第二節(jié) 放線菌

1、 第二節(jié)第二節(jié) 放線菌放線菌 1在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，在形態(tài)上具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，以孢子進(jìn)行繁殖。以孢子進(jìn)行繁殖?！敖橛诩?xì)菌與絲狀真菌之間又接近細(xì)菌的一類絲狀原核生物介于細(xì)菌與絲狀真菌之間又接近細(xì)菌的一類絲狀原核生物”近代生物學(xué)技術(shù)近代生物學(xué)技術(shù)放線菌實(shí)際上是屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，放線菌實(shí)際上是屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過(guò)其細(xì)胞形態(tài)為只不過(guò)其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲分枝狀菌絲。第二節(jié)第二節(jié) 放線菌（放線菌（Actinomyces）放線菌是放線菌是18771877年年合茲首先在牛體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的。合茲首先在牛體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的。2 是一類主要呈是一類主要呈菌絲菌絲

2、狀狀生長(zhǎng)和以生長(zhǎng)和以孢子孢子繁殖的繁殖的陸生性較強(qiáng)的原核生物陸生性較強(qiáng)的原核生物。也可將之定義為一類。也可將之定義為一類主要呈絲狀生長(zhǎng)和以孢主要呈絲狀生長(zhǎng)和以孢子繁殖的子繁殖的G G細(xì)菌細(xì)菌。放放線線菌菌3一、放線菌的分布一、放線菌的分布 放線菌廣泛分布在含水量較低、有機(jī)物較豐富放線菌廣泛分布在含水量較低、有機(jī)物較豐富和呈微堿性的土壤中。和呈微堿性的土壤中。1 1克土壤中可存在數(shù)萬(wàn)數(shù)百萬(wàn)個(gè)孢子?？送寥乐锌纱嬖跀?shù)萬(wàn)數(shù)百萬(wàn)個(gè)孢子。一般，一般， 肥沃土肥沃土 貧瘠土貧瘠土 農(nóng)田農(nóng)田 森林森林 中性偏堿土壤中性偏堿土壤 酸性土壤酸性土壤 含水低土含水低土 含水高土含水高土4二、放線菌與人類的關(guān)系二、放

3、線菌與人類的關(guān)系1.1.多數(shù)屬于有益菌多數(shù)屬于有益菌（1 1）腐生型放線菌在自然界物質(zhì)循環(huán)中起很重要）腐生型放線菌在自然界物質(zhì)循環(huán)中起很重要的作用。的作用。-分解者分解者5（2 2）生產(chǎn)抗生素的主要微生物）生產(chǎn)抗生素的主要微生物 據(jù)估計(jì)，全世界近萬(wàn)種據(jù)估計(jì)，全世界近萬(wàn)種抗生素約抗生素約7070是放線菌是放線菌的次生代謝產(chǎn)物。的次生代謝產(chǎn)物。（3 3）篩選到許多新的生化藥物）篩選到許多新的生化藥物Eg.Eg.抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲(chóng)劑、免疫抑制劑抗癌劑、酶抑制劑、抗寄生蟲(chóng)劑、免疫抑制劑和農(nóng)用殺蟲(chóng)（殺菌）劑等。和農(nóng)用殺蟲(chóng)（殺菌）劑等。（4 4）是許多酶、維生素等的產(chǎn)生菌）是許多酶、維生素等的產(chǎn)生

4、菌（5 5）FrankiaFrankia（弗蘭克氏菌屬）對(duì)非豆科植物的弗蘭克氏菌屬）對(duì)非豆科植物的共生固氮共生固氮具有重大作用。具有重大作用。6（6 6）在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處）在甾體轉(zhuǎn)化、石油脫蠟、烴類發(fā)酵、污水處理等方面理等方面也有應(yīng)用也有應(yīng)用（7 7）具有極強(qiáng)的分解纖維素、石蠟、角蛋白、瓊）具有極強(qiáng)的分解纖維素、石蠟、角蛋白、瓊脂和橡膠等的能力，故它們?cè)诃h(huán)境保護(hù)、提高土壤脂和橡膠等的能力，故它們?cè)诃h(huán)境保護(hù)、提高土壤肥力和自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重大作用。肥力和自然界物質(zhì)循環(huán)中起著重大作用。7（1 1）寄生型的放線菌可引起人、動(dòng)物和植物的許多）寄生型的放線菌可引起人、動(dòng)物和植物

5、的許多疾病，疾病，eg.eg.肺部感染、皮膚病、腦膜炎肺部感染、皮膚病、腦膜炎2.2.危害危害（2 2）具有特殊的土腥味（土霉素的味道），主要由）具有特殊的土腥味（土霉素的味道），主要由放線菌產(chǎn)生的土腥味素所引起的?？墒顾⑹称纷兎啪€菌產(chǎn)生的土腥味素所引起的?？墒顾?、食品變味，也能破環(huán)棉毛織品、紙張等。味，也能破環(huán)棉毛織品、紙張等。8t單細(xì)胞，大多由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成；單細(xì)胞，大多由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成；t菌絲直徑與桿菌類似，約菌絲直徑與桿菌類似，約1m mm；t細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽(yáng)性（少數(shù)陰性）；細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽(yáng)性（少數(shù)陰性）；t細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同，細(xì)胞的

