩側(cè)離子的濃度差靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)、外離子分布不勻 Na+iNa+o 1 10, K+iK+o 30 1 Cl-iCl-o 1 14 , A-iA-o 4 19主要離子分布：主要離子分布：膜內(nèi)：膜內(nèi)：膜外：膜外：電電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力某種離子在膜兩側(cè)的電位差和濃度差兩個(gè)驅(qū)動(dòng)力的代數(shù)和。的代數(shù)和。平衡電位平衡電位 當(dāng)電當(dāng)電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，離子凈擴(kuò)散量為零時(shí)的化學(xué)驅(qū)動(dòng)力為零，離子凈擴(kuò)散量為零時(shí)的跨膜電位差?？缒る娢徊睢?0

6、通透膜通透膜選擇性通透膜選擇性通透膜利用利用Nernst公式，計(jì)算平衡電位公式，計(jì)算平衡電位11Ex =RTZFlnX+oX+i(V)Ex = 60lgX+oX+i(mV)p當(dāng)當(dāng)Xo Xi 平衡電位為平衡電位為正值正值；p當(dāng)當(dāng)Xo Xi 平衡電位為平衡電位為負(fù)值負(fù)值。哺乳動(dòng)物骨骼肌主要離子的濃度哺乳動(dòng)物骨骼肌主要離子的濃度梯度和平衡電位梯度和平衡電位 離子離子 胞外濃度胞外濃度 胞內(nèi)濃度胞內(nèi)濃度 平衡平衡電位電位 Xo(mM) Xi(mM) (mV) Na+ 145 12 +67 K+ 4.5 155 -95 Cl- 116 4.2 -89 Ca2+ 1.0 10-4 +12312-802、安

7、靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性、安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)離子的選擇通透性安靜狀態(tài)下通透性：安靜狀態(tài)下通透性： K+ Cl- Na+ A-持續(xù)開放的非門控鉀通道持續(xù)開放的非門控鉀通道1314將將K+濃度數(shù)值代入式中：濃度數(shù)值代入式中： EK =RT/ZFlnK+o /K+i =60 lgK+o /K+i =60 lg 1/30 =60(lg1-lg30)= -87mv 在巨大神經(jīng)纖維測(cè)得：在巨大神經(jīng)纖維測(cè)得：RP值為值為-77mv。 RP值值EK的原因：的原因：一部分一部分Na+內(nèi)流擴(kuò)散可部分抵內(nèi)流擴(kuò)散可部分抵消由消由K+外流擴(kuò)散所形成的膜內(nèi)負(fù)電位。外流擴(kuò)散所形成的膜內(nèi)負(fù)電位。 RP EK15K+iK+o膜

8、對(duì)膜對(duì)K+通透性高通透性高K+外流外流K+化化細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高K+電電促進(jìn)促進(jìn)K+外流的濃度外流的濃度差差阻礙阻礙K+外流的外流的電位差電位差K+的凈外流為零的凈外流為零K+的的平衡電位（平衡電位（EK）16（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制小結(jié)：小結(jié)： K+分布不均分布不均， K+選擇性通透選擇性通透， 外外K+，內(nèi)蛋白，內(nèi)蛋白， K+平衡電位平衡電位。 1717173、鈉泵的生電作用、鈉泵的生電作用 3個(gè)個(gè)Na+出，出，2個(gè)個(gè)K+進(jìn)進(jìn)K+影響影響RP水平的因素水平的因素細(xì)胞外細(xì)胞外K+濃度濃度 由于膜內(nèi)外由于膜內(nèi)外K+濃度差決定濃度差決定EK，所以細(xì)胞外，所以細(xì)胞外K+濃度的

9、改變可顯著影響濃度的改變可顯著影響RP。如增加細(xì)胞外。如增加細(xì)胞外K+濃度濃度EK負(fù)值減小，負(fù)值減小，RP減小。減小。膜對(duì)膜對(duì)K+和和Na+相對(duì)通透性相對(duì)通透性 膜對(duì)膜對(duì)K+和和Na+相對(duì)通透性可影響相對(duì)通透性可影響RP大小，大小，如對(duì)如對(duì)K+相對(duì)增大，相對(duì)增大，RP增大，更接近增大，更接近EK。鈉泵的活動(dòng)水平鈉泵的活動(dòng)水平 鈉泵活動(dòng)越強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)電位的負(fù)值就越大。鈉泵活動(dòng)越強(qiáng)，細(xì)胞內(nèi)電位的負(fù)值就越大。18二、動(dòng)作電位（二、動(dòng)作電位（action potential，AP）19動(dòng)作電位動(dòng)作電位 動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)概念和特點(diǎn) 動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制 動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的觸

