第3章光合作用(下)

1、 在葉綠體基質(zhì)進(jìn)行。在葉綠體基質(zhì)進(jìn)行。 有有3條途徑條途徑： C3 途徑（卡爾文循環(huán)）途徑（卡爾文循環(huán)） C4 途徑途徑景天酸代謝（景天酸代謝（CAM）只能固定、轉(zhuǎn)移只能固定、轉(zhuǎn)移COCO2 2 不能形成淀粉等產(chǎn)物不能形成淀粉等產(chǎn)物固定轉(zhuǎn)移固定轉(zhuǎn)移COCO2 2, ,能形能形成淀粉等產(chǎn)物成淀粉等產(chǎn)物三、碳同化三、碳同化（CO2 assimilation） 碳同化碳同化( (二氧化碳同化二氧化碳同化) )：植物利用植物利用光反應(yīng)中形成的同化力光反應(yīng)中形成的同化力(ATP(ATP和和NADPH)NADPH)，將將COCO2 2轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)的過(guò)程。轉(zhuǎn)化為糖類(lèi)的過(guò)程。 C C3 3 途徑（卡爾文循環(huán)）途

2、徑（卡爾文循環(huán)）v 卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方卡爾文等利用放射性同位素和紙層析等方法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱(chēng)法，提出二氧化碳同化的循環(huán)途徑，故稱(chēng)卡爾文循卡爾文循環(huán)或光合環(huán)環(huán)或光合環(huán)。這個(gè)途徑的這個(gè)途徑的CO2固定最初產(chǎn)物是一種固定最初產(chǎn)物是一種三碳化合物三碳化合物(PGA) ，故又稱(chēng)，故又稱(chēng)C3途徑；途徑；CO2的受體是的受體是一種戊糖一種戊糖(RuBP) ，故稱(chēng)為，故稱(chēng)為還原戊糖磷酸途徑。還原戊糖磷酸途徑。 沿著沿著C C3途徑同化途徑同化COCO2的植物，稱(chēng)為的植物，稱(chēng)為C C3植物植物，多為，多為溫帶和寒溫帶植物，如溫帶和寒溫帶植物，如小麥、大豆、棉花、油菜小麥、大豆

3、、棉花、油菜等。等。 C3途徑大致可分為三個(gè)階段途徑大致可分為三個(gè)階段 ： 羧化階段羧化階段 還原階段還原階段 更新（再生）階段更新（再生）階段諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)Dr. Melvin CalvinOctober 26, 1961Nobel Prize for Chemistry 羧化階段（羧化階段（ Carboxylation phase) RuBP +CO2 2PGA （1,5-二磷酸核酮糖）二磷酸核酮糖） （3-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）還原階段還原階段 (Retuction phase)PGA DPGA PGAld （1，3 二磷酸甘油酸）二磷酸甘油酸） （3 磷酸甘油醛）磷酸甘油醛

4、） 從從PGA 到到PGAld 過(guò)程中，由光合作用生成的過(guò)程中，由光合作用生成的ATP與與 NADPH均被利用掉。均被利用掉。CO2一旦還原到一旦還原到PGAld，光合，光合作用的儲(chǔ)能過(guò)程便完成作用的儲(chǔ)能過(guò)程便完成。RubiscoCO2受體初產(chǎn)物ATP3-磷酸甘油酸激酶NADPNADPH3-磷酸甘油醛脫氫酶PGAld 在葉綠體內(nèi)合成淀粉在葉綠體內(nèi)合成淀粉 轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖 用于用于RuBP的再生，加速的再生，加速CO2的固定的固定更新階段更新階段(Regeneration phase) G6P淀粉果糖二磷酸醛縮酶DHAPPGAld異構(gòu)酶FBP果糖，二磷酸磷酸酶F6P

5、繼續(xù)循環(huán)F6PPGAldE4P+Xu5PSBPDHAP E4P+S7PR5P+PGAldS7P+Xu5PRu5PR5PRu5PXu5PRuBPATPRu5PRu5PKSBPase（磷酸二羥丙酮）（6-磷酸果糖） （6-磷酸葡萄糖）RuBP是羧化階段， 是還原階段，其余反應(yīng)是更新階段PGA3CO26ATP6ADP6NADPH6NADP+6PiDPGAPGAldDHAP 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛+6NADP+3H+9ADP+8PiC3 途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié)自身催化自身催化 代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度代謝物濃度影響反應(yīng)的方向和速度光的調(diào)節(jié)光的調(diào)節(jié) 5種

