有機物運輸與分配.

1、第六章第六章 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸 一、短距離運輸一、短距離運輸 1 1 質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸 2 2 共質(zhì)體運輸：通過胞間連絲完成共質(zhì)體運輸：通過胞間連絲完成 胞間連絲的結(jié)構(gòu)與功能胞間連絲的結(jié)構(gòu)與功能 3 3 交替運輸：轉(zhuǎn)移細胞交替運輸：轉(zhuǎn)移細胞 第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)植物體內(nèi)物質(zhì)的運輸系統(tǒng)共質(zhì)體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。共質(zhì)體運輸受胞間連絲狀態(tài)控制。一般認為，胞間連絲有三種狀態(tài)：一般認為，胞間連絲有三種狀態(tài)：(1)正常態(tài)正常態(tài) 內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，能容許分子內(nèi)部具有固定的結(jié)構(gòu)，能容許分子 量小于量小于1 000的的小分子物質(zhì)通過。小分子物質(zhì)通過。 (2)開放態(tài)開

2、放態(tài) 連絲內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴大為開放的通道，足以讓高連絲內(nèi)部結(jié)構(gòu)解體，擴大為開放的通道，足以讓高分子通過。有一些病毒侵入細胞后，可誘發(fā)胞間連絲進入開分子通過。有一些病毒侵入細胞后，可誘發(fā)胞間連絲進入開放態(tài)，以利其自身能在細胞間轉(zhuǎn)移放態(tài)，以利其自身能在細胞間轉(zhuǎn)移,從而使感染區(qū)擴大。從而使感染區(qū)擴大。(3)封閉態(tài)封閉態(tài) 連絲通道被粘液體等臨時封閉，或永久堵塞，控制連絲通道被粘液體等臨時封閉，或永久堵塞，控制細胞內(nèi)物質(zhì)外運，并造成細胞間的生理隔離。細胞內(nèi)物質(zhì)外運，并造成細胞間的生理隔離。胞間連絲結(jié)構(gòu)的變異胞間連絲結(jié)構(gòu)的變異AA連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微管內(nèi)無內(nèi)質(zhì)網(wǎng) BB連絲微管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連絲微

3、管內(nèi)有結(jié)合松散的內(nèi)質(zhì)網(wǎng) CC塞緊的連絲微管塞緊的連絲微管DD胞間連絲中間的畸形胞間連絲中間的畸形 EVEV型胞間連絲型胞間連絲A B C D E胞連絲的功能：胞連絲的功能：1）物質(zhì)通道，包括病毒，）物質(zhì)通道，包括病毒， 核穿壁現(xiàn)象核穿壁現(xiàn)象2）傳遞電波：含羞草）傳遞電波：含羞草3）傳遞信息：春化，光周）傳遞信息：春化，光周期等期等 1 1 木質(zhì)部（木質(zhì)部（xylemxylem） 導(dǎo)管 管胞 胞壁細胞 被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量被子植物木質(zhì)部的輸導(dǎo)組織主要是導(dǎo)管也有少量管胞，裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和管胞為死細管胞，裸子植物則全部是管胞。導(dǎo)管和管胞為死細胞。這些細胞在整個莖形成

4、連續(xù)的管狀系統(tǒng)，導(dǎo)管胞。這些細胞在整個莖形成連續(xù)的管狀系統(tǒng)，導(dǎo)管端壁消失，管胞在細胞之間的壁上產(chǎn)生大區(qū)域穿孔，端壁消失，管胞在細胞之間的壁上產(chǎn)生大區(qū)域穿孔，從而不再被細胞膜阻礙，大量的水溶液沿植物體內(nèi)從而不再被細胞膜阻礙，大量的水溶液沿植物體內(nèi)的自由空間運動。的自由空間運動。二、長距離運輸二、長距離運輸-輸導(dǎo)組織運輸輸導(dǎo)組織運輸2 2 韌皮部韌皮部(phloem) (phloem) 韌皮部由篩分子（韌皮部由篩分子（sieve elementsieve element）、伴胞）、伴胞(companion (companion cell)cell)和薄壁細胞組成和薄壁細胞組成. . 篩分子與伴胞形