10、發(fā)觸發(fā) 動(dòng)作電位的動(dòng)作電位的傳播傳播 興奮性興奮性及其變化及其變化20（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)（一）動(dòng)作電位的概念和特點(diǎn)1、概念、概念 細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受細(xì)胞在靜息電位基礎(chǔ)上接受有效刺激有效刺激后產(chǎn)生的一后產(chǎn)生的一個(gè)個(gè)迅速迅速的可向遠(yuǎn)處的可向遠(yuǎn)處傳播傳播的膜電位波動(dòng)。的膜電位波動(dòng)。2、組成部分（神經(jīng)細(xì)胞為例）、組成部分（神經(jīng)細(xì)胞為例）21上升支上升支 去極化（去極化（-70 mV 0 mV） 超超 射（射（ 0 mV +30mV） 下降支下降支 復(fù)極化（復(fù)極化（+30mV -70mV） 鋒電位鋒電位后電位后電位負(fù)后電位（去極化后電位）負(fù)后電位（去極化后電位） 正后電位（超極化后電位）正

11、后電位（超極化后電位）22去去 極極 化化上上 升升 支支下降支下降支3、動(dòng)作電位的圖形、動(dòng)作電位的圖形刺激刺激局部電位局部電位閾電位閾電位去極化去極化零電位零電位反極化（超射）反極化（超射）復(fù)極化復(fù)極化（負(fù)、正）后電位（負(fù)、正）后電位4、特點(diǎn)：、特點(diǎn)：I.“全或無全或無”現(xiàn)象。現(xiàn)象。產(chǎn)生動(dòng)作電位的刺激必須產(chǎn)生動(dòng)作電位的刺激必須達(dá)到一定的強(qiáng)度。動(dòng)作電位產(chǎn)生后，其幅度達(dá)到一定的強(qiáng)度。動(dòng)作電位產(chǎn)生后，其幅度不再隨刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大。不再隨刺激強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大。II. 一旦產(chǎn)生，迅速向四周擴(kuò)布，一旦產(chǎn)生，迅速向四周擴(kuò)布，不衰減的傳播不衰減的傳播，其幅度和波形在傳播過程中保持不變。，其幅度和波形在傳

12、播過程中保持不變。III.脈沖式發(fā)放。脈沖式發(fā)放。連續(xù)刺激產(chǎn)生的多個(gè)動(dòng)作電位連續(xù)刺激產(chǎn)生的多個(gè)動(dòng)作電位不發(fā)生融合。不發(fā)生融合。23（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制內(nèi)向電流：內(nèi)向電流：概念：概念：正離子由膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)正離子由膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)（如（如Na+、Ca2+內(nèi)流），或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)（內(nèi)流），或負(fù)離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)（Cl-外流）時(shí)，可造成膜外正電荷流入膜內(nèi)，外流）時(shí)，可造成膜外正電荷流入膜內(nèi)，內(nèi)向電流可使膜電位減小，膜發(fā)生內(nèi)向電流可使膜電位減小，膜發(fā)生去極化去極化。外向電流：外向電流：概念：正離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)，或負(fù)離子由概念：正離子由膜內(nèi)向膜外轉(zhuǎn)運(yùn)，或負(fù)離子由膜

13、外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，膜外向膜內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，外向電流可使膜電位增大，膜發(fā)生外向電流可使膜電位增大，膜發(fā)生復(fù)極化或超復(fù)極化或超極化極化。24（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制（二）動(dòng)作電位的產(chǎn)生機(jī)制發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，膜電位的波動(dòng)實(shí)際上發(fā)生動(dòng)作電位時(shí)，膜電位的波動(dòng)實(shí)際上是離子跨膜移動(dòng)的結(jié)果是離子跨膜移動(dòng)的結(jié)果 。 離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的離子跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的兩個(gè)條件兩個(gè)條件：離子的電離子的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；化學(xué)驅(qū)動(dòng)力；細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性。251、電、電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化化學(xué)驅(qū)動(dòng)力及其變化離子的電離子的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=Em-Ex (正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向正號(hào)為外向，負(fù)號(hào)為內(nèi)向)安靜狀態(tài)時(shí)，安靜狀態(tài)時(shí)， Na+

