第六章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換─線粒體與葉綠體-2013

1、第六章第六章 細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換 線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用 線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化 - 1890年德國(guó)生物學(xué)家年德國(guó)生物學(xué)家Altmann在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)在動(dòng)物細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)bioblast（生命小體）（生命小體） - 1897年年Benda 命名它為命名它為mitochondrion即線粒體即線粒體 - 1900年年Michaelis 證實(shí)線粒體可進(jìn)行氧化還原反應(yīng)證實(shí)線粒

2、體可進(jìn)行氧化還原反應(yīng) - 1913年年Engelhardt 證明磷酸化和氧化作用相偶聯(lián)證明磷酸化和氧化作用相偶聯(lián)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu) - 形態(tài)：環(huán)形、啞鈴形、線狀形態(tài)：環(huán)形、啞鈴形、線狀 - 大?。褐睆綖榇笮。褐睆綖?.51.0微米，長(zhǎng)度微米，長(zhǎng)度1.53.0微米微米 - 數(shù)目與分布：數(shù)目與分布：0幾十萬(wàn)個(gè)幾十萬(wàn)個(gè) 新陳代謝旺盛的細(xì)胞中較多，分布不均勻，新陳代謝旺盛的細(xì)胞中較多，分布不均勻， 往往在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位比較集中。往往在細(xì)胞代謝旺盛的需能部位比較集中。二二 線粒體的超微結(jié)構(gòu)線粒體的超微結(jié)構(gòu) 外膜外膜(outer membrane): 厚約厚約6nm，含大量，

3、含大量通道蛋白通道蛋白 - 孔蛋白孔蛋白, 高通透性高通透性 內(nèi)膜內(nèi)膜(inner membrane): 厚約厚約68nm，含有心磷脂，缺乏膽固醇，含有心磷脂，缺乏膽固醇.形成通透形成通透 性屏障性屏障，內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室折疊形成嵴（，內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室折疊形成嵴（cristae). 嵴上有基粒嵴上有基粒(F1顆粒，顆粒，F(xiàn)1、柄部、柄部、F0）. H+、ATP 、 丙酮酸等在載體或通透酶系統(tǒng)協(xié)助下跨膜運(yùn)輸丙酮酸等在載體或通透酶系統(tǒng)協(xié)助下跨膜運(yùn)輸. 內(nèi)外膜間有接觸點(diǎn)內(nèi)外膜間有接觸點(diǎn). 膜間隙膜間隙 ( intermembrane space): 位于內(nèi)外膜之間位于內(nèi)外膜之間 寬寬68nm 基質(zhì)（基

4、質(zhì)（matrix) 或內(nèi)室或內(nèi)室: 含有多種酶、環(huán)狀含有多種酶、環(huán)狀DNA、 RNA等等二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位（一）、線粒體的化學(xué)組成（一）、線粒體的化學(xué)組成 成分：蛋白質(zhì)和脂質(zhì)成分：蛋白質(zhì)和脂質(zhì) 蛋白質(zhì)：可溶性蛋白多數(shù)是基質(zhì)中的酶和膜的外蛋白質(zhì)：可溶性蛋白多數(shù)是基質(zhì)中的酶和膜的外 周蛋白。不溶性蛋白是膜的鑲嵌蛋白、周蛋白。不溶性蛋白是膜的鑲嵌蛋白、 結(jié)構(gòu)蛋白和部分酶蛋白。結(jié)構(gòu)蛋白和部分酶蛋白。 電泳分析：外膜上含電泳分析：外膜上含14種蛋白質(zhì)，內(nèi)膜上含種蛋白質(zhì)，內(nèi)膜上含21種種 蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)。 脂質(zhì)主要是磷脂，外膜主要為磷脂酰膽堿，內(nèi)膜脂質(zhì)主要是磷脂，