5、成篩管分子篩分子與伴胞形成篩管分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體(sieve element(sieve element-companion cell complex, SE-CC)-companion cell complex, SE-CC) 篩分子（篩分子（sieve elementsieve element）：）： 篩管篩管(sieve tube element)(sieve tube element)：被子植物擁有，是特化的：被子植物擁有，是特化的活細胞，具有活細胞，具有: :篩板和篩孔篩板和篩孔 P-P-蛋白（蛋白（phloem proteinphloem protein） 胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)

6、(callose):(callose): 1,3- 1,3-葡聚糖葡聚糖 篩胞（篩胞（sieve cellsieve cell）：裸子植物擁有）：裸子植物擁有 伴胞伴胞(companion cell)(companion cell)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu)的類型及形態(tài)結(jié)構(gòu): : (1)普通細胞普通細胞（ordinary companion cell） 通常伴胞有葉綠體，胞通常伴胞有葉綠體，胞間連絲較少；間連絲較少；(2)傳遞（轉(zhuǎn)移）細胞傳遞（轉(zhuǎn)移）細胞（transfer cell） 胞壁向內(nèi)生長（突出），增胞壁向內(nèi)生長（突出），增加質(zhì)膜表面積，加質(zhì)膜表面積，且胞間連絲長且分支，增強物質(zhì)運送篩分子，分布

7、于中脈周圍；且胞間連絲長且分支，增強物質(zhì)運送篩分子，分布于中脈周圍；(3)居（中）間細胞居（中）間細胞（intermediary cell）有許多胞間連絲，與鄰近）有許多胞間連絲，與鄰近細胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。細胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。一、運輸?shù)耐緩揭弧⑦\輸?shù)耐緩降诙?jié)第二節(jié) 有機物運輸?shù)耐緩健⑺俣扔袡C物運輸?shù)耐緩?、速?和溶質(zhì)種類和溶質(zhì)種類 證明有機物證明有機物運輸途徑的更準運輸途徑的更準確方法是確方法是示蹤法示蹤法。用用1414COCO2 2飼喂葉片飼喂葉片進行光合作用之進行光合作用之后，在葉柄或莖后，在葉柄或莖的韌皮部發(fā)現(xiàn)含的韌皮部發(fā)

8、現(xiàn)含1414C C的光合產(chǎn)物。的光合產(chǎn)物。 結(jié)論：結(jié)論： 有機物在植物體內(nèi)上行和下有機物在植物體內(nèi)上行和下行運輸都通過韌皮部。同化產(chǎn)物行運輸都通過韌皮部。同化產(chǎn)物也可以橫向運輸，但正常狀態(tài)很也可以橫向運輸，但正常狀態(tài)很少。少。 獲取運輸流汁液的方法獲取運輸流汁液的方法 1 1 木質(zhì)部汁液：傷流法木質(zhì)部汁液：傷流法 2 2 韌皮部汁液：蚜蟲吻針法韌皮部汁液：蚜蟲吻針法 二、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類二、運輸?shù)乃俣群腿苜|(zhì)的種類1.運輸?shù)乃俣冗\輸?shù)乃俣?.2.溶質(zhì)的種類溶質(zhì)的種類篩細胞運輸?shù)奶攸c篩細胞運輸?shù)奶攸c 韌皮部運輸物質(zhì)的主韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式：蔗糖要形式：蔗糖運輸方向運輸方向 運輸速率運輸速