6、需光調(diào)節(jié)的酶；光增加種需光調(diào)節(jié)的酶；光增加RubiscoRubisco的活性的活性光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié) 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi 磷酸丙糖磷酸丙糖 + Pi （葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)）（葉綠體）（細(xì)胞質(zhì)） （細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)） （葉綠體）（葉綠體）磷酸運(yùn)送體磷酸運(yùn)送體 C C4 4途徑途徑（四碳二羧酸途徑，（四碳二羧酸途徑，Hatch/Slack） 60年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定年代，發(fā)現(xiàn)玉米等植物固定CO2的最初產(chǎn)物是的最初產(chǎn)物是草酰乙酸（草酰乙酸（OAA）四碳二羧酸途徑，即四碳二羧酸途徑，即C4途徑途徑。 把具有把具有C4途徑的植物稱(chēng)為途徑的植物稱(chēng)為C4植物植物，多為熱帶

7、和，多為熱帶和亞熱帶植物，如亞熱帶植物，如玉米、高粱、甘蔗、莧菜玉米、高粱、甘蔗、莧菜等。等。 C4途徑可分為羧化、還原、轉(zhuǎn)移、脫羧與更新途徑可分為羧化、還原、轉(zhuǎn)移、脫羧與更新5個(gè)階段個(gè)階段 CO2受體受體：磷酸烯醇式丙酮酸（：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 初產(chǎn)物初產(chǎn)物：草酰乙酸（：草酰乙酸（OAA） 酶酶：PEP羧化酶（羧化酶（PEPC） PEP+HCO3- OAA+Pi 發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與發(fā)生部位、酶、受體、產(chǎn)物與C3 均不同均不同 PEPC 1. 1. C4途徑的反應(yīng)步驟途徑的反應(yīng)步驟( (丙酮酸或丙氨酸丙酮酸或丙氨酸) )Asp轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)氨酶氨酶谷谷氨氨酸酸NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸

8、脫氫酶酮戊二酸酮戊二酸ATP+Pi類(lèi)型類(lèi)型進(jìn)入維管進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞束鞘細(xì)胞的的C C4 4酸酸脫羧脫羧部位部位脫羧酶脫羧酶返回葉肉返回葉肉細(xì)胞的主細(xì)胞的主要要C C3 3酸酸植物種類(lèi)植物種類(lèi)NADP-NADP-蘋(píng)果蘋(píng)果酸酶型酸酶型蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸葉綠體葉綠體NADPNADP+ +蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸酶酶丙酮酸丙酮酸玉米玉米甘蔗甘蔗高粱高粱NAD-NAD-蘋(píng)果蘋(píng)果酸酶型酸酶型天冬氨酸天冬氨酸線粒體線粒體NADNAD+ +蘋(píng)果酸酶蘋(píng)果酸酶丙氨酸丙氨酸狗尾草狗尾草馬齒莧馬齒莧PEP-PEP-羧化羧化酶型酶型天冬氨酸天冬氨酸細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)PEPPEP羧化激酶羧化激酶丙氨酸和丙氨酸和丙酮酸丙酮酸羊草羊草衛(wèi)矛衛(wèi)矛非洲鼠

9、尾粟非洲鼠尾粟2. 2. C4途徑的類(lèi)型途徑的類(lèi)型3、C4途徑的調(diào)節(jié)：途徑的調(diào)節(jié)： 光，效應(yīng)劑，二價(jià)金屬離子等光，效應(yīng)劑，二價(jià)金屬離子等 可調(diào)節(jié)可調(diào)節(jié)C4途徑的酶活性。途徑的酶活性。( (三三) )景天酸代謝途徑（景天酸代謝途徑（CAM CAM 途徑）途徑） Crassulaceae acid metabolismCrassulaceae acid metabolism 景天科（景天、落地生根）、仙人景天科（景天、落地生根）、仙人掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。掌科（仙人掌）、鳳梨科（菠蘿）等。鳳梨鳳梨（菠蘿）（菠蘿） 仙人球仙人球CAM植物：植物：按按CAMCAM途徑固定途徑固定COCO2