5、外膜主要為磷脂酰膽堿，內(nèi)膜 含大量心磷脂，高達(dá)含大量心磷脂，高達(dá)20%，與內(nèi)膜的高度疏水性，與內(nèi)膜的高度疏水性 有關(guān)有關(guān).（二）、線粒體酶的定位（二）、線粒體酶的定位 140余種酶，余種酶，37%是氧化還原酶，是氧化還原酶，10%是合是合 成酶，成酶，9%是水解酶，標(biāo)志酶約是水解酶，標(biāo)志酶約30種種 部位部位 酶的名稱酶的名稱 部位部位酶的名稱酶的名稱外膜外膜單胺氧化酶單胺氧化酶膜間隙膜間隙腺苷酸激酶腺苷酸激酶內(nèi)膜內(nèi)膜細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶基質(zhì)基質(zhì)蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶三、線粒體的功能三、線粒體的功能 主要功能是三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化主要功能是三羧酸循環(huán)及氧化磷酸化, 合成合成ATP,

6、 為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量為細(xì)胞生命活動(dòng)提供直接能量. 真核細(xì)胞中的氧化作用真核細(xì)胞中的氧化作用 糖的有氧氧化糖的有氧氧化(細(xì)胞氧化或生物氧化細(xì)胞氧化或生物氧化): - 糖氧化成丙酮酸糖氧化成丙酮酸 - 丙酮酸脫羧生成乙酰丙酮酸脫羧生成乙酰CoA - 乙酰乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化進(jìn)入三羧酸循環(huán)徹底氧化 葡萄糖酵解生成丙酮酸葡萄糖酵解生成丙酮酸 細(xì)胞質(zhì)中的葡萄糖細(xì)胞質(zhì)中的葡萄糖(或糖原或糖原)在一在一 系列系列酶的催化下生成丙酮酸的過(guò)程成稱為糖酵酶的催化下生成丙酮酸的過(guò)程成稱為糖酵解解(glycolysis)。 線粒體基質(zhì)中乙酰輔酶線粒體基質(zhì)中乙酰輔酶A的生成的生成 - 丙酮酸跨膜進(jìn)入

7、線粒體基質(zhì)；丙酮酸跨膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)； - 在丙酮酸脫氫酶在丙酮酸脫氫酶(pyruvate dehydrogenase)作用下氧化成乙酰輔酶作用下氧化成乙酰輔酶A。 呼吸鏈與電子傳遞呼吸鏈與電子傳遞 線粒體能量轉(zhuǎn)換策略線粒體能量轉(zhuǎn)換策略 三羧酸循環(huán)中的能量轉(zhuǎn)換三羧酸循環(huán)中的能量轉(zhuǎn)換 NAD+ NADH FAD+ FADH2 NADH和和FADH2必須被氧化才能維持三羧酸循環(huán)必須被氧化才能維持三羧酸循環(huán) NADH + 1/2 O2 NAD+ + 能量能量 FADH2 + 1/2 O2 FAD+ + 能量能量 NADH和和FADH2被氧化時(shí)釋放的被氧化時(shí)釋放的H+、電子和能量、電子和能量如何安置如

8、何安置? 呼吸鏈呼吸鏈(respiratory chain) - 又稱電子傳遞鏈又稱電子傳遞鏈,是四種復(fù)合物組成的復(fù)是四種復(fù)合物組成的復(fù) 合體合體 - 功能是參與對(duì)還原型輔酶的氧化功能是參與對(duì)還原型輔酶的氧化 H+的傳遞的傳遞 電子傳遞電子傳遞另外另外, 線粒體還有以下功能線粒體還有以下功能: - 氧自由基的生成氧自由基的生成 - 細(xì)胞程序性死亡細(xì)胞程序性死亡 - 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) - 離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) - 細(xì)胞中細(xì)胞中Ca2+的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)（一（一 ）線粒體中的氧化代謝）線粒體中的氧化代謝 動(dòng)物線粒體內(nèi)膜中的動(dòng)物線粒體內(nèi)膜中的NADH脫氫酶只能接受脫氫酶只能接受 來(lái)自線

