高手們的學(xué)習(xí)經(jīng)驗(yàn)試題糾錯(cuò)2012年后9細(xì)胞增殖

1、細(xì)胞周期和細(xì)胞分裂細(xì)胞周期和細(xì)胞分裂細(xì)胞增殖細(xì)胞增殖(cell proliferation)(cell proliferation)的意義的意義細(xì)胞增殖細(xì)胞增殖(cell proliferation)(cell proliferation)是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征是細(xì)胞生命活動(dòng)的重要特征之一之一, ,是生物繁育的基礎(chǔ)。是生物繁育的基礎(chǔ)。單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。單細(xì)胞生物細(xì)胞增殖導(dǎo)致生物個(gè)體數(shù)量的增加。多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞多細(xì)胞生物由一個(gè)單細(xì)胞( (受精卵受精卵) )分裂發(fā)育而來，分裂發(fā)育而來， 細(xì)胞增細(xì)胞增殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。殖是多細(xì)胞生物繁殖基礎(chǔ)。成體生物仍然需要細(xì)胞

2、增殖，主要取代衰老死亡的細(xì)胞，成體生物仍然需要細(xì)胞增殖，主要取代衰老死亡的細(xì)胞， 維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對(duì)平衡和機(jī)體的正常功能。維持個(gè)體細(xì)胞數(shù)量的相對(duì)平衡和機(jī)體的正常功能。機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，機(jī)體創(chuàng)傷愈合、組織再生、病理組織修復(fù)等，細(xì)胞的命運(yùn)：細(xì)胞的命運(yùn)：Cell division; Cell deathCell division; Cell death So, cell proliferation is one of the most So, cell proliferation is one of the most important characters for lif

3、eimportant characters for lifeIf damaged seriously by UV, mouse will die within several days.一、概念一、概念概念：細(xì)胞從一次分裂結(jié)束到下一次分裂完成所經(jīng)歷的一概念：細(xì)胞從一次分裂結(jié)束到下一次分裂完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序連續(xù)的過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配個(gè)有序連續(xù)的過程。其間細(xì)胞遺傳物質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞。（給子細(xì)胞。（cell cyclecell life cyclecell cell cyclecell life cyclecell reproductivereproductive）間期

4、間期(interphase): G1 phase，S phase，G2 phaseM phase: 有絲分裂期有絲分裂期(Mitosis), 胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂期期(Cytokinesis) 細(xì)胞沿著細(xì)胞沿著G1SG2MG1周期性周期性運(yùn)轉(zhuǎn)，在間期細(xì)胞體積增大運(yùn)轉(zhuǎn)，在間期細(xì)胞體積增大(生長(zhǎng)生長(zhǎng))，在，在 M 期細(xì)胞期細(xì)胞 先是核分裂，接著胞質(zhì)分裂，先是核分裂，接著胞質(zhì)分裂，完成一個(gè)細(xì)胞周期。完成一個(gè)細(xì)胞周期。細(xì)胞周期細(xì)胞周期細(xì)胞周期時(shí)間細(xì)胞周期時(shí)間根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞分類三類根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞分類三類連續(xù)分裂細(xì)胞連續(xù)分裂細(xì)胞(cycling cell) Dividing continuouslyS

5、tem (cycling cell) Dividing continuouslyStem cells cells 如：動(dòng)物干細(xì)胞、植物分生組織、上皮基底層如：動(dòng)物干細(xì)胞、植物分生組織、上皮基底層休眠細(xì)胞休眠細(xì)胞(Go(Go細(xì)胞細(xì)胞) Do not divide normally, but divide ) Do not divide normally, but divide when given an : liver cells, lymphocytes when given an : liver cells, lymphocytes 如：成纖維細(xì)如：成纖維細(xì)胞胞, ,肝細(xì)胞肝細(xì)胞終末分化細(xì)胞

6、終末分化細(xì)胞 Highly specialized, have lost the ability Highly specialized, have lost the ability to divide until they die: muscle cells, red blood cells, to divide until they die: muscle cells, red blood cells, nerve cells nerve cells 如：神經(jīng)細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞、血液多核白細(xì)胞、如：神經(jīng)細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞、血液多核白細(xì)胞、有核紅細(xì)胞有核紅細(xì)胞 G0 G0期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限

7、有時(shí)難以劃分，期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限有時(shí)難以劃分，有的細(xì)胞過去認(rèn)為屬于終末分化細(xì)胞，目前可能被認(rèn)為有的細(xì)胞過去認(rèn)為屬于終末分化細(xì)胞，目前可能被認(rèn)為是是G0G0期細(xì)胞。期細(xì)胞。iPSC (induced pluripotential Stem Cell)技術(shù)利用iPSC進(jìn)行疾病的治療2007 Jeanisch Science 應(yīng)用iPS誘導(dǎo)產(chǎn)生造血干細(xì)胞治療鐮刀性貧血癥iPSC的全能型iPSC的 應(yīng)用：替代治療性克隆人iPSC細(xì)胞系的建立-如何提高效率？2007 Yamanaka Cell2007 Thomson Science2007 George Daley Nature2007年世界上

8、三家實(shí)驗(yàn)室先后建立的人iPSC！增殖方式增殖方式有絲分裂有絲分裂體細(xì)胞體細(xì)胞無絲分裂無絲分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂性細(xì)胞性細(xì)胞無絲分裂無絲分裂直接分裂；最簡(jiǎn)單的一種細(xì)胞分類直接分裂；最簡(jiǎn)單的一種細(xì)胞分類方式方式核伸長(zhǎng)，中部?jī)?nèi)凹陷，形成兩個(gè)子核伸長(zhǎng)，中部?jī)?nèi)凹陷，形成兩個(gè)子核，整個(gè)細(xì)胞進(jìn)一步縊縮為兩個(gè)子核，整個(gè)細(xì)胞進(jìn)一步縊縮為兩個(gè)子細(xì)胞。細(xì)胞。1841年在雞胚的血細(xì)胞中年在雞胚的血細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)，是最早發(fā)現(xiàn)的一種發(fā)現(xiàn)，是最早發(fā)現(xiàn)的一種細(xì)胞分裂模式。細(xì)胞分裂模式。在高等植物營(yíng)養(yǎng)比較豐富在高等植物營(yíng)養(yǎng)比較豐富的部分；在高等動(dòng)物的上的部分；在高等動(dòng)物的上皮組織、疏松結(jié)締組織、皮組織、疏松結(jié)締組織、肌肉組織及肝臟等

9、處肌肉組織及肝臟等處近近20年沒有被提及，也許年沒有被提及，也許前例是假象，研究很少。前例是假象，研究很少。二、有絲分裂細(xì)胞的自我繁殖二、有絲分裂細(xì)胞的自我繁殖G1期：期：DNA合成預(yù)備期；復(fù)制前期。代謝旺盛，與合成預(yù)備期；復(fù)制前期。代謝旺盛，與DNA合成合成啟動(dòng)相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長(zhǎng)需要的多種蛋白質(zhì)、啟動(dòng)相關(guān)，開始合成細(xì)胞生長(zhǎng)需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、糖類、糖類、脂類等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。有些脂類等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。有些G1期的細(xì)胞（如營(yíng)養(yǎng)缺乏）期的細(xì)胞（如營(yíng)養(yǎng)缺乏）進(jìn)入進(jìn)入G0期，細(xì)胞停止分裂，執(zhí)行一定的生物學(xué)功能。期，細(xì)胞停止分裂，執(zhí)行一定的生物學(xué)功能。S期：期：DNA合成期。合成期。