14、的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=-70mV-(+60mV)=-130mV(內(nèi)向內(nèi)向) K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=-70mV-(-90mV)=+20mV(外向外向)超射值水平時(shí)，超射值水平時(shí)， Na+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=+30mV-(+60mV)=-30mV(內(nèi)向內(nèi)向) K+的電的電-化學(xué)驅(qū)動(dòng)力化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=+30mV-(-90mV)=+120mV(外向外向)262、動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化、動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化（1）電壓鉗和膜電導(dǎo)）電壓鉗和膜電導(dǎo)的測(cè)定的測(cè)定膜電導(dǎo)（膜電導(dǎo)（Gx）：）：膜電阻的倒數(shù)；膜電阻的倒數(shù)；膜電導(dǎo)反應(yīng)的是細(xì)膜電導(dǎo)反應(yīng)的是細(xì)胞膜對(duì)離子的通

15、透胞膜對(duì)離子的通透性，沒有正負(fù)之分性，沒有正負(fù)之分。272、動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化、動(dòng)作電位期間細(xì)胞膜通透性的變化（2）鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化）鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)的變化在動(dòng)作電位期間，鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)發(fā)生在動(dòng)作電位期間，鈉電導(dǎo)和鉀電導(dǎo)發(fā)生相繼改相繼改變變。膜電導(dǎo)變化的特點(diǎn)：膜電導(dǎo)變化的特點(diǎn)：GNa和和GK具有具有電壓依賴性電壓依賴性；GNa和和GK具有具有時(shí)間依賴性時(shí)間依賴性。GNa表現(xiàn)為快速一過性激活；表現(xiàn)為快速一過性激活；GK在在GNa失活時(shí)逐漸激活。失活時(shí)逐漸激活。282930閾電位閾電位Na+迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流K+外流外流Na+的平衡電位的平衡電位低低Na+高高K+高高Na+Na+-K+

16、泵泵跨膜離子流動(dòng)和動(dòng)作電位的形成過程：跨膜離子流動(dòng)和動(dòng)作電位的形成過程：31閾電位閾電位Na+迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流K+外流外流Na+的平衡電位的平衡電位Na+-K+泵泵跨膜離子流動(dòng)和動(dòng)作電位的形成過程：跨膜離子流動(dòng)和動(dòng)作電位的形成過程：+ +低低Na+高高K+高高Na+高高K+ + +（3）膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)：）膜電導(dǎo)改變的實(shí)質(zhì)：膜片鉗：膜片鉗：電壓固定后，可電壓固定后，可觀察單個(gè)離子通道的活動(dòng)觀察單個(gè)離子通道的活動(dòng)。膜電導(dǎo)即膜對(duì)離子通透性膜電導(dǎo)即膜對(duì)離子通透性變化的變化的實(shí)質(zhì)是離子通道的實(shí)質(zhì)是離子通道的開放和關(guān)閉；開放和關(guān)閉；電壓門控鈉通道電壓門控鈉通道 電壓門控鉀通道電壓門控鉀通道32（4）離子

17、通道的功能狀態(tài)）離子通道的功能狀態(tài)電壓門控鈉通道電壓門控鈉通道存在存在三種功能狀態(tài)三種功能狀態(tài)：a. 靜息態(tài)：靜息態(tài)：通道在受刺激前尚通道在受刺激前尚未開放未開放的狀態(tài)；的狀態(tài)；b. 激活態(tài)：激活態(tài)：通道在受去極化刺激后通道在受去極化刺激后開放開放的狀態(tài)；的狀態(tài)；c. 失活態(tài)：失活態(tài)：通道在激活態(tài)之后對(duì)去極化刺激通道在激活態(tài)之后對(duì)去極化刺激不再不再反應(yīng)反應(yīng)的狀態(tài)。的狀態(tài)。通道分子內(nèi)部通道分子內(nèi)部兩個(gè)閘門兩個(gè)閘門： 激活門（激活門（m門）和失活門（門）和失活門（h門）門）33電壓門控鈉通道功能狀態(tài)示電壓門控鈉通道功能狀態(tài)示意圖意圖34m門門 激活門激活門 h門門 失活門失活門35失活失活激活激活