9、粒體基質(zhì)中的來(lái)自線粒體基質(zhì)中的NADH上的電子上的電子. 糖酵解產(chǎn)生的糖酵解產(chǎn)生的NADH的電子通過(guò)兩條穿梭途徑進(jìn)的電子通過(guò)兩條穿梭途徑進(jìn)入線粒體入線粒體. 1. 蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭途徑天冬氨酸穿梭途徑, 進(jìn)入線粒體基質(zhì)的進(jìn)入線粒體基質(zhì)的電子傳遞給電子傳遞給NAD+生成生成NADH.NADH直接將電子傳直接將電子傳遞到呼吸鏈遞到呼吸鏈. 2. 甘油甘油-3-磷酸穿梭途徑磷酸穿梭途徑, 進(jìn)入線粒體基質(zhì)中的電進(jìn)入線粒體基質(zhì)中的電子轉(zhuǎn)移給子轉(zhuǎn)移給FAD, 使還原為使還原為FADH. (二二) 電子傳遞鏈（呼吸鏈）與電子傳遞電子傳遞鏈（呼吸鏈）與電子傳遞 線粒體內(nèi)膜上的呼吸鏈?zhǔn)堑湫偷木€粒體內(nèi)膜

10、上的呼吸鏈?zhǔn)堑湫偷亩嗝秆趸€原體多酶氧化還原體系系，可逆地接受和釋放電子或，可逆地接受和釋放電子或H+, 由多個(gè)組分組成。由多個(gè)組分組成。 參加呼吸鏈的氧化還原酶有：參加呼吸鏈的氧化還原酶有： （1）煙酰胺脫氫酶類）煙酰胺脫氫酶類 （2）黃素脫氫酶類）黃素脫氫酶類 （3）鐵硫蛋白類）鐵硫蛋白類 （4）輔酶）輔酶Q類類 （5）細(xì)胞色素類）細(xì)胞色素類 電子載體有電子載體有5種種: - 黃素蛋白黃素蛋白: NADH脫氫酶脫氫酶, 琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶. 接受和接受和傳遞傳遞2個(gè)電子和質(zhì)子個(gè)電子和質(zhì)子 - 細(xì)胞色素細(xì)胞色素:含鐵血紅素含鐵血紅素, 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b, c, c1, a和和a3,

11、傳遞單個(gè)電子傳遞單個(gè)電子.靠靠Fe3+-Fe2+的變換傳遞單個(gè)電子的變換傳遞單個(gè)電子. - 泛醌泛醌(輔酶輔酶Q): 可攜帶電子和質(zhì)子可攜帶電子和質(zhì)子 - 鐵硫蛋白鐵硫蛋白: 含非紅素鐵的蛋白質(zhì)含非紅素鐵的蛋白質(zhì). 靠靠Fe3+-Fe2+的的變換傳遞電子變換傳遞電子 - 銅原子銅原子: 通過(guò)通過(guò)Cu2+和和Cu+的變換傳遞電子的變換傳遞電子 呼吸鏈中的電子載體嚴(yán)格按氧化還原電位從呼吸鏈中的電子載體嚴(yán)格按氧化還原電位從低向高排列低向高排列. NAD+/NADH最低最低, O2/H2O最高最高.Green等人首先將呼吸鏈拆離成等人首先將呼吸鏈拆離成4種復(fù)合物（種復(fù)合物（-）以及輔酶以及輔酶Q和細(xì)胞

12、色素和細(xì)胞色素c。復(fù)合物復(fù)合物：NADH-CoQ還原酶，二聚體，每一單體還原酶，二聚體，每一單體含一個(gè)黃素單核苷酸（含一個(gè)黃素單核苷酸（FMN）和至少）和至少6個(gè)鐵硫蛋個(gè)鐵硫蛋白。既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體。白。既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體。復(fù)合物復(fù)合物：琥珀酸：琥珀酸-CoQ還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶，還原酶，又稱琥珀酸脫氫酶，含一個(gè)黃素腺嘌呤二核苷酸（含一個(gè)黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）、）、2個(gè)鐵硫個(gè)鐵硫蛋白、蛋白、1個(gè)細(xì)胞色素個(gè)細(xì)胞色素b。不能使質(zhì)子跨膜移位。不能使質(zhì)子跨膜移位。復(fù)合物復(fù)合物：CoQ-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶，二聚體。每一還原酶，二聚體。每一單體含單體含2個(gè)細(xì)胞色素個(gè)細(xì)胞