10、DNA和組蛋白同步合成，組成核小體串和組蛋白同步合成，組成核小體串珠結(jié)構(gòu)珠結(jié)構(gòu) G2期：期： DNA復(fù)制完成，在復(fù)制完成，在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子，特別是微管蛋白的合成，為分子，特別是微管蛋白的合成，為M期紡錘體組裝提供期紡錘體組裝提供了原材料。了原材料。M期：期： M期即細(xì)胞分裂期，是連續(xù)變化的過程，可以人為期即細(xì)胞分裂期，是連續(xù)變化的過程，可以人為地分為前、前中、中、后、末和胞質(zhì)分裂時(shí)期。最終遺傳地分為前、前中、中、后、末和胞質(zhì)分裂時(shí)期。最終遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)平均分配給子細(xì)胞。物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)平均分配給子細(xì)胞。細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件

11、細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定標(biāo)記有絲分裂百分率法標(biāo)記有絲分裂百分率法PLM利用利用3H-TdR（胸腺嘧啶核苷）（胸腺嘧啶核苷）摻入摻入DNA和放射自顯影技術(shù)。和放射自顯影技術(shù)。每隔一定時(shí)間取樣做細(xì)胞放射自顯影，找出正處于有絲分裂的每隔一定時(shí)間取樣做細(xì)胞放射自顯影，找出正處于有絲分裂的細(xì)胞，計(jì)算其中帶細(xì)胞，計(jì)算其中帶3H3H標(biāo)記的細(xì)胞占有絲分裂細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，繪標(biāo)記的細(xì)胞占有絲分裂細(xì)胞的百分?jǐn)?shù)，繪制曲線即可測(cè)得各時(shí)相持續(xù)時(shí)間。制曲線即可測(cè)得各時(shí)相持續(xù)時(shí)間。從洗脫，更換培養(yǎng)液開始計(jì)時(shí)，隔一定時(shí)間測(cè)從洗脫，更換培養(yǎng)液開始計(jì)時(shí)，隔一定時(shí)間測(cè)PLMPLM。很顯然，。很顯然，在被標(biāo)記細(xì)胞進(jìn)

12、入在被標(biāo)記細(xì)胞進(jìn)入M M期之前，期之前，PLM=0 PLM=0 ；從洗脫（；從洗脫（0 0時(shí)）到標(biāo)記細(xì)時(shí)）到標(biāo)記細(xì)胞開始進(jìn)入胞開始進(jìn)入M M期的時(shí)間是期的時(shí)間是G2G2期持續(xù)的時(shí)間，記作期持續(xù)的時(shí)間，記作TG2TG2。 標(biāo)記細(xì)胞將陸續(xù)進(jìn)入標(biāo)記細(xì)胞將陸續(xù)進(jìn)入M M期，期，PLMPLM相應(yīng)升高；當(dāng)最早進(jìn)入相應(yīng)升高；當(dāng)最早進(jìn)入M M期的標(biāo)期的標(biāo)記細(xì)胞結(jié)束記細(xì)胞結(jié)束M M期時(shí)，期時(shí)，PLMPLM達(dá)到理論最大值達(dá)到理論最大值=1=1；所以，從標(biāo)記細(xì)胞；所以，從標(biāo)記細(xì)胞開始進(jìn)入開始進(jìn)入M M期到這一時(shí)刻所持續(xù)的時(shí)間即為期到這一時(shí)刻所持續(xù)的時(shí)間即為M M期，記作期，記作TM TM 直到最晚進(jìn)入直到最晚進(jìn)入M

13、 M期的標(biāo)記細(xì)胞開始進(jìn)入期的標(biāo)記細(xì)胞開始進(jìn)入M M期時(shí)，期時(shí)，PLMPLM始終保持理始終保持理論最大值論最大值=1=1，然后，隨著周期運(yùn)轉(zhuǎn)，然后，隨著周期運(yùn)轉(zhuǎn)PLMPLM值將下降。那從標(biāo)記細(xì)值將下降。那從標(biāo)記細(xì)胞開始進(jìn)入胞開始進(jìn)入M M期到期到PLMPLM開始下降，所持續(xù)的時(shí)間段即為開始下降，所持續(xù)的時(shí)間段即為S S期長(zhǎng)，期長(zhǎng)，記作記作TSTS。在實(shí)際工作中測(cè)定在實(shí)際工作中測(cè)定TsTs時(shí)，由于各種因素的影響，時(shí)，由于各種因素的影響，PLMPLM的最大值的最大值達(dá)不到達(dá)不到1 1。為減少誤差，常采用半高度法讀數(shù)。即從。為減少誤差，常采用半高度法讀數(shù)。即從PLMPLM值上升值上升到到0.50.5時(shí)

14、開始，經(jīng)歷最大值，再下降到時(shí)開始，經(jīng)歷最大值，再下降到0.50.5時(shí)為止，所經(jīng)歷的時(shí)時(shí)為止，所經(jīng)歷的時(shí)間計(jì)為間計(jì)為TSTS。 一個(gè)細(xì)胞周期的總時(shí)間，一個(gè)細(xì)胞周期的總時(shí)間，TCTC。 從從M M期開始出現(xiàn)標(biāo)記細(xì)胞并逐期開始出現(xiàn)標(biāo)記細(xì)胞并逐漸消失，到下次漸消失，到下次M M期再次出現(xiàn)標(biāo)記細(xì)胞，所歷經(jīng)時(shí)間。期再次出現(xiàn)標(biāo)記細(xì)胞，所歷經(jīng)時(shí)間。 事實(shí)上由于一個(gè)細(xì)胞群體中事實(shí)上由于一個(gè)細(xì)胞群體中TCTC和各時(shí)相不盡相同，第一個(gè)峰和各時(shí)相不盡相同，第一個(gè)峰常達(dá)不到常達(dá)不到100%100%，以后的峰會(huì)發(fā)生衰減，以后的峰會(huì)發(fā)生衰減，PLMPLM不一定會(huì)下降到零，不一定會(huì)下降到零，所以實(shí)際測(cè)量時(shí)，常以（所以實(shí)際測(cè)量

