第六章線粒體與葉綠體

1、第六章第六章 細胞的能量轉換細胞的能量轉換線粒體和葉綠體線粒體和葉綠體線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源第一節(jié)第一節(jié) 線粒體與氧化磷酸化線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態(tài)結構線粒體的形態(tài)結構線粒體的功能線粒體的功能線粒體與疾病線粒體與疾病 線粒體的形態(tài)與分布線粒體的形態(tài)與分布 線粒體是一個動態(tài)細胞器線粒體是一個動態(tài)細胞器, ,具有多形性具有多形性, ,易變性易變性, ,運動性和適應運動性和適應 性等特點性等特點. . 線粒體的形狀多種多樣線粒體的形狀多種

2、多樣, ,但以線狀和粒狀最常見但以線狀和粒狀最常見. . 線粒體在不同類型細胞中線粒體在不同類型細胞中, ,其數目相差很大，但在同一類型細胞中的數目其數目相差很大，但在同一類型細胞中的數目 是相對比較是相對比較 穩(wěn)定的穩(wěn)定的. .線粒體的線粒體的超微結構超微結構外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含）：含孔蛋白孔蛋白(porin(porin) )， 通透性較高。標志酶是通透性較高。標志酶是 單胺氧化酶單胺氧化酶內膜（內膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向內折）：高度不通透性，向內折 疊形成嵴。疊形成嵴。 含有與能量

3、轉換相關的蛋白含有與能量轉換相關的蛋白. .標志酶是細胞色素氧化酶標志酶是細胞色素氧化酶. .膜間隙（膜間隙（intermembraneintermembrane space space）：）：含許多可溶性酶、底物及含許多可溶性酶、底物及 輔助因子。標志酶是腺苷酸激酶輔助因子。標志酶是腺苷酸激酶 基質（基質（matrix）：）：含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達酶系含三羧酸循環(huán)酶系、線粒體基因表達酶系 等以及線粒體等以及線粒體DNA, RNA，核糖體。，核糖體。 線粒體的形態(tài)線粒體的形態(tài)心肌細胞和精子尾部的線粒體心肌細胞和精子尾部的線粒體 線粒體結構與化學組成線粒體結構與化學組成線粒體的化學組成

4、線粒體的化學組成蛋白質蛋白質( (線粒體干重的線粒體干重的65657070) )脂類脂類( (線粒體干重的線粒體干重的25253030) )：磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂， 內膜主要是心磷脂。內膜主要是心磷脂。 線粒體脂類和蛋白質的比值線粒體脂類和蛋白質的比值: 0.3:1（內膜）；（內膜）；1:1（外膜）（外膜） 線粒體主要功能是進行氧化磷酸化，合成線粒體主要功能是進行氧化磷酸化，合成ATP，為細，為細 胞生命活動提供直接能量；與細胞中氧自由基的生成、細胞生命活動提供直接能量；與細胞中氧自由基的生成、細 胞凋亡、細胞的信號轉導、細胞內多種離子的跨膜轉

5、運及胞凋亡、細胞的信號轉導、細胞內多種離子的跨膜轉運及 電解質穩(wěn)態(tài)平衡的調控有關。電解質穩(wěn)態(tài)平衡的調控有關。氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基礎的分子基礎氧化磷酸化的偶聯機制氧化磷酸化的偶聯機制化學滲透假說化學滲透假說 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961)質子動力勢的其他作用質子動力勢的其他作用線粒體能量轉換過程略圖線粒體能量轉換過程略圖氧化磷酸化的分子基礎氧化磷酸化的分子基礎 氧化磷酸化過程實際上是氧化磷酸化過程實際上是能量轉換過程能量轉換過程，即有機，即有機 分子中儲藏的能量分子中儲藏的能量高能電

6、子高能電子質子動力勢質子動力勢ATPATP 氧化氧化( (電子傳遞、消耗氧電子傳遞、消耗氧, , 放能放能) )與磷酸化與磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，儲能，儲能) ) 同時進行，密切偶連，分別由兩個不同的結構體系執(zhí)行同時進行，密切偶連，分別由兩個不同的結構體系執(zhí)行 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron-transport chain）的四種復合物）的四種復合物， 組成兩種呼吸鏈：組成兩種呼吸鏈：NADH呼吸鏈呼吸鏈, FADH2呼吸鏈呼吸鏈 在電子傳遞過程中，有幾點需要說明在電子傳遞過程中，有幾點需要說明 ATPATP合成酶（合成酶（ATP synthaseATP synthase）

