經(jīng)濟(jì)學(xué)植物的呼吸作用

1、光合作用呼吸作用目的要求 掌握呼吸作用的概念及生理意義； 了解呼吸代謝途徑的特征及其生理意義（重點(diǎn)與難點(diǎn)）； 了解呼吸電子傳遞及氧化磷酸化； 掌握光合作用與呼吸作用的關(guān)系； 掌握影響呼吸作用的因素。第一節(jié) 呼吸作用的概念及生理意義一、呼吸作用的概念及類型 呼吸作用（respiration）：生物體內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下逐步氧化分解成簡單物質(zhì)（CO2和H2O）， 同時(shí)釋放能量的過程。呼吸作用有氧呼吸無氧呼吸1、有氧呼吸（aerobicrespiration） 生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出 CO2 并生成 H2O 同時(shí)釋放能量的過程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有機(jī)酸

2、、蛋白質(zhì)、脂肪等。2、無氧呼吸（anaerobic respiration） 在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物質(zhì)分解為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵 酒精乳酸 C6H12O6+ 6H2O+ 6O2 6CO2+12H2O + G G= -2870 KJ.mol-1 C6H12O6 2 C2H5OH+2CO2 +G G= -226 KJ.mol-1C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G G= -197KJ.mol-1酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵有氧呼吸二、呼吸作用的生理意義1、為植物生命活動提供能量；2、為其他化合物合成提供原料。需要呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收收

3、、細(xì)胞的分裂和分化、有機(jī)物的合成、種子的萌發(fā)等。不需要呼吸作用提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。丙酮酸、2-酮戊二酸可通過轉(zhuǎn)氨基作用形成相應(yīng)的氨基酸，進(jìn)而合成蛋白質(zhì)。磷酸丙糖可以形成甘油；丙酮酸形成乙酰CoA，進(jìn)一步形成脂肪酸等。呼吸作用的主要功能示意圖第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑呼吸作用無氧呼吸有氧呼吸糖酵解乳酸發(fā)酵酒精發(fā)酵糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑末端氧化酶系統(tǒng)細(xì)胞色素氧化酶系統(tǒng)交替氧化酶系統(tǒng)過氧化物氧化酶系統(tǒng)多酚氧化酶系統(tǒng)抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)乙醇酸氧化酶系統(tǒng)乙醛酸氧化酶系統(tǒng) 糖酵解（EMP） 三羧酸循環(huán) （TCA環(huán)，Krebs環(huán)， 檸檬酸循環(huán)） 戊

4、糖磷酸途徑 （PPP，HMS）乙醇乳酸缺氧O2酒精發(fā)酵 乳酸發(fā)酵丙酮酸己糖磷酸丙糖磷酸淀粉戊糖磷酸戊糖磷酸途徑乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)糖酵解TCA環(huán)乙醇乳酸O2植物的有氧呼吸EMP-TCA途徑概圖一、糖酵解（glycolysis）1、概念 在細(xì)胞質(zhì)中發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程。2、反應(yīng)歷程 （1）己糖的磷酸化； （2）己糖磷酸的裂解； （3）ATP和丙酮酸的生成。 底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation） （底物的分子磷酸直接轉(zhuǎn)到ADP而形成ATP的過程。）葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi 2 丙酮酸 + 2NADH + 2

5、H+ + 2ATP +2H2O3、糖酵解的生理意義（1）糖酵解普遍存在于生物體中，是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑；（2）糖酵解的一些中間產(chǎn)物（如丙糖磷酸）和最終產(chǎn)物丙酮酸，化學(xué)性質(zhì)十分活躍，可以通過各種代謝途徑，參與不同物質(zhì)的合成。（3）糖酵解可為生物體的生命活動提供部分能量；對于厭氧生物來說，糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式；（4）糖酵解途徑中，除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)不可逆外，其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn)，這就為糖異生作用提供了基本途徑。二、發(fā)酵作用1、概念及類型 酒精發(fā)酵（alcoholic fermentation）：在無氧條件下，丙酮酸脫羧（丙酮酸脫羧酶）生成CO2和