15、時(shí)，常以（TG2+1/2TMTG2+1/2TM）-TG2-TG2的方式求出的方式求出TMTM。用用 3H-TdR 給待測(cè)細(xì)胞以脈沖給待測(cè)細(xì)胞以脈沖標(biāo)記（即給動(dòng)物一次標(biāo)記（即給動(dòng)物一次3H-TdR 注射，或加注射，或加3H-TdR 于細(xì)胞培于細(xì)胞培養(yǎng)液中短暫培養(yǎng)然后洗脫），養(yǎng)液中短暫培養(yǎng)然后洗脫），使在該段時(shí)間內(nèi)已處于使在該段時(shí)間內(nèi)已處于S期不期不同階段的全部細(xì)胞其同階段的全部細(xì)胞其DNA被被3H標(biāo)記，而處于其它時(shí)相的標(biāo)記，而處于其它時(shí)相的細(xì)胞則不被標(biāo)記。細(xì)胞則不被標(biāo)記。有絲分裂具體過程有絲分裂具體過程分裂間期：分裂間期：DNA的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞核內(nèi)的的復(fù)制和有關(guān)蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞核

16、內(nèi)的DNA增加一倍。也是前次形成的細(xì)胞的生長(zhǎng)期。細(xì)胞核中增加一倍。也是前次形成的細(xì)胞的生長(zhǎng)期。細(xì)胞核中的的DNA的量增加一倍，由的量增加一倍，由2n變成變成4n，每個(gè)染色體包含一對(duì)，每個(gè)染色體包含一對(duì)4個(gè)拷貝的個(gè)拷貝的DNA（姐妹染色單體）。（姐妹染色單體）。分裂期：伴隨著細(xì)胞的核相變化，遺傳物質(zhì)和其他物質(zhì)平分裂期：伴隨著細(xì)胞的核相變化，遺傳物質(zhì)和其他物質(zhì)平均分配給子代細(xì)胞。轉(zhuǎn)錄和翻譯過程暫停。一旦均分配給子代細(xì)胞。轉(zhuǎn)錄和翻譯過程暫停。一旦DNA復(fù)制復(fù)制結(jié)束，如沒有外界干擾，細(xì)胞的分裂是必然的結(jié)果。可人結(jié)束，如沒有外界干擾，細(xì)胞的分裂是必然的結(jié)果。可人為地分為前、早中、中、后、末五個(gè)時(shí)期。為地

17、分為前、早中、中、后、末五個(gè)時(shí)期。Chromosome replication Chromosome replication during S phase of cell cycleduring S phase of cell cycle前期（前期（prophase） ：染色質(zhì)螺旋濃縮形成染色體，光鏡下可辨染色質(zhì)螺旋濃縮形成染色體，光鏡下可辨早期染色體結(jié)構(gòu)早期染色體結(jié)構(gòu)中心體分開，向兩極移動(dòng)，出現(xiàn)星體，形中心體分開，向兩極移動(dòng)，出現(xiàn)星體，形成紡錘體微管（紡錘絲），形成紡錘體成紡錘體微管（紡錘絲），形成紡錘體在著絲粒處組裝另一種蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)構(gòu)在著絲粒處組裝另一種蛋白質(zhì)復(fù)合體結(jié)構(gòu)（動(dòng)粒）（動(dòng)粒）

18、前中期前中期(prometaphase)(prometaphase)：始于核膜破裂：始于核膜破裂GolgiGolgi體、體、ERER等細(xì)胞器解體，形成小的膜泡等細(xì)胞器解體，形成小的膜泡核仁解體，核膜消失，星體發(fā)出的微管與染色體的動(dòng)粒核仁解體，核膜消失，星體發(fā)出的微管與染色體的動(dòng)粒結(jié)合，動(dòng)粒微管、極微管和輔助分子構(gòu)成紡錘體。結(jié)合，動(dòng)粒微管、極微管和輔助分子構(gòu)成紡錘體。捕捉住染色體不斷運(yùn)動(dòng)移向赤道板捕捉住染色體不斷運(yùn)動(dòng)移向赤道板赤道直徑從大到小，兩極直徑從短到拉長(zhǎng)赤道直徑從大到小，兩極直徑從短到拉長(zhǎng)不斷運(yùn)動(dòng)的染色體開始移向赤道板。細(xì)胞周期也由前中期逐漸向中期運(yùn)轉(zhuǎn)。動(dòng)粒動(dòng)粒動(dòng)粒微管動(dòng)粒微管極微管極微

19、管核膜解體核膜解體星體微管vNuclear envelopes breakdown (Lamin phosphorylation)紡錘體：微管和微管結(jié)合蛋白組成包括：星體微管、動(dòng)粒微管（中心體-動(dòng)粒）和極微管（中心體-游離）Assembly of kinetochore at the end of prophasev動(dòng)粒：附著于著絲粒的一種細(xì)胞結(jié)構(gòu)，動(dòng)粒：附著于著絲粒的一種細(xì)胞結(jié)構(gòu)，外側(cè)與紡錘體微管附著，內(nèi)側(cè)與著絲粒外側(cè)與紡錘體微管附著，內(nèi)側(cè)與著絲粒交織，染色體上連兩個(gè)動(dòng)粒。分裂結(jié)束交織，染色體上連兩個(gè)動(dòng)粒。分裂結(jié)束時(shí)分別進(jìn)入子細(xì)胞。時(shí)分別進(jìn)入子細(xì)胞。S期動(dòng)粒復(fù)制。期動(dòng)粒復(fù)制。v著絲粒：染色體

20、主縊痕部位的染色質(zhì)。著絲粒：染色體主縊痕部位的染色質(zhì)。主要由衛(wèi)星主要由衛(wèi)星DNA構(gòu)成構(gòu)成Schematic representation of the kinetochore中期（中期（metaphase ）：紡錘絲牽引著染色體運(yùn)動(dòng)，使每條染色體）：紡錘絲牽引著染色體運(yùn)動(dòng)，使每條染色體的著絲點(diǎn)排列在赤道板。染色體整列（染色體中板聚合）的著絲點(diǎn)排列在赤道板。染色體整列（染色體中板聚合）是什么機(jī)制確保染色體正確排列在赤道板上？著絲粒微管動(dòng)態(tài)平是什么機(jī)制確保染色體正確排列在赤道板上？著絲粒微管動(dòng)態(tài)平衡形成的拉力。衡形成的拉力。側(cè)面觀極面觀后期（后期（anaphase ）：始于著絲?？v裂，排列在赤道面

21、上的）：始于著絲粒縱裂，排列在赤道面上的染色體的姐妹染色單體分離成為兩條子染色體。染色體的姐妹染色單體分離成為兩條子染色體。紡錘絲牽引著子染色體分別向兩極移動(dòng)。（后期紡錘絲牽引著子染色體分別向兩極移動(dòng)。（后期A和后期和后期B）末期末期(telophase) ：?染色體解聚變成染色質(zhì)染色體解聚變成染色質(zhì)?動(dòng)粒微管消失極性微管加長(zhǎng)，紡錘絲解聚有絲分裂器動(dòng)粒微管消失極性微管加長(zhǎng)，紡錘絲解聚有絲分裂器逐漸消失逐漸消失?核膜和核仁出現(xiàn)核膜和核仁出現(xiàn) ，RNARNA合成功能逐漸恢復(fù)合成功能逐漸恢復(fù) 胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂胞質(zhì)分裂開始時(shí)，大量肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白在中體處組裝成微絲胞質(zhì)分裂開始時(shí)，大量肌動(dòng)蛋白和肌球蛋