9、率 與呼吸有關(guān)與呼吸有關(guān)有溢泌現(xiàn)象有溢泌現(xiàn)象 韌皮部裝載韌皮部裝載(phloem loading(phloem loading）是指光合產(chǎn)物從）是指光合產(chǎn)物從葉肉細胞到篩分子葉肉細胞到篩分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體(sieve element (sieve element companion cell complex)companion cell complex)的整個過程。的整個過程。韌皮部裝載要經(jīng)過韌皮部裝載要經(jīng)過3個步驟個步驟第三節(jié)第三節(jié) 韌皮部裝載韌皮部裝載一、韌皮部裝載的途徑一、韌皮部裝載的途徑1.1.質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸 (apoplastic transport)。 2.2.共

10、質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸 (symplastic transport)。 二、蔗糖二、蔗糖質(zhì)子共運轉(zhuǎn)質(zhì)子共運轉(zhuǎn) 韌皮部裝載的特點：韌皮部裝載的特點：1 1 逆濃度梯度進行逆濃度梯度進行 2 2 需要能量需要能量 3 3 具有選擇性具有選擇性三、多聚體一陷阱模型三、多聚體一陷阱模型( polymer trapping model) 德國德國E. Munch于于1930年提出。年提出。 基本論點基本論點是是: :有機物在篩有機物在篩管中隨著液流管中隨著液流的流動而移動的流動而移動。這種液流的。這種液流的移動是由于輸移動是由于輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的導(dǎo)系統(tǒng)兩端的壓力勢的差異壓力勢的差異引起的。引起的。一、壓力流動學(xué)

11、說一、壓力流動學(xué)說產(chǎn)生壓力流的條件？產(chǎn)生壓力流的條件？第四節(jié)第四節(jié) 篩管運輸機理篩管運輸機理優(yōu)點優(yōu)點：可以很好的解釋單向運輸和溢泌現(xiàn)象等可以很好的解釋單向運輸和溢泌現(xiàn)象等缺陷缺陷：1 1 不能解釋雙向運輸不能解釋雙向運輸 2 2 把篩細胞看成是一個暢通無阻的通道，實把篩細胞看成是一個暢通無阻的通道，實 際上篩板的阻力很大，篩細胞兩端的壓力際上篩板的阻力很大，篩細胞兩端的壓力 差只有差只有1-2MP,1-2MP,不能克服這個阻力。不能克服這個阻力。 3 3 不同的物質(zhì)流速不同不同的物質(zhì)流速不同 4 4 物質(zhì)如何裝入與卸出物質(zhì)如何裝入與卸出 5 5 不能解釋裸子植物的運輸，因為篩泡分化較差，且不能

12、解釋裸子植物的運輸，因為篩泡分化較差，且篩孔不暢通篩孔不暢通對壓力流動學(xué)說的評價對壓力流動學(xué)說的評價 二、胞質(zhì)泵動學(xué)說二、胞質(zhì)泵動學(xué)說 （cytoplasmic pumping theory) 篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，形成胞縱連篩分子內(nèi)腔的細胞質(zhì)呈幾條長絲狀，形成胞縱連束（束（transcellular strand)，縱跨篩分子，每束直徑，縱跨篩分子，每束直徑為一到幾個為一到幾個m。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有。在束內(nèi)呈環(huán)狀的蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距節(jié)奏地收縮和張弛，就產(chǎn)生一種蠕動，把細胞質(zhì)長距離泵走，糖分就隨之流動。離泵走，糖分就隨之流動

13、。 反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束反對者懷疑篩管里是否存在胞縱連束，胞縱連束可能是一個贗象。可能是一個贗象。三、收縮蛋白學(xué)說三、收縮蛋白學(xué)說 （contractile protein theory) 該學(xué)說認為：該學(xué)說認為： （1）篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（）篩分子的內(nèi)腔有一種由微纖絲（microfibril）相連的網(wǎng)）相連的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長度超過篩分子，一端固定，另一端游離于篩管狀結(jié)構(gòu)。微纖絲長度超過篩分子，一端固定，另一端游離于篩管細胞質(zhì)內(nèi)。細胞質(zhì)內(nèi)。 （2）微纖絲是由韌皮蛋白（）微纖絲是由韌皮蛋白（P蛋白）收縮絲所組成。蛋白）收縮絲所組成。 （3）收縮蛋白的收縮與伸展可能