10、 2的植物。的植物。氣孔白天關(guān)閉，夜間開(kāi)放氣孔白天關(guān)閉，夜間開(kāi)放-固定二氧化碳固定二氧化碳夜間夜間氣孔開(kāi)放氣孔開(kāi)放 PEP+CO2 OAA+Pi OAA 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 積累在液泡積累在液泡白天白天氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸 丙酮酸丙酮酸+CO2PEPC蘋(píng)果酸脫氫酶蘋(píng)果酸酶NADPNADPH發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、液泡液泡發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)、葉綠體葉綠體1. 1. CAM的過(guò)程的過(guò)程CO2參與參與C3循環(huán)；丙酮酸可轉(zhuǎn)化為循環(huán)；丙酮酸可轉(zhuǎn)化為PEP，再次進(jìn)入此循環(huán)，也可進(jìn)入線粒體被氧化再次進(jìn)入此循環(huán)，也可進(jìn)入線粒體被氧化脫羧生成脫羧生成CO2 ，參與，參與C3循環(huán)。循環(huán)。線粒體線粒

11、體氧化脫羧氧化脫羧葉葉綠綠體體2、CAM途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié)v短期調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)，短期調(diào)節(jié)：短期（晝夜）調(diào)節(jié)，PEPPEP羧化酶夜羧化酶夜晚起作用，脫羧酶白天起作用。晚起作用，脫羧酶白天起作用。v長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：長(zhǎng)期干旱下，某些兼性或誘導(dǎo)的長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：長(zhǎng)期干旱下，某些兼性或誘導(dǎo)的CAMCAM植物，如植物，如冰葉日中花冰葉日中花保持保持CAMCAM類(lèi)型，但水類(lèi)型，但水分充足時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)榉殖渥銜r(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)镃3C3類(lèi)型。類(lèi)型。C3、 C4和和CAM植物的主要光合特征比較植物的主要光合特征比較 光合產(chǎn)物的直接產(chǎn)物主要是光合產(chǎn)物的直接產(chǎn)物主要是糖類(lèi)糖類(lèi)，還有還有氨基酸氨基酸、蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)、脂肪酸脂肪酸和和有機(jī)酸

12、有機(jī)酸。四、光合作用的產(chǎn)物四、光合作用的產(chǎn)物 大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉淀粉( (棉花、棉花、大豆、煙草等大豆、煙草等) )，洋蔥、大蒜的光合產(chǎn)物是，洋蔥、大蒜的光合產(chǎn)物是葡葡萄糖和果糖，萄糖和果糖，小麥、蠶豆等主要是小麥、蠶豆等主要是蔗糖蔗糖。 糖類(lèi)以糖類(lèi)以蔗糖蔗糖和和淀粉淀粉最為普遍。最為普遍。( (一一) )光合作用的直接產(chǎn)物光合作用的直接產(chǎn)物v1、淀粉的合成、淀粉的合成（1）場(chǎng)所：）場(chǎng)所：葉綠體葉綠體（2）原料：來(lái)自于）原料：來(lái)自于C3途徑的磷酸丙糖途徑的磷酸丙糖 DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+ATP ADPG 淀粉淀粉v2、

13、蔗糖的合成、蔗糖的合成（1）場(chǎng)所：）場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)（2）原料：來(lái)自于）原料：來(lái)自于C3途徑的磷酸丙糖（途徑的磷酸丙糖（磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體）磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體） DHAP+PGAldFBP F6P G6P G1P G1P+UTP UDPG 蔗糖蔗糖淀粉合酶淀粉合酶蔗糖合酶蔗糖合酶ADPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶( (二二) )淀粉與蔗糖的合成淀粉與蔗糖的合成（三）蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)（三）蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)二者合成原料相同，呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。二者合成原料相同，呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)。1 1、PiPi濃度調(diào)節(jié)濃度調(diào)節(jié)：胞質(zhì)：胞質(zhì)PiPi濃度高時(shí)利于蔗糖合成濃度高時(shí)利于蔗糖合成2 2、晝夜調(diào)節(jié)晝夜調(diào)節(jié)：ADPGADPG焦磷酸化酶是