22、白在中體處組裝成微絲并相互組成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞，稱為收縮環(huán)（并相互組成微絲束，環(huán)繞細(xì)胞，稱為收縮環(huán)（contractile contractile ring)ring)。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞。中。收縮環(huán)收縮、收縮環(huán)處細(xì)胞膜融合并形成兩個(gè)子細(xì)胞。中體也在縊縮過程中越來越小，細(xì)胞分開前消失。體也在縊縮過程中越來越小，細(xì)胞分開前消失。分裂溝的位置與紡錘體極性微管和鈣離子濃度升高的變化有關(guān)分裂溝的位置與紡錘體極性微管和鈣離子濃度升高的變化有關(guān)后期開始，末期結(jié)束中體：核中體：核分裂后，分裂后，赤道面周赤道面周圍開始聚圍開始聚集稠密物集稠密物質(zhì)，逐漸質(zhì)，逐漸布滿整個(gè)布滿整個(gè)赤道面

23、，赤道面，形成中體形成中體在細(xì)胞板兩側(cè)不斷積累多糖，最后發(fā)育成細(xì)胞壁。動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞不同的特點(diǎn)動(dòng)物細(xì)胞和植物細(xì)胞不同的特點(diǎn)n1前期紡錘絲的形成過程前期紡錘絲的形成過程:動(dòng)物細(xì)胞間期動(dòng)物細(xì)胞間期中心體復(fù)制，前期一個(gè)中心體移向細(xì)胞中心體復(fù)制，前期一個(gè)中心體移向細(xì)胞另一極，中心體發(fā)出星體，形成紡錘體。另一極，中心體發(fā)出星體，形成紡錘體。n2末期胞質(zhì)分裂末期胞質(zhì)分裂:動(dòng)物細(xì)胞向內(nèi)凹陷縊裂；動(dòng)物細(xì)胞向內(nèi)凹陷縊裂；植物細(xì)胞則形成細(xì)胞板，向外形成細(xì)胞植物細(xì)胞則形成細(xì)胞板，向外形成細(xì)胞壁。壁。爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期爪蟾早期胚胎細(xì)胞的細(xì)胞周期細(xì)胞分裂快細(xì)胞分裂快,無無G1期期, G2期非常短期非常短,S

24、期也短期也短(所所有復(fù)制子都激活有復(fù)制子都激活), 以至認(rèn)為僅含有以至認(rèn)為僅含有S期和期和M期期無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)無需臨時(shí)合成其它物質(zhì)子細(xì)胞在子細(xì)胞在G1、G2期并不生長(zhǎng)，越分裂體積越期并不生長(zhǎng)，越分裂體積越小小 細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞周期調(diào)控因子和調(diào)節(jié)機(jī)制與一般體細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期基本是一致的細(xì)胞標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期基本是一致的幾種特殊的有絲分裂幾種特殊的有絲分裂酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期n酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相酵母細(xì)胞的細(xì)胞周期與標(biāo)準(zhǔn)的細(xì)胞周期在時(shí)相和調(diào)控方面相似似n芽殖酵母和裂殖酵母芽殖酵母和裂殖酵母n酵母細(xì)胞周期明顯特點(diǎn)酵母細(xì)胞周期明

25、顯特點(diǎn): :n 酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短；酵母細(xì)胞周期持續(xù)時(shí)間較短；n 封閉式細(xì)胞分裂封閉式細(xì)胞分裂 ，即細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；，即細(xì)胞分裂時(shí)核膜不解聚；n 紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi)；紡錘體位于細(xì)胞核內(nèi)；n 在一定環(huán)境下，也進(jìn)行有性繁殖在一定環(huán)境下，也進(jìn)行有性繁殖植物細(xì)胞的細(xì)胞周期植物細(xì)胞的細(xì)胞周期有絲分裂前中期染色體如何依靠有絲分裂前中期染色體如何依靠動(dòng)粒捕捉紡錘極發(fā)出的微管？動(dòng)粒捕捉紡錘極發(fā)出的微管？有絲分裂中的幾個(gè)問題有絲分裂中的幾個(gè)問題組成紡錘體的微管：組成紡錘體的微管： 動(dòng)粒微管：一端與中心體相動(dòng)粒微管：一端與中心體相連（連（-），另一端與動(dòng)粒相連），另一端與動(dòng)粒相連（+） 極微管：一端與

26、中心體相連極微管：一端與中心體相連（-），另一端游離（），另一端游離（+）動(dòng)粒動(dòng)粒動(dòng)粒微管動(dòng)粒微管極性微管極性微管1。末端捕捉：晚前期，紡錘體的微管通過其末端交替出現(xiàn)聚合（生長(zhǎng)）。末端捕捉：晚前期，紡錘體的微管通過其末端交替出現(xiàn)聚合（生長(zhǎng)）和解聚（退縮），來隨機(jī)的探尋染色體。有時(shí)微管末端在正向運(yùn)動(dòng)（和解聚（退縮），來隨機(jī)的探尋染色體。有時(shí)微管末端在正向運(yùn)動(dòng)（+）中，剛好與動(dòng)粒直接接觸，幸運(yùn)打中。中，剛好與動(dòng)粒直接接觸，幸運(yùn)打中。2。側(cè)面捕捉：多數(shù)情況下，動(dòng)粒是接觸到微管側(cè)面，動(dòng)粒沿著微管滑動(dòng)，。側(cè)面捕捉：多數(shù)情況下，動(dòng)粒是接觸到微管側(cè)面，動(dòng)粒沿著微管滑動(dòng)，這個(gè)過程包含染色質(zhì)動(dòng)粒蛋白和動(dòng)粒上的有

27、絲分裂驅(qū)動(dòng)蛋白作用。接著染這個(gè)過程包含染色質(zhì)動(dòng)粒蛋白和動(dòng)粒上的有絲分裂驅(qū)動(dòng)蛋白作用。接著染色體滑向微管（色體滑向微管（+）末端，使紡錘體微管穩(wěn)定下來。）末端，使紡錘體微管穩(wěn)定下來。使染色體動(dòng)粒連結(jié)在微管（使染色體動(dòng)粒連結(jié)在微管（+）末端，給動(dòng)粒戴上了微管（）末端，給動(dòng)粒戴上了微管（+）末端帽子。）末端帽子。v有絲分裂前期微管馬達(dá)蛋白如何參與中心體極向運(yùn)動(dòng)？有絲分裂前期微管馬達(dá)蛋白如何參與中心體極向運(yùn)動(dòng)？極微管向極的相反方向隨意生長(zhǎng)，經(jīng)過（極微管向極的相反方向隨意生長(zhǎng)，經(jīng)過（-）末端的定向）末端的定向馬達(dá)蛋白幫助，微管得到正確排列；馬達(dá)蛋白在微管之間馬達(dá)蛋白幫助，微管得到正確排列；馬達(dá)蛋白在微管