7、( (磷酸化的分子基礎磷酸化的分子基礎) )電子傳遞鏈的四種復合物電子傳遞鏈的四種復合物(哺乳類哺乳類) 復合物復合物：NADH-CoQ還原酶復合物（既是電子傳遞體還原酶復合物（既是電子傳遞體 又是質子移位體）又是質子移位體） 組成：含組成：含42個蛋白亞基，至少個蛋白亞基，至少6個個Fe-S中心中心和和1個黃素蛋白。個黃素蛋白。 作用：催化作用：催化NADH氧化，從中獲得氧化，從中獲得2高能電子高能電子輔酶輔酶Q； 泵出泵出4 H+ 復合物復合物：琥珀酸脫氫酶復合物（是電子傳遞體而非質子琥珀酸脫氫酶復合物（是電子傳遞體而非質子 移位體）移位體） 組成：含組成：含FAD輔基，輔基，2Fe-S中

8、心，中心， 作用：催化作用：催化2低能電子低能電子FADFe-S輔酶輔酶Q (無無H+泵出泵出) 電子傳遞鏈的四種復合物電子傳遞鏈的四種復合物(哺乳類哺乳類) 復合物復合物：細胞色素細胞色素bc1復合物（既是電子傳遞體又是復合物（既是電子傳遞體又是 質子移位體）質子移位體） 組成：包括組成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化電子從作用：催化電子從UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+ （2個來自個來自UQ， 2個來自基質）個來自基質） 復合物復合物：細胞色素細胞色素C氧化酶（既是電子傳遞體又是氧化酶（既是電子傳遞體又是質子移位體）質子移位體） 組成：組成： 二聚體

9、，每一單體含二聚體，每一單體含13個亞基，個亞基， 三維構象三維構象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用作用：催化電子從：催化電子從cyt c分子分子O2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出， 2 H+ 參與形成水參與形成水在電子傳遞過程中，有幾點需要說明在電子傳遞過程中，有幾點需要說明四種類型電子載體：四種類型電子載體：黃素蛋白、細胞色素黃素蛋白、細胞色素( (含血紅素輔基含血紅素輔基) )、 Fe-SFe-S中心、輔酶中心、輔酶Q。前三種與蛋白質結合，輔酶。前三種與蛋白質結合，輔酶Q為脂溶性醌。為脂溶性醌。 電子傳遞起始于電子傳遞起始于NADH脫氫酶催化脫氫酶催化NADH氧

10、化，形成高能電子氧化，形成高能電子 (能量轉化能量轉化)， 終止于終止于O2形成水。形成水。 電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低，最低， H2O/O2最高最高)高能電子釋放的能量驅動線粒體內膜三大復合物高能電子釋放的能量驅動線粒體內膜三大復合物(H+-泵泵)將將H+從基從基 質側泵到膜間隙，質側泵到膜間隙， 形成跨線粒體內膜形成跨線粒體內膜H+梯度梯度(能量轉化能量轉化)電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基礎磷酸化的分子基礎)分子結構分子結構線粒體線粒體ATP合成系

11、統的解離與重建實驗證明電子傳遞與合成系統的解離與重建實驗證明電子傳遞與ATP合成是由兩個合成是由兩個 不不 同的結構體系執(zhí)行同的結構體系執(zhí)行, F1顆粒具有顆粒具有ATP酶活性酶活性工作特點工作特點：可逆性復合酶，即既能利用質子電化學梯度儲存的能量合成：可逆性復合酶，即既能利用質子電化學梯度儲存的能量合成 ATP, 又能水解又能水解ATP將質子從基質泵到膜間隙將質子從基質泵到膜間隙 ATP合成機制合成機制Banding Change Mechanism (Boyer 1979) 亞單位相對于亞單位相對于亞單位旋轉的直接亞單位旋轉的直接實驗證據實驗證據 F F0 0-F-F1 1顆粒的結構和功能

12、顆粒的結構和功能酶活性酶活性: :兩種酶活性兩種酶活性ATPATP水解酶的活性水解酶的活性ATPATP合成酶的活性合成酶的活性 故故F F0 0-F-F1 1顆粒又稱為顆粒又稱為ATPATP合酶合酶(ATP (ATP synthasesynthase ) )。Structure of ATP synthase 結構結構Head section:Head section:即即F F1 1, , 由由5 5種多肽組成九聚種多肽組成九聚體體, ,含有含有3 3個催化個催化ATPATP合成的位點合成的位點, ,每個每個亞亞基一個?；粋€。Stalk section:Stalk section:由由F

13、F1 1的的亞基和亞基和亞基構亞基構成成,亞基穿過頭部作為頭部旋轉的軸。亞基穿過頭部作為頭部旋轉的軸。Membrane section:Membrane section:即即F F0 0, , 由由3 3種不同的亞種不同的亞基組成的十五聚體基組成的十五聚體(1a(1a2b2b12c)12c)。 c c亞基亞基: : b b亞基亞基: : a a亞基亞基: :The Mechanism of Oxidative Phosphorylation 英國生物化學家英國生物化學家P.Mitchell 1961P.Mitchell 1961年年提出了化學滲透假說提出了化學滲透假說(chemiosomoti