14、控制淀粉合成的焦磷酸化酶是控制淀粉合成的主要酶，此酶活性被主要酶，此酶活性被PGAPGA活化，而被活化，而被PiPi抑制，抑制， 白天白天PGA/PiPGA/Pi比值高，合成淀粉活躍，晚上或暗處比值高，合成淀粉活躍，晚上或暗處則主要合成蔗糖。且白天合成滯留于葉綠體的淀則主要合成蔗糖。且白天合成滯留于葉綠體的淀粉晚上水解為麥芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。粉晚上水解為麥芽糖和葡萄糖，再度合成蔗糖。 第第 五五 節(jié)節(jié) 光光 呼呼 吸吸Photorespiration光呼吸：光呼吸：植物綠色細(xì)胞在光下吸收植物綠色細(xì)胞在光下吸收O2，放出，放出 CO2的過(guò)程。的過(guò)程。 也稱(chēng)為也稱(chēng)為C2環(huán)環(huán) 一、一、光呼吸

15、的生化歷程光呼吸的生化歷程 光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一個(gè)氧化過(guò)程，被氧化的底物是乙醇酸。 光呼吸底物乙醇酸的生物合成光呼吸底物乙醇酸的生物合成 ： RuBP + O2 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 + 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸+H2O 乙醇酸乙醇酸 + 磷酸磷酸 Rubisco具有雙重活性具有雙重活性，既催化，既催化RuBP的羧化反應(yīng)，的羧化反應(yīng)，又催化又催化RuBP的加氧反應(yīng)。其活性及相對(duì)速率完全決的加氧反應(yīng)。其活性及相對(duì)速率完全決定于定于CO2和和O2的相對(duì)濃度。的相對(duì)濃度。 Rubisco磷酸酶光呼吸代謝途徑光呼吸代謝途徑線粒體 過(guò)氧化物

16、酶體葉綠體磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸絲氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸光呼吸光呼吸C2循環(huán)：循環(huán)：在在葉綠體葉綠體、過(guò)氧化物過(guò)氧化物酶體、線酶體、線粒體粒體3 種種細(xì)胞器細(xì)胞器中中進(jìn)行進(jìn)行( (一一) )消除乙醇酸的毒害。消除乙醇酸的毒害。二、光呼吸的生理功能二、光呼吸的生理功能( (二二) )為為C3途徑提供途徑提供CO2，維持，維持C3循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。( (四四) )補(bǔ)充氮代謝：補(bǔ)充氮代謝：甘氨酸、絲氨酸等的形成和甘氨酸、絲氨酸等的形成和轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。轉(zhuǎn)化過(guò)程，對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝是一個(gè)補(bǔ)充。( (三三) )防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：防止強(qiáng)光

17、對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：消耗過(guò)剩的消耗過(guò)剩的同化力，減少同化力，減少O2-.的形成，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。的形成，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。( (五五) )減少碳的損失：減少碳的損失：2 2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1 1個(gè)個(gè)PGAPGA，釋放釋放1 1個(gè)個(gè)COCO2。一、結(jié)構(gòu)特征一、結(jié)構(gòu)特征 1. C4植物維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，沒(méi)有基粒。植物維管束鞘細(xì)胞有葉綠體，沒(méi)有基粒。 2. C4植物葉肉細(xì)胞排列緊密，有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，植物葉肉細(xì)胞排列緊密，有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)，含有基粒。含有基粒。 3. C4植物維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間有大量植物維管束鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞間有大量的胞間連絲聯(lián)系。的胞間連絲聯(lián)系。C4植物光合過(guò)程由葉肉細(xì)胞和維管束

18、鞘細(xì)胞植物光合過(guò)程由葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞共同完成共同完成 （C3植物維管束鞘細(xì)胞較小，不含葉綠體，維管植物維管束鞘細(xì)胞較小，不含葉綠體，維管束鞘周?chē)~肉細(xì)胞排列松散，沒(méi)有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。束鞘周?chē)~肉細(xì)胞排列松散，沒(méi)有花環(huán)狀結(jié)構(gòu)。C3植物植物光合過(guò)程只在葉肉細(xì)胞進(jìn)行光合過(guò)程只在葉肉細(xì)胞進(jìn)行）第四節(jié)第四節(jié) C3、C4與與CAM植物的光合特性比較植物的光合特性比較 二、光合特性二、光合特性 酶對(duì)酶對(duì)CO2 的親和力的親和力 CO2補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn) 光呼吸光呼吸 利用組織中利用組織中CO2的情況的情況 熱限及飽和光強(qiáng)熱限及飽和光強(qiáng) 所需能量所需能量 酶對(duì)酶對(duì)COCO2 2的親和力的親和力Km等于酶促反應(yīng)速度