6、乙醛，乙醛進(jìn)一步被還原（乙醛脫氫酶）為乙醇的過程。 乳酸發(fā)酵（lactic acid fermentation）：在無氧條件下，丙酮酸直接被還原（乳酸脫氫酶）為乳酸的過程。2、生理意義 通過發(fā)酵作用，實(shí)現(xiàn)了無氧條件下 NAD+ 的再生，使糖酵解能夠繼續(xù)進(jìn)行。三、三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle）1、概念 丙酮酸在有氧條件下，經(jīng)過一個(gè)包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解最終形成水和CO2的過程。簡稱TCA環(huán)、Krebs環(huán)或者檸檬酸循環(huán)。2、反應(yīng)場所 - 線粒體3、反應(yīng)歷程TCA環(huán)2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O 6CO2+2ATP

7、+8NADH+8H+2FADH2（1）是提供生命活動所需能量的主要來源；（2）是物質(zhì)代謝的樞紐。4、生理意義四、戊糖磷酸途徑（己糖磷酸支路）1、概念 在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行的不經(jīng)過無氧呼吸生成丙酮酸而直接進(jìn)行有氧呼吸的途徑。簡稱PPP或HMP。2、反應(yīng)歷程（1）氧化階段（2）非氧化階段戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑氧化階段非氧化階段3、戊糖磷酸途徑的生理意義（1）該途徑產(chǎn)生大量的NADPH，為細(xì)胞各種合成反應(yīng)提供主要的還原力；（2）該途徑的中間產(chǎn)物為許多重要化合物合成提供原料；（3）該途徑非氧化階段的一系列中間產(chǎn)物及酶，與光合作用中卡爾文循環(huán)的大多數(shù)中間產(chǎn)物和酶相同，所以戊糖磷酸途徑可與光合作用聯(lián)系起來。第

8、三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化 生物氧化（biological oxidation）：有機(jī)物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化分解產(chǎn)生CO2和水，并釋放大量能量的過程。也稱細(xì)胞呼吸或組織呼吸。 發(fā)生部位：線粒體電子傳遞及氧化磷酸化一、呼吸鏈（respiratory chain） 亦稱電子傳遞鏈，指呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。存在于線粒體內(nèi)膜上，由 4 種復(fù)合體和ATP合酶組成。氫傳遞體：NAD（輔酶）、NADP（輔酶）、FMN（黃素單核苷酸）和FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、UQ（泛醌）；傳遞電子和質(zhì)子。 電子傳遞體：細(xì)胞色素體系、鐵硫蛋白（

9、Fe-S）。只傳遞電子。植物線粒體內(nèi)膜電子傳遞鏈的組成 復(fù)合體（NADH脫氫酶） 由FMN、Fe-S蛋白等組成，作用是將質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙，同時(shí)將電子傳遞給UQ。被魚藤酮、巴比妥酸等抑制。 復(fù)合體（琥珀酸脫氫酶） 由FAD和3個(gè)Fe-S蛋白組成，作用是催化琥珀酸氧化為延胡索酸，并將H轉(zhuǎn)移給UQ生成UQH2。被TTFA（2-噻吩甲酰三氟丙酮）抑制。 復(fù)合體（細(xì)胞色素c還原酶） 由cytb、 Fe-S蛋白、cytc組成，作用是催化電子從UQH2傳遞給cytc ，同時(shí)將質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)到膜間隙。 復(fù)合體（細(xì)胞色素c氧化酶） 由cyta、 cyta3及Cu組成，作用是將cytc的電子傳遞給O2，激發(fā)O2與基質(zhì)中

10、的H+結(jié)合形成H2O。被CO、CN-、N3-抑制。 ATP合酶二、氧化磷酸化1、概念 在生物氧化中，電子經(jīng)線粒體內(nèi)膜上電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水，并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程，稱為氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。2、機(jī)理 P.Mitchell “化學(xué)滲透學(xué)說”氧化磷酸化的機(jī)理P/O比（P/O ratio）：氧化磷酸化中每吸收一個(gè)氧原子時(shí)所酯化無機(jī)磷酸分子數(shù)或產(chǎn)生ATP分子數(shù)之比值。3、氧化磷酸化的抑制（1）解偶聯(lián)劑 DNP（2，4-二硝基苯酚）（2）抑制氧化磷酸化 魚藤酮、安米妥、丙二酸、抗霉素A、CN-、N3-、CO等三、末端氧化酶（terminal