6、結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同， 按形態(tài)和功能可分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種。按形態(tài)和功能可分為營(yíng)養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種。三、放線菌的形態(tài)與構(gòu)造三、放線菌的形態(tài)與構(gòu)造9匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)，也稱基內(nèi)菌絲。匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)，也稱基內(nèi)菌絲。一般無(wú)隔膜，直徑一般無(wú)隔膜，直徑0.2-0.8 m mm，長(zhǎng)度差別很大，有的長(zhǎng)度差別很大，有的可產(chǎn)生色素?？僧a(chǎn)生色素。1. 營(yíng)養(yǎng)菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲(基內(nèi)菌絲基內(nèi)菌絲 substrate hyphae)10Substrate mycelia. 112. 氣生菌絲氣生菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲，營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成

7、氣生菌絲，疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個(gè)菌落表面。在光學(xué)疊生于營(yíng)養(yǎng)菌絲上，可覆蓋整個(gè)菌落表面。在光學(xué)顯微鏡下觀察，顏色較深，直徑較粗（顯微鏡下觀察，顏色較深，直徑較粗（1-1.4 m mm），），有的產(chǎn)色素。有的產(chǎn)色素。12Aerial mycelia13143. 孢子絲孢子絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲，又稱產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲。子的菌絲，即孢子絲，又稱產(chǎn)孢絲或繁殖菌絲。其形狀和排列方式因種而異，常被作為對(duì)放線菌其形狀和排列方式因種而異，常被作為對(duì)放線菌進(jìn)行分類的依據(jù)。進(jìn)行分類的依據(jù)。15（參見(jiàn)（參見(jiàn)P31，圖圖1-16）垂

8、直垂直彎曲彎曲叢生叢生單輪（無(wú)螺旋）單輪（無(wú)螺旋）松環(huán)松環(huán)初級(jí)螺旋初級(jí)螺旋鉤狀鉤狀松螺旋松螺旋緊螺旋緊螺旋單輪（有螺旋）單輪（有螺旋）雙輪（無(wú)螺旋）雙輪（無(wú)螺旋）雙輪（有螺旋）雙輪（有螺旋）16單輪生單輪生螺旋狀螺旋狀17184. 孢子孢子孢子絲生長(zhǎng)到一定階段，形成一串孢子，成孢子絲生長(zhǎng)到一定階段，形成一串孢子，成熟后孢子就單個(gè)釋放，孢子的形狀、顏色和熟后孢子就單個(gè)釋放，孢子的形狀、顏色和孢子表面狀況等也是菌種鑒定的重要依據(jù)。孢子表面狀況等也是菌種鑒定的重要依據(jù)。19 放線菌孢子的形態(tài)學(xué)特征20營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于營(yíng)養(yǎng)菌絲匍匐生長(zhǎng)于培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)培養(yǎng)基內(nèi)，吸收營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)菌絲發(fā)育到一定階段，營(yíng)養(yǎng)

9、菌絲發(fā)育到一定階段，伸向空間形成氣生菌絲伸向空間形成氣生菌絲氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成氣生菌絲發(fā)育到一定階段，其上可分化出形成孢子的菌絲，即孢子絲孢子的菌絲，即孢子絲21孢子在適宜孢子在適宜的條件下萌的條件下萌發(fā)，長(zhǎng)出發(fā)，長(zhǎng)出1-3個(gè)芽管個(gè)芽管營(yíng)養(yǎng)菌絲營(yíng)養(yǎng)菌絲氣生菌絲氣生菌絲繁殖菌絲繁殖菌絲（孢子絲）（孢子絲）孢子絲釋放孢子孢子絲釋放孢子222324電鏡下的孢子絲與孢子鏈25菌菌落落形形態(tài)態(tài)能產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種（能產(chǎn)生大量分枝和氣生菌絲的菌種（如鏈霉菌如鏈霉菌）不能產(chǎn)生大量菌絲體的菌種（不能產(chǎn)生大量菌絲體的菌種（如諾卡氏菌如諾卡氏菌）菌落質(zhì)地致密，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，小而

10、不菌落質(zhì)地致密，與培養(yǎng)基結(jié)合緊密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎粘著力差，粉質(zhì)，針挑起易粉碎四、放線菌的菌落特征四、放線菌的菌落特征 一般是干燥、不透明、表面呈致密絨狀，上有一薄一般是干燥、不透明、表面呈致密絨狀，上有一薄層彩色的層彩色的“干粉干粉”；難以挑?。痪湔疵骖伾２灰?；難以挑取；菌落正反面顏色常不一致等。放線菌的菌落特征與其細(xì)胞結(jié)構(gòu)有關(guān)。致等。放線菌的菌落特征與其細(xì)胞結(jié)構(gòu)有關(guān)。26菌落形態(tài)： A類類 B類A：不產(chǎn)大量氣生菌絲B：產(chǎn)大量氣生菌絲272829 放線菌在液體中靜止培養(yǎng)，在壁邊形成膜或沉放線菌在液體中靜止