18、1ms復(fù)活復(fù)活復(fù)極到復(fù)極到RP去極去極自動(dòng)自動(dòng)靜息狀態(tài)靜息狀態(tài)失活失活狀態(tài)狀態(tài)激活激活狀態(tài)狀態(tài)m門門 激活門激活門h門門 失活門失活門36（4）離子通道的功能狀態(tài)）離子通道的功能狀態(tài)電壓門控鉀通道電壓門控鉀通道：靜息態(tài)和激活態(tài)：靜息態(tài)和激活態(tài)激活門激活門（n門）門）延遲激活延遲激活37動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制動(dòng)作電位產(chǎn)生的機(jī)制閾電位閾電位鈉通道開放、鈉通道開放、激活，激活，Na+迅速內(nèi)流迅速內(nèi)流Na+通道很快失活，通道很快失活，Na+通透性消失。通透性消失。K+通道開放，通道開放， K+通透性通透性K+外流外流Na+的平衡電位的平衡電位Na+-K+泵泵38小結(jié)：刺激達(dá)閾，小結(jié)：刺激達(dá)閾，Na+入去極

19、，入去極，K+出復(fù)極，出復(fù)極， Na+-K+泵恢復(fù)。泵恢復(fù)。（三）動(dòng)作電位的觸發(fā)（三）動(dòng)作電位的觸發(fā)1、閾刺激、閾刺激刺激：刺激：細(xì)胞所處環(huán)境的變化，包括物理、化學(xué)和細(xì)胞所處環(huán)境的變化，包括物理、化學(xué)和生物等性質(zhì)的環(huán)境變化。生物等性質(zhì)的環(huán)境變化。刺激量三個(gè)參數(shù)：刺激量三個(gè)參數(shù)：刺激的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度刺激的強(qiáng)度、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度-時(shí)間變化率。時(shí)間變化率。閾強(qiáng)度：閾強(qiáng)度：能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度能使細(xì)胞產(chǎn)生動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激；閾上刺激；閾下刺激；有效刺激閾刺激；閾上刺激；閾下刺激；有效刺激39（三）動(dòng)作電位的觸發(fā)（三）動(dòng)作電位的觸發(fā)2、閾電位、閾電位概念：概念：閾電位是能使

20、閾電位是能使Na+通道瞬時(shí)大量開放而引通道瞬時(shí)大量開放而引發(fā)發(fā)AP時(shí)的臨界膜電位。時(shí)的臨界膜電位。一般比一般比RP低低1020mV（神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)細(xì)胞RP為為-90mV，閾電位為，閾電位為-70mV）閾電位閾電位觸發(fā)開關(guān)觸發(fā)開關(guān)閾刺激：閾刺激：其強(qiáng)度剛好能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生去其強(qiáng)度剛好能使細(xì)胞的靜息電位發(fā)生去極化達(dá)到閾電位水平的刺激。極化達(dá)到閾電位水平的刺激。40（四）動(dòng)作電位的傳播（四）動(dòng)作電位的傳播1、動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播、動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳播傳導(dǎo)：傳導(dǎo)：細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的動(dòng)作電位可沿細(xì)胞膜某一部分產(chǎn)生的動(dòng)作電位可沿細(xì)胞膜細(xì)胞膜不衰減不衰減地傳遍整個(gè)細(xì)胞的過程。地傳遍整個(gè)細(xì)

21、胞的過程。局部電流學(xué)說局部電流學(xué)說4142興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制興奮在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)機(jī)制局部電流局部電流未興奮段膜去極未興奮段膜去極化并達(dá)閾電位化并達(dá)閾電位細(xì)胞外細(xì)胞外細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)大量大量Na+通通道開放道開放出現(xiàn)動(dòng)作電位出現(xiàn)動(dòng)作電位動(dòng)作電位動(dòng)作電位相鄰膜仍處于靜相鄰膜仍處于靜息狀態(tài)息狀態(tài)動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是細(xì)胞動(dòng)作電位在同一細(xì)胞上的傳導(dǎo)實(shí)質(zhì)上是細(xì)胞膜依次再生動(dòng)作電位的過程。膜依次再生動(dòng)作電位的過程。無髓神經(jīng)纖維或肌纖維無髓神經(jīng)纖維或肌纖維43 有髓神經(jīng)纖維有髓神經(jīng)纖維 -跳躍式傳導(dǎo)跳躍式傳導(dǎo)444545452、動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播、動(dòng)作電位在細(xì)胞之間的傳播縫隙連接縫隙