11、 oxidase）1、概念 把底物的電子通過電子傳遞系統(tǒng)最后傳遞給分子氧并形成水或過氧化氫的酶類。2、分類（1）位于線粒體內(nèi)膜上 細(xì)胞色素c氧化酶（復(fù)合體） 交替氧化酶（抗氰氧化酶）（2）位于細(xì)胞質(zhì)或微體中 酚氧化酶 抗壞血酸氧化酶 乙醇酸氧化酶體系 細(xì)胞色素氧化酶 植物體內(nèi)最主要的末端氧化酶，承擔(dān)細(xì)胞內(nèi)約 80% 的耗 O2量。 含Cu?？梢越邮諄碜运膫€(gè)cytc的四個(gè)電子，并傳遞到一個(gè)O2上，將O2轉(zhuǎn)化為兩個(gè)H2O；同時(shí)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)四個(gè)H+，有助于形成跨膜的質(zhì)子電化學(xué)勢能差。該酶與氧的親和力極高，但易受CN-、N3-、 CO的抑制。 抗氰呼吸：當(dāng)植物體內(nèi)存在與細(xì)胞色素氧化酶的鐵結(jié)合的陰離子（如氰

12、化物、疊氮化物）時(shí)，仍能繼續(xù)進(jìn)行的呼吸，即不受氰化物抑制的呼吸。受 SHAM（水楊酸氧肟酸）抑制。 抗氰呼吸與植物授精、種子萌發(fā)時(shí)溫度升高有關(guān)（又稱放熱呼吸）。受水楊酸、乙烯的誘導(dǎo)。n交替氧化酶（抗氰氧化酶） 廣泛存在于高等植物和微生物中。在呼吸鏈上，從泛醌分叉，電子不經(jīng)過細(xì)胞色素系統(tǒng)，即不經(jīng)過磷酸化部位及，直接通過另一種末端氧化酶-交替氧化酶傳遞到分子氧，故形成的ATP少。其 P/O 比為1。天南星 酚氧化酶 在分子氧存在下，把酚類氧化成醌的酶的總稱。主要有單酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（兒茶酚氧化酶）。含Cu。 該酶存在于質(zhì)體和微體中，而底物存在于液泡中，只有當(dāng)組織受傷或衰老時(shí)，細(xì)胞結(jié)

13、構(gòu)解體，二者發(fā)生反應(yīng)，將酚氧化為棕褐色的醌。（醌對微生物有毒，可防止感染）。 利用該性質(zhì)可用于制茶。n抗壞血酸氧化酶 含Cu 。催化抗壞血酸氧化為脫氫抗壞血酸，在氧化還原系統(tǒng)中起重要作用。n乙醇酸氧化酶體系 一種不含金屬的黃素蛋白。催化乙醇酸氧化為乙醛酸并產(chǎn)生H2O2。不受CN-和CO抑制。呼吸代謝電子傳遞的概括圖解第四節(jié) 呼吸過程中能量的貯存和利用一、能量貯存 ATP的生成方式： 氧化磷酸化：在線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈中進(jìn)行，需O2。 底物水平磷酸化：在細(xì)胞質(zhì)和線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，不需O2。二、能量利用 呼吸作用既是放能過程，又是貯能過程。氧化 1mol 葡萄糖生成 36mol （真核生物）或 3

14、8mol （原核生物）的 ATP，能量利用效率約為40%。三、光合作用與呼吸作用的關(guān)系 相互對立、相互依存 1、所需的ADP 和 NADP+是相同的，可共用。2、光合作用中的卡爾文循環(huán)與呼吸作用中的戊糖磷酸途徑基本呈正反關(guān)系，其中間產(chǎn)物可交替使用。3、光合釋放的O2可供呼吸利用，呼吸釋放的CO2亦能為光合所同化。光合作用和呼吸作用的比較光合作用呼吸作用原料CO2和H2O有機(jī)物和O2產(chǎn)物有機(jī)物和O2CO2和H2O發(fā)生部位光反應(yīng)發(fā)生在葉綠體類囊體膜，碳素同化發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中糖酵解和戊糖磷酸途徑發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)中，三羧酸循環(huán)和生物氧化則發(fā)生于線粒體中能量獲取光合色素等捕獲光能釋放有機(jī)物的化學(xué)能貯存于A