13、色素b（b562,b566）1個(gè)細(xì)胞色個(gè)細(xì)胞色素素c1和和1個(gè)鐵硫蛋白。既是電子傳遞體又是質(zhì)子個(gè)鐵硫蛋白。既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體。移位體。復(fù)合物復(fù)合物：細(xì)胞色素氧化酶，二聚體。每一單體含：細(xì)胞色素氧化酶，二聚體。每一單體含細(xì)胞色素細(xì)胞色素a和和a3及及2個(gè)銅原子（個(gè)銅原子（CuA,CuB )。既是。既是電子傳遞體又是質(zhì)子移位體電子傳遞體又是質(zhì)子移位體目前普遍認(rèn)為，細(xì)胞內(nèi)有兩條典型的呼吸鏈：目前普遍認(rèn)為，細(xì)胞內(nèi)有兩條典型的呼吸鏈： NADH呼吸鏈和呼吸鏈和FADH2呼吸鏈呼吸鏈。復(fù)合物復(fù)合物、組成主要的組成主要的NADH呼吸鏈；催呼吸鏈；催化化NADH的氧化；的氧化；復(fù)合物復(fù)合物、組成組成

14、FADH2呼吸鏈呼吸鏈 ，催化琥珀，催化琥珀酸酸(FADH2)的氧化。的氧化。(三三)線粒體內(nèi)膜電化學(xué)梯度的建立線粒體內(nèi)膜電化學(xué)梯度的建立 Electrochemical gradient 質(zhì)子梯度質(zhì)子梯度 內(nèi)膜兩側(cè)電位差內(nèi)膜兩側(cè)電位差 proton-motive force(質(zhì)子動(dòng)勢(shì)質(zhì)子動(dòng)勢(shì)) 呼吸鏈各組分有序排列，使電子按氧化還呼吸鏈各組分有序排列，使電子按氧化還原電位從低向高傳遞，能量逐級(jí)釋放原電位從低向高傳遞，能量逐級(jí)釋放. 該釋放該釋放的自由能將線粒體基質(zhì)中的的自由能將線粒體基質(zhì)中的H+轉(zhuǎn)移到膜間隙轉(zhuǎn)移到膜間隙. 呼吸鏈中的復(fù)合物呼吸鏈中的復(fù)合物、都是質(zhì)子泵都是質(zhì)子泵，可，可將質(zhì)子有

15、機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙，形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)將質(zhì)子有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)移到膜間隙，形成質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)（proton-motive force），驅(qū)動(dòng)），驅(qū)動(dòng)ATP的合成，的合成，人為提高線粒體膜間隙的質(zhì)子濃度，能使線粒人為提高線粒體膜間隙的質(zhì)子濃度，能使線粒體合成體合成ATP。 (四四) ATP形成機(jī)制形成機(jī)制-氧化磷酸化氧化磷酸化 ADP ATP: 磷酸化磷酸化 ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)與組成合酶的分子結(jié)構(gòu)與組成 - ATP合酶或合酶或F1F0-ATP酶。是生物體能量轉(zhuǎn)換的核酶。是生物體能量轉(zhuǎn)換的核 心酶。該酶參與心酶。該酶參與氧化磷酸化和光合磷酸化氧化磷酸化和光合磷酸化，在跨膜，在跨膜 質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)的推動(dòng)下催化合成質(zhì)子動(dòng)力

16、勢(shì)的推動(dòng)下催化合成ATP。 - 其分子結(jié)構(gòu)由突出于其分子結(jié)構(gòu)由突出于膜外的膜外的F1頭部和嵌于膜內(nèi)的頭部和嵌于膜內(nèi)的F0 基部基部?jī)刹糠纸M成。兩部分組成。ATP合酶的結(jié)構(gòu)合酶的結(jié)構(gòu) 分子量分子量500KD，狀如，狀如蘑菇。分為球形的蘑菇。分為球形的F1（頭部）和嵌入膜中（頭部）和嵌入膜中的的F0（基部），它可（基部），它可以利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)以利用質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)合合成成ATP，也可以，也可以水解水解ATP，轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子，轉(zhuǎn)運(yùn)質(zhì)子 - F1（F1偶聯(lián)因子）：頭部偶聯(lián)因子）：頭部, 水溶性球蛋白，從水溶性球蛋白，從內(nèi)膜突出于基質(zhì)內(nèi)，較易從膜上脫落。牛心線粒內(nèi)膜突出于基質(zhì)內(nèi)，較易從膜上脫落。牛心線粒體體ATP酶