22、連接部位：部位：腦內(nèi)某些核團(tuán)、心肌及某些種類的平滑肌腦內(nèi)某些核團(tuán)、心肌及某些種類的平滑肌生理意義：生理意義：使某些同類細(xì)胞發(fā)生同步化活動(dòng)。使某些同類細(xì)胞發(fā)生同步化活動(dòng)。46（五）興奮性及其變化（五）興奮性及其變化1、興奮性、興奮性機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力或特機(jī)體的組織或細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生反應(yīng)的能力或特性，它是生命活動(dòng)的基本特征之一。性，它是生命活動(dòng)的基本特征之一。興奮興奮:概念：概念：當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，當(dāng)機(jī)體、器官、組織或細(xì)胞受到刺激時(shí)，功能活動(dòng)功能活動(dòng)由弱變強(qiáng)由弱變強(qiáng)或或由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)楸容^活躍由相對(duì)靜止轉(zhuǎn)變?yōu)楸容^活躍的反應(yīng)過程或反應(yīng)形式。的反應(yīng)過程或反應(yīng)形

23、式。可興奮細(xì)胞：可興奮細(xì)胞：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞。神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞和部分腺細(xì)胞。細(xì)胞興奮性高低可用刺激的細(xì)胞興奮性高低可用刺激的閾值閾值大小來衡量。大小來衡量。474848482、 細(xì)胞興奮后興奮性的變化細(xì)胞興奮后興奮性的變化 絕對(duì)不應(yīng)期：絕對(duì)不應(yīng)期：無論多無論多強(qiáng)的刺激也不能再次興強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。奮的期間。 相對(duì)不應(yīng)期：相對(duì)不應(yīng)期：大于原大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。興奮期間。 超常期：超常期：小于原先的小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。的期間。 低常期：低常期：大于原先的大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮刺激強(qiáng)度才能再次興

24、奮的期間。的期間。494949 組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系組織興奮后興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系 分分 期期 興奮性興奮性 與與APAP對(duì)應(yīng)關(guān)系對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī)機(jī) 制制絕對(duì)不應(yīng)期絕對(duì)不應(yīng)期 降至零降至零 鋒電位鋒電位 鈉通道失活鈉通道失活相對(duì)不應(yīng)期相對(duì)不應(yīng)期 漸恢復(fù)漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù)鈉通道部分恢復(fù)超常期超常期 正常正常 負(fù)后電位后期負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù)鈉通道大部恢復(fù)低常期低常期 正常正常 正后電位正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化膜內(nèi)電位呈超極化 三、電緊張電位和局部電位三、電緊張電位和局部電位（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性（一）細(xì)胞膜和胞質(zhì)的被動(dòng)電學(xué)特性1、膜電容、膜

25、電容2、膜電阻、膜電阻3、軸向電阻、軸向電阻（二）電緊張電位（二）電緊張電位特征：特征：等級(jí)性電位；等級(jí)性電位；衰減性傳導(dǎo)；衰減性傳導(dǎo)；電位可融合。電位可融合。50（三）局部電位（三）局部電位電緊張電位完全由膜的電緊張電位完全由膜的被動(dòng)特性被動(dòng)特性決定，沒有離決定，沒有離子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變。子通道的激活和膜電導(dǎo)的改變。在生物體內(nèi)在生物體內(nèi)，細(xì)胞膜在神經(jīng)遞質(zhì)的作用下或在，細(xì)胞膜在神經(jīng)遞質(zhì)的作用下或在電緊張電位的刺激下，可出現(xiàn)部分離子通道開電緊張電位的刺激下，可出現(xiàn)部分離子通道開放，形成由細(xì)胞膜放，形成由細(xì)胞膜主動(dòng)特性參與主動(dòng)特性參與的去極化或超的去極化或超極化反應(yīng)。極化反應(yīng)。局部電位，局