15、TP中能量轉(zhuǎn)化通過光合磷酸化轉(zhuǎn)換為ATP通過氧化磷酸化和底物水平磷酸化把有機(jī)物的化學(xué)能轉(zhuǎn)化形成ATP能量利用光反應(yīng)生成的ATP和NADPH主要用于碳素同化過程有機(jī)物釋放的能量貯存于ATP中用于細(xì)胞其它生理代謝活動氫的去處H2O的氫主要傳遞給NADP+，形成NADPH有機(jī)物的氫主要傳遞給NAD+,形成NADH光照要求需要無要求第六節(jié) 影響呼吸作用的因素一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率（respiratory rate）：單位組織在一定時(shí)間內(nèi)所放出的CO2的體積。也叫呼吸強(qiáng)度。2、呼吸商（respiratory quotient, RQ）：或呼吸系數(shù)，植物組織在一定時(shí)間內(nèi)放出的CO2物質(zhì)的量與吸收的

16、O2物質(zhì)的量的比率。呼吸底物不同，RQ不同。葡萄糖， RQ = 1 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6=1脂肪或蛋白質(zhì)， RQ 1 C16H32O2+11O2 C12H22O11+4CO2+5H2O RQ = 4/11=0.36 棕櫚酸 蔗糖有機(jī)酸， RQ 1 C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O RQ = 4/3=1.33二、外界條件對呼吸速率的影響1、溫度 溫度三基點(diǎn)；溫度系數(shù)Q10（當(dāng)溫度增高10時(shí)，呼吸速率增長的倍數(shù)）2、O2 無氧呼吸的消失點(diǎn) （無氧呼吸停止時(shí)外界最低的O2濃度）；長期無氧呼吸會使植物中毒，為什么？3、CO2 4、水分 5、機(jī)械損傷第七節(jié)

17、 呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用與作物栽培二、呼吸作用與糧食貯藏三、呼吸作用與果蔬貯藏呼吸作用是生理代謝的呼吸作用是生理代謝的中心，應(yīng)設(shè)法促進(jìn)，以中心，應(yīng)設(shè)法促進(jìn)，以促進(jìn)植物的生長發(fā)育。促進(jìn)植物的生長發(fā)育。但呼吸作用消耗有機(jī)物，但呼吸作用消耗有機(jī)物，對貯藏來說，又要設(shè)法對貯藏來說，又要設(shè)法降低呼吸速率。降低呼吸速率。思考題 名詞解釋 呼吸作用；有氧呼吸；無氧呼吸；糖酵解；三羧酸循環(huán)；戊糖磷酸途徑；生物氧化；呼吸鏈；氧化磷酸化；P/O比；呼吸速率；呼吸商；抗氰呼吸；交替氧化酶；底物水平磷酸化n問答題 1、EMP、TCA和PPP分別發(fā)生在細(xì)胞的哪些部位，分別有什么意義？他們之間的聯(lián)系如何？ 2、長

18、時(shí)間的無氧呼吸為什么會使植物受到傷害？ 3、論述呼吸作用與光合作用的關(guān)系。 4、抗氰呼吸有何生理意義？ 5、試述氧化磷酸化的機(jī)理。1、有氧呼吸（aerobicrespiration） 生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出 CO2 并生成 H2O 同時(shí)釋放能量的過程。葡萄糖呼吸底物：碳水化合物、有機(jī)酸、蛋白質(zhì)、脂肪等。 C6H12O6+ 6H2O+ 6O2 6CO2+12H2O + G G= -2870 KJ.mol-1 C6H12O6 2 C2H5OH+2CO2 +G G= -226 KJ.mol-1C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+ G G= -197KJ.mol-1酒精發(fā)酵乳酸發(fā)酵有氧呼吸 糖酵解（EMP） 三羧酸循環(huán) （TCA環(huán)，Krebs環(huán)， 檸檬酸循環(huán)）