17、的酶的F1部分由部分由3、3、1、1、19個(gè)亞個(gè)亞基基組成。組成。 - 各亞基分離時(shí)無(wú)酶活性，結(jié)合時(shí)有酶活性。各亞基分離時(shí)無(wú)酶活性，結(jié)合時(shí)有酶活性。 - 和和亞基上均具有核苷酸結(jié)合位點(diǎn)，其中亞基上均具有核苷酸結(jié)合位點(diǎn)，其中亞基亞基的結(jié)合位點(diǎn)具有催化的結(jié)合位點(diǎn)具有催化ATP合成或水解的活性。合成或水解的活性。 - 動(dòng)物線粒體動(dòng)物線粒體F1還有抑制蛋白，專一地抑制還有抑制蛋白，專一地抑制F1-ATP酶的活力，但不抑制酶的活力，但不抑制ATP合成。合成。 - 和和有很強(qiáng)的親和力，結(jié)合在一起形成有很強(qiáng)的親和力，結(jié)合在一起形成“轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)子”，共同旋轉(zhuǎn)以共同旋轉(zhuǎn)以調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)3個(gè)個(gè)催化位點(diǎn)的開(kāi)放和關(guān)閉催化位點(diǎn)的

18、開(kāi)放和關(guān)閉。 - 亞基有抑制酶水解亞基有抑制酶水解ATP的活性。同時(shí)有減少的活性。同時(shí)有減少H+泄漏的功能。泄漏的功能。ATPATP合酶合酶ATPATP合酶合酶 F0（偶聯(lián)因子（偶聯(lián)因子F0)：嵌合在內(nèi)膜上的疏水蛋白復(fù)合：嵌合在內(nèi)膜上的疏水蛋白復(fù)合體，形成一個(gè)跨膜質(zhì)子通道體，形成一個(gè)跨膜質(zhì)子通道(F型型)二聚體排列在二聚體排列在c亞亞基基12聚體形成的環(huán)的外側(cè)，聚體形成的環(huán)的外側(cè)，a亞基、亞基、b亞基二聚體亞基二聚體和和亞基共同組成亞基共同組成“定子定子”。 F0中的一個(gè)亞基可結(jié)合寡霉素，通過(guò)該亞基可調(diào)中的一個(gè)亞基可結(jié)合寡霉素，通過(guò)該亞基可調(diào)節(jié)通過(guò)節(jié)通過(guò)F0的的H+流。流。 F1和和F0通過(guò)通

19、過(guò)“轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)子”和和“定子定子”將兩部分連接起將兩部分連接起來(lái)，在合成或水解來(lái)，在合成或水解ATP的過(guò)程中，的過(guò)程中，“轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)子”在通過(guò)在通過(guò)F0的的H+流推動(dòng)下旋轉(zhuǎn)，依次與流推動(dòng)下旋轉(zhuǎn)，依次與3個(gè)個(gè)亞基作用，調(diào)亞基作用，調(diào)節(jié)節(jié)亞基催化位點(diǎn)的構(gòu)象變化；亞基催化位點(diǎn)的構(gòu)象變化；“定子定子”在一側(cè)將在一側(cè)將33與與F0連接起來(lái)。連接起來(lái)。F0的作用之一，就是將跨膜的作用之一，就是將跨膜質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)轉(zhuǎn)換成扭力矩，推動(dòng)質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)轉(zhuǎn)換成扭力矩，推動(dòng)“轉(zhuǎn)子轉(zhuǎn)子”旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)。 氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián)氧化磷酸化作用與電子傳遞的偶聯(lián) 氧化還原的本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移。氫質(zhì)子的轉(zhuǎn)移氧化還原的本質(zhì)是電子的轉(zhuǎn)移。氫質(zhì)子的