28、之間搭橋，并向負(fù)極運(yùn)動(dòng)，造成紡錘體拉長(zhǎng)，中心體分離。搭橋，并向負(fù)極運(yùn)動(dòng)，造成紡錘體拉長(zhǎng)，中心體分離。微管排列后，位于兩兩微管間的（微管排列后，位于兩兩微管間的（+）末端）末端-定向有絲分裂定向有絲分裂驅(qū)動(dòng)蛋白，在此時(shí)雙驅(qū)動(dòng)蛋白驅(qū)動(dòng)蛋白，在此時(shí)雙驅(qū)動(dòng)蛋白BimC，由它產(chǎn)生的推力使，由它產(chǎn)生的推力使兩極分離。此外，定位于質(zhì)膜上的細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白則發(fā)揮兩極分離。此外，定位于質(zhì)膜上的細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白則發(fā)揮出（出（-）末端）末端-定向力，將星體拉向兩極。定向力，將星體拉向兩極。b.”踏車踏車”模式：通過此模式，微管模式：通過此模式，微管ap亞基均勻地在動(dòng)粒微管上解聚，亞基均勻地在動(dòng)粒微管上解聚，從而達(dá)到維持

29、有絲分裂中期紡錘體微管長(zhǎng)度的穩(wěn)定。從而達(dá)到維持有絲分裂中期紡錘體微管長(zhǎng)度的穩(wěn)定。通過馬達(dá)蛋白極向拉力；染色體驅(qū)動(dòng)蛋白推力；紡錘體微管的組裝通過馬達(dá)蛋白極向拉力；染色體驅(qū)動(dòng)蛋白推力；紡錘體微管的組裝-去組裝，使紡錘體微管保持一定長(zhǎng)度，使染色體保持在赤道面上去組裝，使紡錘體微管保持一定長(zhǎng)度，使染色體保持在赤道面上v有絲分裂中期染色體如何維持在赤道面上？有絲分裂中期染色體如何維持在赤道面上？a.馬達(dá)蛋白產(chǎn)生的力馬達(dá)蛋白產(chǎn)生的力牽拉和外推假說牽拉和外推假說 細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白，其（細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白，其（-）末端）末端-定向馬達(dá)定向馬達(dá)蛋白是位于動(dòng)粒上，而（蛋白是位于動(dòng)粒上，而（+）末端）末端-定向馬定向馬達(dá)

30、蛋白是位于紡錘極上，它們相互牽拉著達(dá)蛋白是位于紡錘極上，它們相互牽拉著染色體走向紡錘極。染色體走向紡錘極。CENP-E是一種驅(qū)動(dòng)是一種驅(qū)動(dòng)蛋白，不直接介入運(yùn)動(dòng)，只是起到將染色蛋白，不直接介入運(yùn)動(dòng)，只是起到將染色體動(dòng)粒微管拴在一起的作用。體動(dòng)粒微管拴在一起的作用。CENP在有在有絲分裂前中期與微管結(jié)合；以后逐漸轉(zhuǎn)移絲分裂前中期與微管結(jié)合；以后逐漸轉(zhuǎn)移到動(dòng)粒上；到有絲分裂后期，到動(dòng)粒上；到有絲分裂后期，CENP離開離開動(dòng)粒，轉(zhuǎn)移到紡錘體中間區(qū)。動(dòng)粒，轉(zhuǎn)移到紡錘體中間區(qū)。后期后期A：動(dòng)粒微管變短，（由于馬達(dá)蛋白的作用造成動(dòng)粒微管極部運(yùn)動(dòng)）染色：動(dòng)粒微管變短，（由于馬達(dá)蛋白的作用造成動(dòng)粒微管極部運(yùn)動(dòng)）

31、染色體逐漸向動(dòng)粒微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)。當(dāng)動(dòng)粒微管越過動(dòng)粒后，微管的正極末端開體逐漸向動(dòng)粒微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)。當(dāng)動(dòng)粒微管越過動(dòng)粒后，微管的正極末端開始解聚，使微管變短，但是靠近極部的動(dòng)粒微管不發(fā)生解聚。始解聚，使微管變短，但是靠近極部的動(dòng)粒微管不發(fā)生解聚。后期后期B：紡錘體拉長(zhǎng)和星體極向運(yùn)動(dòng)。在重疊區(qū)紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白與反向平行的：紡錘體拉長(zhǎng)和星體極向運(yùn)動(dòng)。在重疊區(qū)紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白與反向平行的極性微管蛋白連結(jié)，并沿著另一根微管滑行向（極性微管蛋白連結(jié)，并沿著另一根微管滑行向（+）末端；在細(xì)胞中集合著星）末端；在細(xì)胞中集合著星體，細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白，即（體，細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白，即（-）末端定向馬達(dá)蛋白錨定在質(zhì)膜上，并沿著

32、星體）末端定向馬達(dá)蛋白錨定在質(zhì)膜上，并沿著星體微管滑行，從而將極向質(zhì)膜方向推開；極性微管（微管滑行，從而將極向質(zhì)膜方向推開；極性微管（+）末端長(zhǎng)度增加，由）末端長(zhǎng)度增加，由ATP供能，微管發(fā)生聚合作用，微管亞基同時(shí)加到所有極性微管末端上，從而使供能，微管發(fā)生聚合作用，微管亞基同時(shí)加到所有極性微管末端上，從而使紡錘體拉長(zhǎng)。紡錘體拉長(zhǎng)。兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng)。兩極之間的距離逐漸拉長(zhǎng)。v有絲分裂后期紡錘絲如何拉著染色體走向極部？有絲分裂后期紡錘絲如何拉著染色體走向極部？動(dòng)粒微管縮短動(dòng)粒微管縮短姐妹染色單體向兩極運(yùn)動(dòng)，姐妹染色單體向兩極運(yùn)動(dòng)，作用力主要位于動(dòng)粒處作用力主要位于動(dòng)粒處從兩極發(fā)出的極微管在

33、重疊處從兩極發(fā)出的極微管在重疊處產(chǎn)生的滑動(dòng)力將兩極外推產(chǎn)生的滑動(dòng)力將兩極外推星體微管上產(chǎn)生的拉力粘接將星體微管上產(chǎn)生的拉力粘接將兩極拉向兩端兩極拉向兩端細(xì)胞分裂后期由ATP驅(qū)動(dòng)的馬達(dá)蛋白沿微管向極運(yùn)動(dòng)使染色體分開ATP驅(qū)動(dòng)的馬達(dá)驅(qū)動(dòng)的馬達(dá)蛋白沿微管行走蛋白沿微管行走動(dòng)粒微管動(dòng)粒微管染色體染色體動(dòng)粒動(dòng)粒vAnaphase B:紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白和細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白作用紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白和細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白作用MetaphaseLate anaphase重疊區(qū)紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白紡錘體驅(qū)動(dòng)蛋白細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白細(xì)胞質(zhì)動(dòng)力蛋白星體星體微管微管極性微管極性微管v有絲分裂后期姐妹染色單體之間的連結(jié)如何斷開？有絲分裂后期姐妹染色單

