第2章中國大型真菌的生態(tài)多樣性

1、第2章中國大型真菌的生態(tài)多樣性 任何物種都不能孤立地生存，只能生長在與其他物種及其周圍環(huán)境所構(gòu)成的生態(tài)系統(tǒng)中，從而組成了地球上極為復(fù)雜多樣的生態(tài)系統(tǒng)。生態(tài)多樣性是指生物在生態(tài)、生境上的多樣化。生態(tài)多樣性是指生物在生態(tài)、生境上的多樣化。大型真菌的生境分為森林生境 80%草原生境和田野生境 20% 在已記述的大型真菌中，生于森林生境的種類約占80%草原、草地也是大型真菌的重要生境 不過，最能反映大型真菌生態(tài)習(xí)性生態(tài)習(xí)性的是它們獲得營養(yǎng)的方式和生長基質(zhì)或寄主的類型。 根據(jù)其獲得營養(yǎng)的方式分為腐生真菌、寄生真菌、共生真菌。每一大類又根據(jù)其生長基質(zhì)、寄主或共生生物分為不同的生態(tài)類型, 共12 個生態(tài)類型

2、, 詳見表1。2.1 腐生性大型真菌定義：定義：從無生命的有機質(zhì)中吸收營養(yǎng)。在大自然界，腐生生物（特別是腐生真菌）分解大量的有機物，在物質(zhì)循環(huán)中起著重要的作用。木生真菌木生真菌 生長在木材或樹木上的菌類被統(tǒng)稱為木生菌類。 如：香菇、金針菇、猴頭菇、平菇類、木耳類、茯苓、靈芝類等。 不同木腐菌類適生的木材種類（樹種）具有一定的差異。有的適生范圍窄，有的則適生范圍較寬。 例：樺剝管菌例：樺剝管菌Piptoporus betulinus只生在樺木上 金針菇金針菇可生長在樸、楊、柳、榆、構(gòu)等樹種的木材上 蜜環(huán)菌蜜環(huán)菌則可生長在200多種樹木的老樹干、樹樁及樹根上樺剝管菌，樺樹上的藥用真菌蜜環(huán)菌Armi

3、llariella mellea 生長于富含木質(zhì)素的其他物質(zhì)上生長于富含木質(zhì)素的其他物質(zhì)上 木生菌類不僅可以生長于各種腐木和枯枝上，而且也常見于一些富含木質(zhì)素的其他物質(zhì)上。如松果、櫟果殼 大多數(shù)木腐菌都會導(dǎo)致木材的經(jīng)濟價值下降，甚至完全喪失，但也有例外的情況。牛舌菌Fistulina hepatica橡材靈芝-典型的腐生性木生菌類人工栽培靈芝 靈芝具有一定的藥用價值，但在民間其作用常被夸大，目前宣傳上也存在一些不實之處。 李時珍在本草綱目中除記述了靈芝的赤、紫、黃、白、青、黑六種類型外，關(guān)于藥用曾這樣寫道，“時珍嘗疑：芝乃腐朽余氣所生，正如人生瘤贅，而古今皆以為瑞草，又云服食可仙，誠為迂謬”

4、草生真菌草生真菌 包括生長于腐草和落葉上的菌類。草菇即是一種典型的草生菌類。草菇Volvariella volvacea 即是一種典型的草生菌類。人工栽培時，稻草是主要的培養(yǎng)料腐生于落葉的草生真菌腐生于落葉的草生真菌 糞生真菌糞生真菌是指以腐熟動物糞便為營養(yǎng)源的腐生菌類。動物糞便中含有大量的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素，且含氮量一般都高于木材和秸稈。因此動物糞便是不少真菌良好的生長基質(zhì)。常見的糞生真菌如：糞鬼傘（Coprinus sterquilinus）、灰白糞鬼傘（C.stercorarius）肥腳白鬼傘 Leucocoprinus cepaetipes雙孢蘑菇就是利用含有較多畜糞的培養(yǎng)料并經(jīng)