11、培養(yǎng)，在壁邊形成膜或沉淀，不會(huì)使培養(yǎng)基混濁。淀，不會(huì)使培養(yǎng)基混濁。 在液體中振蕩培養(yǎng)，菌絲體呈球狀顆粒。在液體中振蕩培養(yǎng)，菌絲體呈球狀顆粒。30五、放線菌的繁殖方式五、放線菌的繁殖方式繁繁殖殖方方式式無(wú)性孢子無(wú)性孢子菌絲斷裂菌絲斷裂凝聚孢子凝聚孢子橫隔孢子橫隔孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子厚壁孢子厚壁孢子存在多種存在多種孢子形成方式孢子形成方式細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體細(xì)菌的芽孢是休眠體，而放線菌的孢子是繁殖體311. 分生孢子分生孢子 放線菌生長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲放線菌生長(zhǎng)到一定階段，一部分氣生菌絲形成孢子絲，孢子絲成熟便分化形成許多孢子，形成孢子絲，孢子絲成熟

12、便分化形成許多孢子，稱。稱。 橫割分裂是孢子絲發(fā)育到一定階段，細(xì)胞橫割分裂是孢子絲發(fā)育到一定階段，細(xì)胞膜內(nèi)陷，并膜內(nèi)陷，并由外向內(nèi)由外向內(nèi)逐漸收縮，或者細(xì)胞膜和逐漸收縮，或者細(xì)胞膜和細(xì)胞壁同時(shí)細(xì)胞壁同時(shí)內(nèi)陷內(nèi)陷，并逐步向內(nèi)，并逐步向內(nèi)縊縮縊縮，最后把孢，最后把孢子絲子絲割裂割裂成一串分生孢子。成一串分生孢子。32（2）沿橫隔斷裂形成孢子（3）成熟孢子（1）孢子絲中形成橫隔橫隔斷裂形成孢子的過(guò)程橫隔斷裂形成孢子的過(guò)程分生孢子繁殖332. 孢囊孢子孢囊孢子 放線菌中的游動(dòng)放線菌屬和鏈孢囊菌屬在放線菌中的游動(dòng)放線菌屬和鏈孢囊菌屬在菌絲上形成孢子囊，孢子囊成熟后可以放出大菌絲上形成孢子囊，孢子囊成熟后

13、可以放出大量的孢囊孢子。量的孢囊孢子。孢子囊的形成：孢子囊的形成： 由孢子絲盤(pán)繞而成由孢子絲盤(pán)繞而成 由孢囊柄頂端膨大而成由孢囊柄頂端膨大而成34Sporangial development in Streptosporangium35Sporangial development in Actinoplanes36 放線菌中的小單孢菌在營(yíng)養(yǎng)菌絲上生出分放線菌中的小單孢菌在營(yíng)養(yǎng)菌絲上生出分枝，分枝頂端形成一個(gè)孢子。枝，分枝頂端形成一個(gè)孢子。3. 單孢子單孢子37Micromonospora sp.Microbispora rosea384. 菌絲斷裂菌絲斷裂 放線菌的菌絲斷裂也可進(jìn)行繁殖。常見(jiàn)于

14、放線菌的菌絲斷裂也可進(jìn)行繁殖。常見(jiàn)于液體培養(yǎng)中，工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時(shí)都以此法液體培養(yǎng)中，工業(yè)發(fā)酵生產(chǎn)抗生素時(shí)都以此法大量繁殖放線菌。大量繁殖放線菌。39鏈霉菌屬鏈霉菌屬(Streptomyces)(Streptomyces) 共約共約10001000多種。具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體有基內(nèi)菌絲、多種。具有發(fā)育良好的菌絲體，菌絲體有基內(nèi)菌絲、氣生菌絲、和孢子絲之分；孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異。氣生菌絲、和孢子絲之分；孢子絲和孢子的形態(tài)因種而異?？股刂饕煞啪€菌產(chǎn)生，而其中抗生素主要由放線菌產(chǎn)生，而其中90%90%由鏈霉菌產(chǎn)生。由鏈霉菌產(chǎn)生。諾卡氏菌屬諾卡氏菌屬（NocardiaNocardia）此屬中多數(shù)種沒(méi)有氣生菌絲，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲。在培養(yǎng)此屬中多數(shù)種沒(méi)有氣生菌絲，只有營(yíng)養(yǎng)菌絲。在培養(yǎng)15h15h至至4 4天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫膈膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成桿天內(nèi)，菌絲體產(chǎn)生橫膈膜，分枝的菌絲體突然全部斷裂成桿狀、球狀或帶叉的桿狀體。狀、球狀或帶叉的桿狀體。小單孢菌屬小單孢菌屬（Micromonospor