34、體之間的連結(jié)如何斷開？Cohesin 細(xì)胞周期中細(xì)胞周期中SCF與與APC的活性。的活性。SCF和和APC是多亞基復(fù)合體，它們將底物蛋白泛素化，致使底物是多亞基復(fù)合體，它們將底物蛋白泛素化，致使底物由蛋白酶體降解。（由蛋白酶體降解。（a）SCF主要在間期有活性，而主要在間期有活性，而APC主要在有絲分裂期有活性。主要在有絲分裂期有活性。APC有兩種，有兩種，它們的區(qū)別在于分別含它們的區(qū)別在于分別含Cdc20或或Cdh1亞基，亞基改變亞基，亞基改變APC識(shí)別的底物。有絲分裂中，識(shí)別的底物。有絲分裂中，APCCdc20比比APCCdh1早激活。早激活。 （b） APCCdc20負(fù)責(zé)降解抑制后期的蛋

35、白，如負(fù)責(zé)降解抑制后期的蛋白，如securin，它們的降解促使細(xì)，它們的降解促使細(xì)胞由中期轉(zhuǎn)至后期。胞由中期轉(zhuǎn)至后期。APCCdh1負(fù)責(zé)蛋白泛素化（如負(fù)責(zé)蛋白泛素化（如 M-cyclin）,M-cyclin抑制細(xì)胞脫離有絲分裂，抑制細(xì)胞脫離有絲分裂，泛素化底物蛋白的降解促使細(xì)胞泛素化底物蛋白的降解促使細(xì)胞 M-G1期轉(zhuǎn)換。期轉(zhuǎn)換。 Mad2vThe spindle-attachment checkpoint: v Anaphase is delayed until all chromosoms are positioned at the metaphase plate已發(fā)現(xiàn)Mad2與Cdc20

36、結(jié)合，抑制APC的激活;只有當(dāng)Mad2分子從所有的染色體上失去后，APC才能被激活，后期才能開始. 三、減數(shù)分裂三、減數(shù)分裂(Meiosis)(Meiosis)概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂減數(shù)分裂的類型： 配子減數(shù)分裂（終端減數(shù)分裂）：動(dòng)物 合子減數(shù)分裂（始端減數(shù)分裂）：藻類 孢子減數(shù)分裂（中間減數(shù)分裂）：高等植物減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義既保證了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性，又增加了變異。既保證了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定性，又增加了變異。（1）是二倍體遺傳物質(zhì)減為單倍體的機(jī)制。單倍體）是二倍體遺傳物質(zhì)減為單倍體的機(jī)制。單倍體的配子互相

37、結(jié)合后又恢復(fù)了二倍體的形式，保證了的配子互相結(jié)合后又恢復(fù)了二倍體的形式，保證了遺傳的穩(wěn)定性。遺傳的穩(wěn)定性。（2）形成的單倍體細(xì)胞中只含有來自父本和母本的）形成的單倍體細(xì)胞中只含有來自父本和母本的其中一條同源染色體。父本和母本的染色體自由組其中一條同源染色體。父本和母本的染色體自由組合可形成多種形式的子細(xì)胞。（合可形成多種形式的子細(xì)胞。（n對(duì)染色體能形成對(duì)染色體能形成2n種組合）種組合）（3）同源染色體之間的交換（）同源染色體之間的交換（crossing over）使來）使來自父本和母本的遺傳基因有機(jī)會(huì)重新組合。增加了自父本和母本的遺傳基因有機(jī)會(huì)重新組合。增加了后代的變異（后代的變異（varia

38、tion）。）。減數(shù)分裂特點(diǎn) 減減 數(shù)數(shù) 分分 裂裂 前前 S S 期期 有有 絲絲 分分 裂裂 前前 S S 期期 蠑蠑螈螈 1 10 0天天 1 12 2小小時(shí)時(shí) 小小鼠鼠 1 14 4小小時(shí)時(shí) 5 56 6小小時(shí)時(shí) 小小麥麥 1 12 2小小時(shí)時(shí) 3 3. .8 8小小時(shí)時(shí) 酵酵母母 1 1. .0 0小小時(shí)時(shí) 0 0. .5 5小小時(shí)時(shí) 減數(shù)分裂前減數(shù)分裂前S S期與有絲分裂前期與有絲分裂前S S期長(zhǎng)度比較期長(zhǎng)度比較1.減數(shù)分裂前間期減數(shù)分裂前間期較長(zhǎng)的生長(zhǎng)期，較長(zhǎng)的生長(zhǎng)期，G1、S、G2S期較長(zhǎng)，是由于每單體長(zhǎng)度期較長(zhǎng)，是由于每單體長(zhǎng)度DNA復(fù)制單位的啟動(dòng)復(fù)制單位的啟動(dòng)數(shù)量減少。數(shù)量

39、減少。S期合成期合成DNA總量總量99.7%，剩余在減，剩余在減I前期才進(jìn)行復(fù)前期才進(jìn)行復(fù)制。（發(fā)現(xiàn)這些制。（發(fā)現(xiàn)這些DNA被分割為被分割為5000-10000個(gè)小片段，個(gè)小片段，分布于整個(gè)基因組中，分布于整個(gè)基因組中，L蛋白與上述片段結(jié)合，阻蛋白與上述片段結(jié)合，阻止復(fù)制，這些小片段與前期染色體聯(lián)會(huì)有關(guān)）止復(fù)制，這些小片段與前期染色體聯(lián)會(huì)有關(guān)）G2期是由有絲分裂向減數(shù)分裂發(fā)展不可逆轉(zhuǎn)的時(shí)期。期是由有絲分裂向減數(shù)分裂發(fā)展不可逆轉(zhuǎn)的時(shí)期。但但G2期較短（因其前期長(zhǎng)，相當(dāng)于期較短（因其前期長(zhǎng)，相當(dāng)于G2 期的作用，期的作用，為分裂期作準(zhǔn)備）。為分裂期作準(zhǔn)備）。 此期較長(zhǎng)，較復(fù)雜，明顯的特征是核體積增

40、加，核內(nèi)染色體形態(tài)變化較大此期較長(zhǎng)，較復(fù)雜，明顯的特征是核體積增加，核內(nèi)染色體形態(tài)變化較大 前期前期I分為細(xì)線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個(gè)階段分為細(xì)線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個(gè)階段形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體(Synaptonemal Complex, SC)同源染色體間遺傳物質(zhì)重組同源染色體間遺傳物質(zhì)重組,產(chǎn)生新的基因組合產(chǎn)生新的基因組合2.分裂期：分裂期：（1）減數(shù)第一次分裂：前期）減數(shù)第一次分裂：前期I：持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)：持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)細(xì)線期（凝集期）：染色質(zhì)凝集為細(xì)長(zhǎng)線狀的染色體，但辨不出細(xì)線期（凝集期）：染色質(zhì)凝集為細(xì)長(zhǎng)線狀的染色體，但辨不出兩條染色單體，核體積大，核