5、發(fā)酵處理來栽培的。最初人們發(fā)現(xiàn)這種蘑菇出現(xiàn)于馬廄中，并由此受到啟發(fā)而發(fā)現(xiàn)了雙孢蘑菇的人工栽培技術(shù) 土生真菌土生真菌種類很多，其中有些是腐生類型，另一些則與土壤中的其他生物具有寄生或共生關(guān)系。菌根菌即是與土壤中的植物根共生的土生菌類。生長于土壤上的隱花青鵝膏菌Amanita manginiana2.2 寄生性大型真菌寄生真菌能從活的有機體上獲得營養(yǎng)，包括專性寄生和兼性寄生兩類。大型真菌的寄主以植物植物最為常見，其次是昆蟲昆蟲，還有些大型真菌是以其他真菌其他真菌為寄主。植物寄生真菌植物寄生真菌多數(shù)是兼性寄生菌。裂褶菌Schizophyllum commune昆蟲寄生真菌昆蟲寄生真菌許多大型真菌可寄

6、生于昆蟲體上，它們被稱為昆蟲寄生菌。許多昆蟲寄生菌因具有藥用價值而受到人們的重視，其中最具經(jīng)濟價值的當(dāng)屬冬蟲夏草冬蟲夏草。冬蟲夏草冬蟲夏草（Ophiocordyceps Sinensis）中華蟲草菌（一個屬）和蝙蝠蛾幼蟲的復(fù)合體“夏草夏草”真菌子座真菌子座蟲體蟲體菌核菌核由子座（即草部分）與菌核（即蟲的尸體部分）兩部分組成的復(fù)合體。蛹蟲草是一種子囊菌，其子實體子實體是蛹蟲草主要食用、藥用的部分與鱗翅目豆青蛾幼蟲形成珊瑚蟲草為珊瑚蟲草子座與幼蟲的干燥物 真菌寄生真菌真菌寄生真菌寄生于其他真菌上的大型真菌是生態(tài)多樣性中很特殊的一類，寄生菇屬(Asterophora)、蕈寄生屬（Nyctalis）和

7、偏腳菇屬（Claudopus）的一些物種可作為這方面的典型代表。 別名 蕈寄生 層菌綱 Hymenomycetes 同隔擔(dān)子菌亞綱 Holobasidiomycetidae傘菌目 Agaricales白蘑科richolomataceae寄生菇屬 Asterophora形態(tài)特征 子實體小傘狀，菌蓋最初近球形，后漸平展，直徑530mm，白色，蓋面上常產(chǎn)生粉末狀、土黃色或淺茶褐色的厚垣孢子。菌肉白色。菌柄圓柱形，長12cm，粗24.5mm，白色，基部有纖毛狀菌絲。菌褶稀疏，有分叉，白色，較厚。擔(dān)孢子橢圓形，56m33.5m，無色。厚垣孢子大量生于菌蓋表面，球形，直徑1520m，黃色，表面有刺。生活習(xí)

8、性 夏、秋季寄生于稀褶黑菇等傘菌的子實體上。地理分布 分布于河南、安徽、江蘇、福建、江西、云南等地。經(jīng)濟價值 是真菌生態(tài)多樣性的一個典型代表，可用于教學(xué)和科學(xué)研究。2.3 共生性大型真菌共生是指兩種不同的生物共同生活在一起并且互惠互利、相互依存的現(xiàn)象。營共生生活的真菌被稱為共生真菌。真菌共生菌真菌共生菌 與其他真菌營共生生活的真菌被稱為真菌共生菌真菌共生菌。 銀耳銀耳(Tremella fuciformis)是真菌共生菌的代表之一,自然條件下銀耳必須與另一種小型真菌共生才能形成子實體,與銀耳共生的真菌曾被稱為耳友菌,因其菌落類似香灰,故也叫香灰菌(Filobasidiellaxianghuij

9、un Zang)。 與銀耳近緣的金耳金耳(T.aurantialbaBandonietZang)是另一種很特殊的真菌共生菌,其子實體由兩個物種的菌絲組成。銀耳(Tremella fuciformis） 金耳（Tremella aurantialba） 其子實體是由兩個（甚至三個？）物種的菌絲組成的。子實體的表面由膠質(zhì)化的金耳菌絲組成，核心部分則是由另一種真菌粗毛革菌（Stereum hirsutum）的菌絲組成。金耳純菌種有時能形成子實體, 但出耳率極低。另外, 銀耳屬還有一些種也能從其他真菌上獲取營養(yǎng), 如腦狀銀耳(T. encephala Pers. ) 能生長在血痕韌革菌(Stereum