20、轉(zhuǎn)移其本質(zhì)也是電子轉(zhuǎn)移。其本質(zhì)也是電子轉(zhuǎn)移。當(dāng)電子從當(dāng)電子從NADH或或FADH2經(jīng)經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有呼吸鏈傳遞給氧形成水時(shí)，同時(shí)伴有ADP磷酸化形磷酸化形成成ATP，這一過(guò)程稱為氧化磷酸化，這一過(guò)程稱為氧化磷酸化。NADH呼吸鏈生呼吸鏈生成成ATP的的3個(gè)部位是：個(gè)部位是： - NADH至輔酶至輔酶Q - 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b至細(xì)胞色素至細(xì)胞色素c - 細(xì)胞色素細(xì)胞色素a至氧至氧 各生成各生成1 分子分子ATP, 共共3分子分子ATP. FADH2呼吸鏈只生成呼吸鏈只生成2分子分子ATP. 氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制- 化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)化學(xué)偶聯(lián)假說(shuō)- 構(gòu)象偶聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象

21、偶聯(lián)假說(shuō)- 化學(xué)滲透假說(shuō)化學(xué)滲透假說(shuō) 呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜中的分布是呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜中的分布是不對(duì)稱不對(duì)稱的，當(dāng)高能電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能的，當(dāng)高能電子在膜中沿呼吸鏈傳遞時(shí)，所釋放的能量將量將H+從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于膜對(duì)從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)泵至膜間隙，由于膜對(duì)H+是不是不通透的，從而使通透的，從而使膜間隙的膜間隙的H+濃度高于基質(zhì)濃度高于基質(zhì)，因而在，因而在內(nèi)膜的兩側(cè)形成內(nèi)膜的兩側(cè)形成電化學(xué)質(zhì)子梯度電化學(xué)質(zhì)子梯度，也稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。，也稱為質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。在這個(gè)梯度驅(qū)動(dòng)下，在這個(gè)梯度驅(qū)動(dòng)下，H+通過(guò)內(nèi)膜上的通過(guò)內(nèi)膜上的ATP合酶流回合酶流回到基質(zhì)，其能量到基質(zhì)，其能量

22、促使促使ADP和和Pi合成合成ATP。 化學(xué)滲透假說(shuō)有兩個(gè)特點(diǎn)：一是強(qiáng)調(diào)線粒體膜結(jié)構(gòu)的化學(xué)滲透假說(shuō)有兩個(gè)特點(diǎn)：一是強(qiáng)調(diào)線粒體膜結(jié)構(gòu)的完整性。二是定向的化學(xué)反應(yīng)。完整性。二是定向的化學(xué)反應(yīng)。ATP合成的反應(yīng)也是合成的反應(yīng)也是定向的。定向的。 可以把線粒體內(nèi)膜中的呼吸鏈看作是可以把線粒體內(nèi)膜中的呼吸鏈看作是質(zhì)子泵質(zhì)子泵，在電，在電子經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧的過(guò)程中，可把基質(zhì)中的子經(jīng)呼吸鏈傳遞給氧的過(guò)程中，可把基質(zhì)中的H+泵泵至膜間隙。至膜間隙。 ATP ATP合酶的作用機(jī)制合酶的作用機(jī)制 美國(guó)生物化學(xué)家美國(guó)生物化學(xué)家Boyer提出的提出的ATP合酶的結(jié)合變合酶的結(jié)合變化和化和旋轉(zhuǎn)催化旋轉(zhuǎn)催化機(jī)制得到實(shí)驗(yàn)證

23、據(jù)的支持。機(jī)制得到實(shí)驗(yàn)證據(jù)的支持。(構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)構(gòu)象耦聯(lián)假說(shuō)) 三、線粒體與疾病三、線粒體與疾病- 線粒體是細(xì)胞內(nèi)最易受損傷的一個(gè)敏感的細(xì)胞器線粒體是細(xì)胞內(nèi)最易受損傷的一個(gè)敏感的細(xì)胞器- 線粒體病是指那些在病變細(xì)胞內(nèi)較早出現(xiàn)的線粒體線粒體病是指那些在病變細(xì)胞內(nèi)較早出現(xiàn)的線粒體極為明顯異常的病理變化。極為明顯異常的病理變化。- 克山病克山病是一種心肌線粒體病。它是以心肌損傷為主是一種心肌線粒體病。它是以心肌損傷為主要病變的地方性心肌病，因營(yíng)養(yǎng)缺乏（缺硒）而引要病變的地方性心肌病，因營(yíng)養(yǎng)缺乏（缺硒）而引起。硒對(duì)線粒體膜有穩(wěn)定作用，患者因缺硒而導(dǎo)致起。硒對(duì)線粒體膜有穩(wěn)定作用，患者因缺硒而導(dǎo)致心肌線粒