41、仁也大。兩條染色單體，核體積大，核仁也大。偶線期（配對(duì)期）：同源染色體配對(duì)偶線期（配對(duì)期）：同源染色體配對(duì)(區(qū)別于有絲分裂的重要特區(qū)別于有絲分裂的重要特征征) ，聯(lián)會(huì)結(jié)果是，聯(lián)會(huì)結(jié)果是2n條單價(jià)體變成條單價(jià)體變成n條二價(jià)體條二價(jià)體 。配對(duì)部位，沿兩。配對(duì)部位，沿兩對(duì)同源染色體長(zhǎng)軸形成一特殊結(jié)構(gòu)對(duì)同源染色體長(zhǎng)軸形成一特殊結(jié)構(gòu)聯(lián)會(huì)復(fù)合體（聯(lián)會(huì)復(fù)合體（SC）；合）；合成成0.3%的的DNA（Z-DNA）粗線期（重組期）：持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，聯(lián)會(huì)的兩同源染色體緊密結(jié)合，粗線期（重組期）：持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，聯(lián)會(huì)的兩同源染色體緊密結(jié)合，同源非姊妹染色單體發(fā)生局部交換，形成新的等位基因組合。同源非姊妹染色單體發(fā)生局部交換

42、，形成新的等位基因組合。雙線期（合成期）：聯(lián)會(huì)的兩同源染色體開始分開雙線期（合成期）：聯(lián)會(huì)的兩同源染色體開始分開 ，但尚未完全分開，但尚未完全分開，連接部位稱為交叉。使兩條同源染色體在后期分開之前仍保持在一起。連接部位稱為交叉。使兩條同源染色體在后期分開之前仍保持在一起。交叉結(jié)向末端移動(dòng)并逐漸減少，稱為交叉端化交叉結(jié)向末端移動(dòng)并逐漸減少，稱為交叉端化 終變期：染色體收縮到最大限度。終變期：染色體收縮到最大限度。 染色體凝集為短棒狀，是計(jì)數(shù)的理染色體凝集為短棒狀，是計(jì)數(shù)的理想時(shí)期，（但該期持續(xù)的時(shí)間較短）。形成環(huán)形二價(jià)體，十字型二價(jià)體想時(shí)期，（但該期持續(xù)的時(shí)間較短）。形成環(huán)形二價(jià)體，十字型二價(jià)體

43、等。等。 核仁消失，核膜開始解體，四分體較均勻分布在細(xì)胞核中。核仁消失，核膜開始解體，四分體較均勻分布在細(xì)胞核中。早中期早中期I和中期和中期I：核仁核膜消失，紡錘體形成，是中期：核仁核膜消失，紡錘體形成，是中期開始開始的標(biāo)志。二價(jià)體排列于赤道板，著絲粒朝向兩極（不同于有絲分的標(biāo)志。二價(jià)體排列于赤道板，著絲粒朝向兩極（不同于有絲分裂）。二價(jià)體因著絲點(diǎn)位置不同和交叉的情況呈現(xiàn)不同形態(tài)。配裂）。二價(jià)體因著絲點(diǎn)位置不同和交叉的情況呈現(xiàn)不同形態(tài)。配對(duì)的同源染色體在染色體微管的牽引下，向赤道面移動(dòng)，至中期對(duì)的同源染色體在染色體微管的牽引下，向赤道面移動(dòng)，至中期排列于赤道面上。排列于赤道面上。后期后期I：配

44、對(duì)的同源染色體分離，在染色體微管牽引下分開，向：配對(duì)的同源染色體分離，在染色體微管牽引下分開，向兩極移動(dòng)，同時(shí)發(fā)生異源染色體的重新組合兩極移動(dòng)，同時(shí)發(fā)生異源染色體的重新組合末期末期I：染色體解旋，核膜和核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個(gè)：染色體解旋，核膜和核仁重現(xiàn)，通過胞質(zhì)分裂形成兩個(gè)子細(xì)胞，也有的細(xì)胞形成兩個(gè)子核，不進(jìn)行胞質(zhì)分裂。子細(xì)胞，也有的細(xì)胞形成兩個(gè)子核，不進(jìn)行胞質(zhì)分裂。減數(shù)分裂間期：有些有一個(gè)短暫的間期，但不進(jìn)行減數(shù)分裂間期：有些有一個(gè)短暫的間期，但不進(jìn)行DNA的復(fù)制的復(fù)制減數(shù)第二次分裂：也分為前、早中、中、后、末減數(shù)第二次分裂：也分為前、早中、中、后、末前期前期：較短。中期：較短。中期

45、：染色體排列于赤道板上，且染色體由：染色體排列于赤道板上，且染色體由兩條染色單體組成的。后期兩條染色單體組成的。后期：2條染色單體分開，移向兩極。條染色單體分開，移向兩極。末期末期：染色體解螺旋，核仁核膜出現(xiàn)。胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)：染色體解螺旋，核仁核膜出現(xiàn)。胞質(zhì)分裂，完成減數(shù)分裂的過程。分裂的過程。 1. Chromosomes thicken and e visible but the chromatids remain invisible.2. Centrosomes begin to move towards opposite poles.Meiosis I: A reduction d

46、ivisionProphase I: Leptotene1. Homologous chromosomes enter synapsis.2. The synaptonemal complex forms.Prophase I: ZygoteneMeiosis I: A reduction division1. Synapsis is complete.2. Crossing-over, genetic exchange between nonsister chromatids of a homologous pair, occurs.Prophase I: PachyteneMeiosis

47、I: A reduction division1. Synaptonemal complex dissolves.2. A tetrad of four chromatids is visible.3. Crossover points appear as chiasmata, which hold nonsister chromatids together.4. Meiotic arrest occurs at this time in many species.Prophase I: DiploteneMeiosis I: A reduction division1. Synaptonem

48、al complex dissolves.2. A tetrad of four chromatids is visible.3. Crossover points appear as chiasmata, which hold nonsister chromatids together.4. Meiotic arrest occurs at this time in many species.Prophase I: DiploteneMeiosis I: A reduction division1. Chromatids thicken and shorten.2. At the end o

49、f prophase I, the nuclear membrane (not shown earlier) breaks down and the spindle begins to form.Prophase I: DiakinesisMeiosis I: A reduction division1. Tetrads line up along The metaphase plate.2. Each chromosome of a homologous pair attaches to fibers from opposite poles.3. Sister chromatids atta

50、ch to fibers from the same pole.Metaphase IMeiosis I: A reduction division1. The centromere does not divide.2. The chiasmata migrate off chromatid ends.3. Homologous chromosomes move to opposite poles.Anaphase IMeiosis I: A reduction division1. The nuclear envelope re-forms.2. Resultant cells have h

51、alf the number of chromosomes, each consisting of two sister chromatids.Telophase IMeiosis I: A reduction division1. This is similar to interphase with one important exception: No chromosomal duplication takes place.2. In some species, the chromosomes decondense; in others, they do not.InterkinesisM

52、eiosis I: A reduction divisionMeiosis II: An equational divisionProphase II1.2.3.Chromosomescondense.Centriolesmove toward the poles.The nuclearenvelope breaks1.2.Chromosomesalign at themetaphaseplate.Sisterchromatidsattach to spindlefibers fromopposite poles.Metaphase IIMeiosis II: An equational di

53、visionAnaphase IICentromeresdivide and sisterchromatidsmove toopposite poles.Meiosis II: An equational division1.2.Chromosomesbegin to uncoil.Nuclearenvelopes andnucleoli (notshown) re-form.Telophase IIMeiosis II: An equational divisionCytokinesisThe cytoplasmdivides, formingfour new haploidcells.Me