10、 sanguinolentum Alb. et Schw.F r. ) 上, 黃金銀耳(T. mesenterica Retz. Fr. ) 能生長在一種隔孢伏革菌(Peniophora sp. ) 上。豬苓與蜜環(huán)菌間的關(guān)系可能也屬共生關(guān)系。 地衣地衣型真菌型真菌是一些真菌真菌與藻類藻類共生形成的復(fù)合體。能形成地衣的真菌被稱為地衣型地衣型真菌真菌。大多數(shù)地衣型真菌都是小型真菌,人們用肉眼看到的是地衣共生體,而不能用肉眼從地衣共生體上區(qū)分出真菌和藻類,這類真菌不屬于大型真菌的范疇,但也有些地衣型真菌能在地衣上形成大型的子實體,本文所指的地衣型大型真菌即屬這一類型。網(wǎng)肺衣(Lobaria reti

11、gera)（樹蝴蝶）在地衣上形成明顯可見的子實體（子囊盤） 外生型外生型菌根菌根是真菌真菌與維管束植物根根共生形成的復(fù)合生命體。能形成菌根的真菌稱為菌根菌菌根菌，外生菌根菌基本上都是大型真菌。外生菌根具有龐大的菌絲系統(tǒng),這種菌絲系統(tǒng)的少部分深入到植物的根組織中,而更多的菌絲在根圍的基質(zhì)中蔓延,這些在基質(zhì)中蔓延的龐大菌絲系統(tǒng)是菌根的主要吸收器官。能與菌根菌形成菌根的植物為菌根植物，占所有植物種類的80%以上。與櫟樹菌根相連的根外菌絲與櫟樹菌根相連的根外菌絲 菌根可分為內(nèi)生菌根和外生菌根兩大類。 內(nèi)生菌根菌小型真菌 外生菌根菌大型真菌 牛肝菌、雞油菌、紅菇天麻共生菌天麻共生菌 與天麻(Gastro

12、d ia ela ta B l. )共生的真菌被稱為天麻共生菌天麻共生菌。天麻(G. ela ta B l. )屬于蘭科植物, 無根系, 葉片退化, 沒有葉綠素, 不能進行光合作用。 日本學(xué)者草野俊助于1911 年發(fā)表了“天麻與蜜環(huán)菌共生”一文, 之后世界植物界普遍認為, 天麻是靠蜜環(huán)菌(A rm illa riella sp. ) 獲得營養(yǎng)的, 在天麻的整個生長周期, 包括種子萌發(fā)和塊莖生長階段都離不開蜜環(huán)菌。后據(jù)中國學(xué)者徐錦堂等研究發(fā)現(xiàn), 蜜環(huán)菌能和天麻塊莖建立良好的共生關(guān)系, 為天麻塊莖生長提供營養(yǎng), 但對天麻種子的萌發(fā)不僅沒有促進作用, 反而有抑制作用。從天麻種子發(fā)芽的原球莖中已分離到

13、多種使天麻種子萌發(fā)的真菌, 統(tǒng)稱為萌發(fā)菌附有蜜環(huán)菌（Armillaria sp.）菌索的天麻塊莖目前已鑒定出的天麻種子萌發(fā)菌均屬于小菇屬(Mycena) , 主要包括紫萁小菇(Mycena osmundicola Lange)、蘭小菇(M. orchicola Fan et Guo )、石斛小菇(M. dendrobii Fan et Guo )和開唇蘭小菇(M. anoectochila Fan et Guo) 等。根據(jù)目前的研究, 天麻是靠先后與兩類真菌(小菇和蜜環(huán)菌) 共生而完成從種子到種子生活史的。昆蟲共生菌昆蟲共生菌與昆蟲營共生生活的真菌被稱為昆蟲共生菌。昆蟲共生菌。雞樅菌雞樅菌和隔擔(dān)耳屬隔擔(dān)耳屬真菌是這類真菌的典型代表。雞樅菌是雞樅屬(也叫白蟻傘屬) (Termitomyces)