19、為最大反應(yīng)速度一半時(shí)的底物濃度 PEPC 對(duì)對(duì)CO2的的Km = 7umol RuBPC 對(duì)對(duì)CO2的的Km = 450umol 所以，所以， PEPC對(duì)對(duì)CO2的親和力大。的親和力大。 COCO2 2補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn) 定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的定義：指在照光情況下，植物光合作用所吸收的CO2量與呼吸作用所釋放的量與呼吸作用所釋放的CO2量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境量達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)外界環(huán)境中中CO2濃度濃度。 C3 植物植物CO2 補(bǔ)償點(diǎn)高補(bǔ)償點(diǎn)高(50-100mg/l)， C4 植物植物CO2 補(bǔ)補(bǔ)償點(diǎn)低償點(diǎn)低(10mg/l)。 光呼吸光呼吸 C3 植物是高光呼吸植物植物是高光呼吸植

20、物，通過(guò)光呼吸耗損光合新形成，通過(guò)光呼吸耗損光合新形成有機(jī)物的有機(jī)物的1/4；C4 植物是低光呼吸植物植物是低光呼吸植物，耗損，耗損2-5% C4植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞植物的光呼吸酶系主要集中在維管束鞘薄壁細(xì)胞 C4植物葉肉細(xì)胞植物葉肉細(xì)胞PEPC 對(duì)對(duì)CO2親和力高，四碳二羧酸從親和力高，四碳二羧酸從葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到葉肉細(xì)胞進(jìn)入鞘細(xì)胞，起到“CO2泵泵”的作用，增加鞘的作用，增加鞘細(xì)胞細(xì)胞CO2濃度，增加濃度，增加RuBP 的羧化反應(yīng)，減少了加氧反的羧化反應(yīng)，減少了加氧反應(yīng)。應(yīng)。 因此因此C4植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼吸小植物在光下主要參與卡爾文循環(huán)，光呼

21、吸小 利用組織中利用組織中COCO2 2的情況的情況 C4植物能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的植物能利用細(xì)胞間隙中較低濃度的CO2 光呼吸放出的光呼吸放出的CO2不易漏出。不易漏出。 因此，干旱環(huán)境中氣孔關(guān)閉，因此，干旱環(huán)境中氣孔關(guān)閉， CO2進(jìn)入少時(shí)進(jìn)入少時(shí) C4植物較植物較C3植物生長(zhǎng)良好。植物生長(zhǎng)良好。 熱限及飽和光強(qiáng)熱限及飽和光強(qiáng) C4植物熱限（植物熱限（5060）比比C3植物（植物（3040）的的熱限高，熱限高，C4植物無(wú)飽和光強(qiáng)植物無(wú)飽和光強(qiáng) 綜上：綜上： C4植物比植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用。植物具有較強(qiáng)的光合作用。 6.6.所需能量所需能量 C4植物耗能較多，需額外的能量用于植

22、物耗能較多，需額外的能量用于PEP的再生。的再生。C3、C4、CAM植物光合和生理生態(tài)特性比較植物光合和生理生態(tài)特性比較一、外界條件對(duì)光合速率的影響 光合速率：是指單位時(shí)間單位植物葉面積通過(guò)光合光合速率：是指單位時(shí)間單位植物葉面積通過(guò)光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。 通常測(cè)得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱(chēng)通常測(cè)得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱(chēng)為表觀光合速率。為表觀光合速率。 真正光合速率真正光合速率=表觀光合速率表觀光合速率+呼吸速率呼吸速率+光呼吸速率光呼吸速率（一）光（一）光1. 光強(qiáng)光強(qiáng): :光飽和現(xiàn)象、