26、部反應(yīng)或局部興奮局部電位，局部反應(yīng)或局部興奮51525252概念：概念： 閾下刺激閾下刺激引起的低于閾引起的低于閾電位的去極化電位的去極化（即局部電（即局部電位），稱局部位），稱局部反應(yīng)或局部興反應(yīng)或局部興奮。奮。（三）局部電位（三）局部電位535353特點(diǎn)：特點(diǎn)： 等級(jí)性電位。等級(jí)性電位。其幅其幅值可隨刺激強(qiáng)度的增值可隨刺激強(qiáng)度的增加而增大。加而增大。 衰減性傳導(dǎo)，衰減性傳導(dǎo)，以電以電緊張方式擴(kuò)布。其幅緊張方式擴(kuò)布。其幅值隨著傳播距離的增值隨著傳播距離的增加而減小。加而減小。 沒有不應(yīng)期，沒有不應(yīng)期，反應(yīng)反應(yīng)可以疊加可以疊加總和總和。54總和反應(yīng)?？偤头磻?yīng)。有以下有以下2種方式：種方式：膜的

27、膜的不同處不同處產(chǎn)生的局部興奮經(jīng)電緊張性擴(kuò)布產(chǎn)生的局部興奮經(jīng)電緊張性擴(kuò)布至某處而相互疊加起來，稱至某處而相互疊加起來，稱興奮的空間性總興奮的空間性總和和 (spatial summation)。a .閾下刺激疊加后可閾下刺激疊加后可能達(dá)到閾電位能達(dá)到閾電位。+55當(dāng)前一刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí)，與后當(dāng)前一刺激引起的局部興奮尚未消失時(shí)，與后一刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為一刺激引起的局部興奮發(fā)生疊加，稱為時(shí)間性時(shí)間性總和總和 (temporal summation) 。b. +56 局部反應(yīng)局部反應(yīng) 閾下刺激引起閾下刺激引起鈉通道少量開放鈉通道少量開放 反應(yīng)等級(jí)性反應(yīng)等級(jí)性有總和效應(yīng)有總和

28、效應(yīng) 衰減性傳播衰減性傳播 動(dòng)作電位動(dòng)作電位 閾閾(上上)刺激引起刺激引起鈉通道大量開放鈉通道大量開放 “全或無全或無” 無（脈沖式）無（脈沖式）非衰減性傳播非衰減性傳播局部反應(yīng)與局部反應(yīng)與AP的區(qū)別的區(qū)別小結(jié)小結(jié)細(xì)胞的跨膜電位表現(xiàn)為：細(xì)胞的跨膜電位表現(xiàn)為：靜息電位靜息電位（RP）和）和動(dòng)作動(dòng)作電位電位（AP）。）。RP是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在是細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)存在的內(nèi)負(fù)外正的電位差。的內(nèi)負(fù)外正的電位差。RP產(chǎn)生的產(chǎn)生的機(jī)制機(jī)制： K+分布不均，分布不均，K+選擇通透，外選擇通透，外K+內(nèi)蛋白，內(nèi)蛋白，K+平衡電位。平衡電位。5758K+iK+o膜對(duì)膜對(duì)K+通

29、透性高通透性高K+外流外流K+化化細(xì)胞內(nèi)高細(xì)胞內(nèi)高K+電電促進(jìn)促進(jìn)K+外流的濃度外流的濃度差差阻礙阻礙K+外流的外流的電位差電位差K+的凈外流為零的凈外流為零K+的的平衡電位（平衡電位（EK）小結(jié)小結(jié)AP是細(xì)胞受刺激時(shí)在是細(xì)胞受刺激時(shí)在RP基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可傳基礎(chǔ)上發(fā)生的一次可傳播的電位變化，是興奮的標(biāo)志。播的電位變化，是興奮的標(biāo)志。AP有上升支（去極化）、下降支（復(fù)極化）兩個(gè)有上升支（去極化）、下降支（復(fù)極化）兩個(gè)時(shí)相，或分為鋒電位和后電位兩部分。時(shí)相，或分為鋒電位和后電位兩部分。AP的特點(diǎn)：的特點(diǎn)： 全或無，全或無， 不衰減傳導(dǎo)，不衰減傳導(dǎo)， 脈沖脈沖式發(fā)放。式發(fā)放。AP的的產(chǎn)生機(jī)制產(chǎn)生機(jī)制：刺激達(dá)閾，刺激達(dá)閾，Na+入去極，入去極