24、體出現(xiàn)膨脹、嵴稀少和不完整等。心肌線粒體出現(xiàn)膨脹、嵴稀少和不完整等。- 人體細(xì)胞中線粒體數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而減少，體積隨人體細(xì)胞中線粒體數(shù)量隨年齡增長(zhǎng)而減少，體積隨年齡增長(zhǎng)而增大。年齡增長(zhǎng)而增大。- 線粒體是細(xì)胞內(nèi)自由基的源泉線粒體是細(xì)胞內(nèi)自由基的源泉, 是決定細(xì)胞衰老的是決定細(xì)胞衰老的生物鐘。生物鐘。- 線粒體通過(guò)釋放細(xì)胞色素線粒體通過(guò)釋放細(xì)胞色素c參與細(xì)胞凋亡。參與細(xì)胞凋亡。第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用- 葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)- 葉綠體的化學(xué)組成葉綠體的化學(xué)組成- 葉綠體的主要功能葉綠體的主要功能光合作用光合作用一一 葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)形狀、大小和數(shù)

25、目：橢圓形或卵圓形，直徑形狀、大小和數(shù)目：橢圓形或卵圓形，直徑46微米微米, 高等植物每個(gè)葉肉高等植物每個(gè)葉肉cell含有含有50200個(gè)個(gè)葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成葉綠體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成 葉綠體膜葉綠體膜 葉綠體膜具有控制代謝物進(jìn)出葉綠體的功能葉綠體膜具有控制代謝物進(jìn)出葉綠體的功能 內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)透過(guò)的選擇性強(qiáng)，是細(xì)胞質(zhì)和葉綠內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)透過(guò)的選擇性強(qiáng)，是細(xì)胞質(zhì)和葉綠 體基質(zhì)間的功能屏障體基質(zhì)間的功能屏障 內(nèi)膜有特殊載體內(nèi)膜有特殊載體轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體 化學(xué)組成：蛋白質(zhì)和磷脂為主、酶類有化學(xué)組成：蛋白質(zhì)和磷脂為主、酶類有ATP酶等酶等類囊體類囊體（基質(zhì)類囊體和基粒類囊體）（基質(zhì)類囊體和基粒類囊體） 類囊體的

26、垛疊是動(dòng)態(tài)的，即垛疊與非垛疊是可類囊體的垛疊是動(dòng)態(tài)的，即垛疊與非垛疊是可逆發(fā)生的逆發(fā)生的 相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀的基質(zhì)類囊相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀的基質(zhì)類囊體相連，使類囊體腔彼此相通。體相連，使類囊體腔彼此相通。 類囊體膜集中了光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的全部類囊體膜集中了光合作用能量轉(zhuǎn)換功能的全部組分。包括：捕光色素（天線色素）、兩個(gè)光反組分。包括：捕光色素（天線色素）、兩個(gè)光反應(yīng)中心、各種電子載體、合成應(yīng)中心、各種電子載體、合成ATP的系統(tǒng)和從水的系統(tǒng)和從水中抽取電子的系統(tǒng)。分別裝配在光系統(tǒng)中抽取電子的系統(tǒng)。分別裝配在光系統(tǒng)（PS）、光系統(tǒng)）、光系統(tǒng)（PS ）、細(xì)胞色素）、細(xì)胞色素bf、CF0