23、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。光飽和現(xiàn)象、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。 植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)， 才才能正常生長(zhǎng)。能正常生長(zhǎng)。C4植物的光飽和點(diǎn)高于植物的光飽和點(diǎn)高于C3植物。植物。2.光質(zhì)3.光照時(shí)間（二）溫度：最適溫（二）溫度：最適溫25-30（三）（三）CO2（空氣、土壤）（空氣、土壤） CO2飽和點(diǎn)、飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)補(bǔ)償點(diǎn) C4植物的植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物。植物。（四）礦質(zhì)元素（四）礦質(zhì)元素 N、 Mg、 Fe、 Mn、 Cu、 S、 Cl、 K、 P（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開(kāi)度；（五）水分：水分是光合作

24、用的原料；影響氣孔開(kāi)度； 影響光合產(chǎn)物輸出。影響光合產(chǎn)物輸出。（六）光合速率的日變化（六）光合速率的日變化(午休現(xiàn)象午休現(xiàn)象)二、內(nèi)部因素內(nèi)部因素葉齡不同部位不同生育期源庫(kù)關(guān)系一、植物的光能利用效率（一）光能利用率 指植物光合作用所累積的有機(jī)物中所含的能量占同一期間照射在單位地面上的日光能量的比率。一般為1-5%。（二）光能利用率不高的原因1.不能吸收及漏光損失2.光飽和及反射和透射的損失3.環(huán)境狀況和作物生理狀況造成的損失第七節(jié)第七節(jié) 植物對(duì)光能的利用植物對(duì)光能的利用控制溫度控制溫度調(diào)節(jié)光照調(diào)節(jié)光照提供適量的提供適量的必需礦質(zhì)元素必需礦質(zhì)元素提供適量的提供適量的二氧化碳二氧化碳提供適量的水分

25、提供適量的水分提高植提高植物光能物光能利用率利用率二、提高光能利用率的途徑二、提高光能利用率的途徑1 1、增加光照：、增加光照： 延長(zhǎng)光照時(shí)間，提高復(fù)種指數(shù)（輪、間、套種）延長(zhǎng)光照時(shí)間，提高復(fù)種指數(shù)（輪、間、套種）增加光合作用面積：進(jìn)行合理密植，改變株型（桿矮增加光合作用面積：進(jìn)行合理密植，改變株型（桿矮、葉直而小厚、分蘗密集）、葉直而小厚、分蘗密集）控制光照強(qiáng)弱控制光照強(qiáng)弱( (主要指主要指光質(zhì)光質(zhì)和和光強(qiáng)光強(qiáng)）陽(yáng)生植物：陽(yáng)生植物：光合作用時(shí)需要強(qiáng)光照，才能生長(zhǎng)發(fā)育良好光合作用時(shí)需要強(qiáng)光照，才能生長(zhǎng)發(fā)育良好，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、向日葵、梧，才能提高光能利用率。如：水稻、玉米、

26、向日葵、梧桐、荔枝。桐、荔枝。陰生植物：陰生植物：光合作用時(shí)不需要太強(qiáng)的光照，太強(qiáng)的光照光合作用時(shí)不需要太強(qiáng)的光照，太強(qiáng)的光照不利于生長(zhǎng)發(fā)育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、不利于生長(zhǎng)發(fā)育，也不利于提高光能利用率。如胡椒、龍眼。龍眼。應(yīng)根據(jù)植物的應(yīng)根據(jù)植物的生活習(xí)性因地制宜生活習(xí)性因地制宜地種植植物。地種植植物。2 2、控制溫度、控制溫度：大棚作物夜晚適當(dāng)降低溫度，加大晝夜溫：大棚作物夜晚適當(dāng)降低溫度，加大晝夜溫 差。差。3 3、供應(yīng)必需的礦質(zhì)元素供應(yīng)必需的礦質(zhì)元素：（N N、P P、K K、MgMg），即合理施肥即合理施肥N N：、是組成蛋白質(zhì)的主要組成元素，是各種酶的組成：、是組成蛋白質(zhì)的主要組成元素，是各種酶的組成 成分。成分。 、是、是ATPATP、NADP+NADP+酶的組成成分。酶的組成成分。P P： 、生物膜結(jié)構(gòu)的組成成分、生物膜結(jié)構(gòu)的組成成分 、DNADNA、RNARNA的組成成分的組成成分 、ATPATP、NADPHNADPH的組成元素的組成元素 、還直接參與糖類(lèi)的合成和分解、還直接參與糖類(lèi)的合成和分解