54、iosis II: An equational division同源染色體分離同源染色體分離非同源染色體自由組合非同源染色體自由組合細(xì)線期細(xì)線期偶線期偶線期粗線期粗線期減減1中期中期減減1后期后期減減2前期前期減減2末期末期減減2中期中期減減2間期間期減減2后期后期雙線期雙線期終變期終變期減減1末期末期偶線期偶線期細(xì)線期細(xì)線期分裂期分裂期終變期終變期雙線期雙線期粗線期粗線期減數(shù)分裂過程的重要特減數(shù)分裂過程的重要特征為什么染色體數(shù)目征為什么染色體數(shù)目減少一半？減少一半？ 1.同源染色體聯(lián)會(huì)。同源染色體聯(lián)會(huì)。 2.每條同源染色體的每條同源染色體的兩條染色單體的著絲點(diǎn)兩條染色單體的著絲點(diǎn)在減數(shù)分裂在

55、減數(shù)分裂時(shí)不分開，時(shí)不分開，直到減數(shù)分裂直到減數(shù)分裂時(shí)才分時(shí)才分離。離。 3.減數(shù)分裂減數(shù)分裂和減數(shù)和減數(shù)分裂分裂是連續(xù)進(jìn)行的，是連續(xù)進(jìn)行的，其間無間期或間期很短，其間無間期或間期很短，不進(jìn)行不進(jìn)行DNA和染色體的和染色體的復(fù)制。復(fù)制。 比較有絲分裂和減數(shù)分裂比較有絲分裂和減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂 I間期間期前期前期I(細(xì)線期細(xì)線期) 前期前期I(偶線期偶線期)1.同源染色體配對(duì)同源染色體配對(duì) 聯(lián)會(huì)聯(lián)會(huì)2.二價(jià)體形成二價(jià)體形成同源染色體：大小形態(tài)相同、結(jié)構(gòu)相似、一條來自父親一條來自母親，上面載有等位基因的一對(duì)染同源染色體：大小形態(tài)相同、結(jié)構(gòu)相似、一條來自父親一條來自母親，上面載有等位基因的一對(duì)

56、染色體色體前期前期I(粗線期粗線期)1.二價(jià)體二價(jià)體四分體四分體2.非姐妹染色單非姐妹染色單體之間出現(xiàn)交叉。體之間出現(xiàn)交叉。前期前期I(雙線期雙線期)1.聯(lián)會(huì)復(fù)合體消失聯(lián)會(huì)復(fù)合體消失2.同源染色體某同源染色體某些部分分離些部分分離前期前期I(終變期終變期)中期中期I后期后期I1.同源染色體分離（四分體同源染色體分離（四分體二分體）二分體）2.非同源染色體隨機(jī)組合非同源染色體隨機(jī)組合末期末期I減數(shù)分裂減數(shù)分裂 II中期中期 II后期后期 II1.姐妹染色單體分離（二分體姐妹染色單體分離（二分體單分體）單分體）2.非姐妹染色單體隨機(jī)組合。非姐妹染色單體隨機(jī)組合。末期末期 II前期前期 II精子和卵

57、子的發(fā)生精子和卵子的發(fā)生 精子的發(fā)生精子的發(fā)生1、部位：、部位：睪丸曲精細(xì)管中睪丸曲精細(xì)管中 2、過程：、過程：(1)增殖期：增殖期：精原細(xì)胞精原細(xì)胞(2n)，多次有絲分裂，多次有絲分裂(2)生長(zhǎng)期：生長(zhǎng)期： 體積增大為初級(jí)精母細(xì)胞體積增大為初級(jí)精母細(xì)胞(2n)(3)成熟期：成熟期：減數(shù)分裂減數(shù)分裂第一次：第一次：2個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（個(gè)次級(jí)精母細(xì)胞（n）第二次：第二次：4個(gè)精細(xì)胞個(gè)精細(xì)胞(n)(4)變形期：變形期：雄性個(gè)體性成熟后，連續(xù)進(jìn)行雄性個(gè)體性成熟后，連續(xù)進(jìn)行3、時(shí)間：、時(shí)間：46XY46XY46XY46XY 46XY 46XY 46XY46XY23X23Y23X23X23Y23Y23X2

58、3X23Y23Y精子發(fā)生精子發(fā)生精原細(xì)胞精原細(xì)胞 (2n)初級(jí)精母細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞 (2n)次級(jí)精母細(xì)胞次級(jí)精母細(xì)胞 (n)精細(xì)胞精細(xì)胞 (n)精子精子 (n)增殖期增殖期生長(zhǎng)期生長(zhǎng)期成熟期成熟期 減數(shù)分裂減數(shù)分裂變形期變形期卵子的發(fā)生卵子的發(fā)生1、部位：卵巢、部位：卵巢2、過程：、過程：(1)增殖期：卵原細(xì)胞增殖期：卵原細(xì)胞(2n)(2)生長(zhǎng)期：初級(jí)卵母細(xì)胞生長(zhǎng)期：初級(jí)卵母細(xì)胞(3)成熟期：減數(shù)分裂成熟期：減數(shù)分裂第一次：一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞第一次：一個(gè)次級(jí)卵母細(xì)胞(n) 一個(gè)第一極體一個(gè)第一極體(n)第二次：一個(gè)卵細(xì)胞第二次：一個(gè)卵細(xì)胞(n) 三個(gè)第二極體三個(gè)第二極體(n)3、 時(shí)間：時(shí)間：卵

59、原細(xì)胞增殖在胚胎早期進(jìn)行卵原細(xì)胞增殖在胚胎早期進(jìn)行 前期前期I雙線期雙線期(停頓停頓)性成熟后，每月排放一個(gè)卵泡處于中期性成熟后，每月排放一個(gè)卵泡處于中期II 受精后，則繼續(xù)發(fā)育受精后，則繼續(xù)發(fā)育未受精，則退化消失未受精，則退化消失46XX46XX46XX46XX 46XX 46XX 46XX46XX23X23X卵子發(fā)生卵子發(fā)生卵原細(xì)胞卵原細(xì)胞 (2n)初級(jí)卵母細(xì)胞初級(jí)卵母細(xì)胞 (2n)次級(jí)卵母細(xì)胞次級(jí)卵母細(xì)胞 (n)卵細(xì)胞卵細(xì)胞 (n)增殖期增殖期生長(zhǎng)期生長(zhǎng)期成熟期成熟期 減數(shù)分裂減數(shù)分裂23X23X 23X 23X第第一一極極 (n)第第二二極極 (n)（一）、細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用（

60、一）、細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用四、真核細(xì)胞周期調(diào)控模式四、真核細(xì)胞周期調(diào)控模式(Cell-Cycle Control) The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2001for their discoveries of key regulators of the cell cycle Leland H. Hartwell R. Timothy (Tim) Hunt Sir Paul M. Nurse USA United Kingdom United Kingdom b. 1939 b. 1943 b. 1949（二）細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)（二）細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)真核細(xì)胞中存在