14、是同化產(chǎn)物沿篩管運輸?shù)模┦湛s蛋白的收縮與伸展可能是同化產(chǎn)物沿篩管運輸?shù)膭恿?，它影響細胞質(zhì)的流動。動力，它影響細胞質(zhì)的流動。 閻隆飛（閻隆飛（1963）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，）證明，煙草和南瓜的維管組織有收縮蛋白，同樣能分解同樣能分解ATP，釋放出無機磷酸。，釋放出無機磷酸。第五節(jié)第五節(jié) 韌皮部卸出韌皮部卸出 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading)(phloem unloading)是指裝是指裝載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞載在韌皮部的同化產(chǎn)物輸出到庫的接受細胞（receiver cellreceiver cell）的過程。）的過程。 蔗糖蔗糖從從篩分子

15、卸出篩分子卸出，然后以，然后以短距離運輸短距離運輸途徑運到途徑運到接受細胞接受細胞，最后，最后在接受細胞貯藏或在接受細胞貯藏或代謝。代謝。 一、同化產(chǎn)物卸出途徑一、同化產(chǎn)物卸出途徑 共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜在韌皮部卸出途徑中，糖要跨膜篩分子篩分子- -伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜伴胞復(fù)合體的質(zhì)膜接受細胞的質(zhì)膜接受細胞的質(zhì)膜液泡膜液泡膜 運輸器在糖分跨過這些膜過程中會起作用。試驗證明，運輸器在糖分跨過這些膜過程中會起作用。試驗證明，跨膜過程中至少有一個運輸步驟是主動的、依賴于代謝能量跨膜過程中至少有一個運輸步驟是主動的、依賴于代謝能量的。的。二、依賴代謝進入庫

16、組二、依賴代謝進入庫組織織第六節(jié)第六節(jié) 外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懲饨鐥l件對有機物運輸?shù)挠绊懸弧⑼锏脑春蛶煲?、同化物的源和?同化物的配置是指源葉中新形成的同化物同化物的配置是指源葉中新形成的同化物的代謝轉(zhuǎn)化。的代謝轉(zhuǎn)化。 有三個配置方向有三個配置方向: : 1) 1)代謝利用代謝利用 2)2)合成貯藏化合物合成貯藏化合物 3)3)形成運輸化合物，運輸?shù)狡渌课恍纬蛇\輸化合物，運輸?shù)狡渌课欢?、同化產(chǎn)物配置（二、同化產(chǎn)物配置（allocation） 三、分配方向三、分配方向四、庫強度及調(diào)節(jié)四、庫強度及調(diào)節(jié) 庫強度庫強度=庫容量庫容量 x 庫活力庫活力 庫容量是指庫的總重量（一般是干重），庫容量是指庫的總重量（一般是干重）， 庫活力是指單位時間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。庫活力是指單位時間單位干重吸收同化產(chǎn)物的速率。 庫強度的調(diào)節(jié)庫強度的調(diào)節(jié) 膨壓：膨壓影響源和庫之間的聯(lián)系，它在篩分子中起信號作用，從庫組膨壓：膨壓影響源和庫之間的聯(lián)系，它在篩分子中起信號作用，從庫組織迅速傳遞到源組織。細胞膨壓能夠修飾質(zhì)膜的織迅速傳遞到源組織。細胞膨壓能夠修飾質(zhì)膜的H一一ATP酶活性，因此改變酶活性，因此改變運輸速率。運輸速率。 植物激素：會影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動運輸器。植物激素：會影響質(zhì)外體裝載和卸出的質(zhì)膜上的主動運輸器。 蓖麻的