27、-CF1ATP酶等重要的膜蛋白復(fù)合物中。酶等重要的膜蛋白復(fù)合物中。 CF0-CF1ATP酶是由跨膜的酶是由跨膜的H+通道通道CF0和在類和在類囊體膜基質(zhì)側(cè)起催化作用的囊體膜基質(zhì)側(cè)起催化作用的CF1兩部分組成。葉兩部分組成。葉綠體的綠體的CF1激活需有激活需有-SH基化合物，同時(shí)需要基化合物，同時(shí)需要Mg2+,寡霉素對(duì)寡霉素對(duì)CF1無(wú)抑制作用。無(wú)抑制作用。 這些復(fù)合物在內(nèi)囊體膜中呈不對(duì)稱分布。見(jiàn)圖這些復(fù)合物在內(nèi)囊體膜中呈不對(duì)稱分布。見(jiàn)圖 化學(xué)組成：蛋白質(zhì)和脂類化學(xué)組成：蛋白質(zhì)和脂類 CF1是一種外在蛋是一種外在蛋白白 兩種葉綠素兩種葉綠素-蛋白質(zhì)復(fù)合物（蛋白質(zhì)復(fù)合物（CP CP ）是）是內(nèi)在蛋白

28、質(zhì)內(nèi)在蛋白質(zhì) 基質(zhì)的化學(xué)組成基質(zhì)的化學(xué)組成 可溶性蛋白和其他代謝活躍可溶性蛋白和其他代謝活躍物質(zhì)。物質(zhì)。其中其中RuBP羧化酶羧化酶(羧基歧化酶羧基歧化酶 )占類囊體占類囊體可溶蛋白的可溶蛋白的80% 環(huán)狀環(huán)狀RuBP羧化酶羧化酶由由8個(gè)大亞基個(gè)大亞基（LSU）和）和8個(gè)小亞基個(gè)小亞基(SSU）組成，酶的活性中）組成，酶的活性中心位于大亞基上，小亞基只具有調(diào)節(jié)功能。心位于大亞基上，小亞基只具有調(diào)節(jié)功能。大亞大亞基是由葉綠體基因組編碼，小亞基是由核基因組基是由葉綠體基因組編碼，小亞基是由核基因組編碼。編碼。 基質(zhì)中還含有環(huán)狀基質(zhì)中還含有環(huán)狀DNA 、RNA（rRNA、tRNA、mRNA）、核糖體

29、、脂滴、植物鐵蛋白和）、核糖體、脂滴、植物鐵蛋白和淀粉粒等。淀粉粒等。 基質(zhì)（含有基質(zhì)（含有RNA和和DNA）進(jìn)行光合作用進(jìn)行光合作用 光反應(yīng)光反應(yīng) 1、原初反應(yīng)、原初反應(yīng) 2、光合作用中的電子傳遞、光合作用中的電子傳遞 3、光合磷酸化、光合磷酸化 暗反應(yīng)：羧化階段、還原階段、暗反應(yīng)：羧化階段、還原階段、RuBP再生階段再生階段 葉綠體中葉綠體中ATP合成的機(jī)制與線粒體十分相似合成的機(jī)制與線粒體十分相似。不同不同點(diǎn)點(diǎn)：葉綠體中，每：葉綠體中，每3個(gè)個(gè)H+穿過(guò)穿過(guò)CF1-CF0 ATP酶，酶，生成生成1個(gè)個(gè)ATP分子；在線粒體中，每分子；在線粒體中，每2個(gè)個(gè)H+穿過(guò)穿過(guò)F1-F0 ATP酶，生成酶，生成1個(gè)個(gè)ATP分子分子葉綠體的主要功能葉綠體的主要功能一、線粒體和葉綠體的一、線粒體和葉綠體的DNA 1、線粒體、線粒體DNA和葉綠體和葉綠體DNA都呈雙鏈環(huán)狀。都呈雙鏈環(huán)狀。 2、分子量或長(zhǎng)度有差異、分子量或長(zhǎng)度有差異 人人mtDNA有有16569bp, 是迄今為止所知最小的是迄今為止所知最小的mtDNA,其一級(jí)結(jié)構(gòu)含其一級(jí)結(jié)構(gòu)含 有有37個(gè)結(jié)構(gòu)基因個(gè)結(jié)構(gòu)基因,每個(gè)線粒體中含有每個(gè)線粒體中含有6個(gè)個(gè)mtDNA, 每個(gè)葉綠體中含有每個(gè)葉綠體中含有12個(gè)個(gè)ctDNA. 3、同種動(dòng)物同一線粒體、同種動(dòng)物同一線粒體DNA分子核苷酸分子核苷酸