14、c compling hypothesis)解釋氧化磷酸化解釋氧化磷酸化的偶聯機理。的偶聯機理。氧化磷酸化的偶聯機制氧化磷酸化的偶聯機制化學滲透假說化學滲透假說化學滲透假說內容：化學滲透假說內容： 電子傳遞鏈各組分在線粒體內膜中不對稱分布，當高能電子電子傳遞鏈各組分在線粒體內膜中不對稱分布，當高能電子沿其傳遞時，所釋放的能量將沿其傳遞時，所釋放的能量將H+從基質泵到膜間隙，形成從基質泵到膜間隙，形成H+電化電化學梯度。在這個梯度驅使下，學梯度。在這個梯度驅使下，H+穿過穿過ATPATP合成酶回到基質，同時合成酶回到基質，同時合成合成ATP,ATP,電化學梯度中蘊藏的能量儲存到電化學梯度中蘊藏的

15、能量儲存到ATPATP高能磷酸鍵。高能磷酸鍵。質子動力勢質子動力勢(proton motive force)(proton motive force)支持化學滲透假說的支持化學滲透假說的實驗證據實驗證據該實驗表明：該實驗表明： 質子動力勢乃質子動力勢乃ATPATP合成的動力合成的動力 膜應具有完整性膜應具有完整性 電子傳遞與電子傳遞與ATP合成是兩件相關而又不同的事件合成是兩件相關而又不同的事件線粒體線粒體ATPATPATP熱能熱能能量轉換能量轉換機械能機械能化學能化學能電能電能滲透能滲透能光能光能熱能熱能l高突變率高突變率 比核比核DNA更容易突變更容易突變l多質性多質性 線粒體包含多個線粒

16、體基因組，其類型線粒體包含多個線粒體基因組，其類型可能有野生型和突變型兩種可能有野生型和突變型兩種l母系遺傳母系遺傳 mtDNA來自母親來自母親 疾疾 病病 線粒體改變線粒體改變線粒體肌?。ㄟz傳病）線粒體肌?。ㄟz傳?。?骨骼肌線粒體缺少某些酶，氧骨骼肌線粒體缺少某些酶，氧 化磷酸化、呼吸鏈障礙化磷酸化、呼吸鏈障礙克山?。ㄐ募【€粒體?。┛松讲。ㄐ募【€粒體?。?線粒體結構損傷，琥珀酸脫線粒體結構損傷，琥珀酸脫 氫酶、細胞色素氧化酶、氫酶、細胞色素氧化酶、ATP 酶活性，寡霉素敏感性下降酶活性，寡霉素敏感性下降 腫腫 瘤瘤 線粒體數目、嵴、電子傳遞鏈線粒體數目、嵴、電子傳遞鏈 酶系、酶系、ATP量減

17、少量減少 缺缺 血血 性性 損損 傷傷 內膜通透性改變，內膜通透性改變，ATP酶性活酶性活 下降，內膜濃縮、外腔擴大，下降，內膜濃縮、外腔擴大， 線粒體功能由減弱到停止線粒體功能由減弱到停止二、線粒體突變所至疾病二、線粒體突變所至疾病第二節(jié)第二節(jié) 葉綠體與光合作用葉綠體與光合作用葉綠體葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結構的形態(tài)結構葉綠體的功能葉綠體的功能光合作用光合作用(photosynthesis)一、葉綠體一、葉綠體(Chloroplast)的形態(tài)結構的形態(tài)結構葉綠體與線粒體葉綠體與線粒體形態(tài)結構比較形態(tài)結構比較葉綠體內膜并不向內折疊成嵴；內膜不含電葉綠體內膜并不向內折疊成嵴；內膜不

18、含電子傳遞鏈；除了膜間隙、基質外，還有類囊體；子傳遞鏈；除了膜間隙、基質外，還有類囊體；捕光系統、電子傳遞鏈和捕光系統、電子傳遞鏈和ATPATP合成酶都位于類囊體合成酶都位于類囊體膜上。膜上。 葉綠體超微結構葉綠體超微結構 二、葉綠體的功能二、葉綠體的功能光合作用光合作用 (photosynthesis) Photosynthesis:(1)光合電子傳遞反應光合電子傳遞反應光反應光反應(Light Reaction)(Light Reaction) (2)碳固定反應碳固定反應暗反應暗反應(Dark Reaction)光反應光反應暗反應暗反應(碳固定碳固定)光合作用與有氧呼吸的關系圖光合作用與有

19、氧呼吸的關系圖光反應光反應在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分在類囊體膜上由光引起的光化學反應，通過葉綠素等光合色素分 子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉換為電能（生成高能電子），子吸收、傳遞光能，水光解，并將光能轉換為電能（生成高能電子）， 進而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍化學能，進而通過電子傳遞與光合磷酸化將電能轉換為活躍化學能， 形成形成ATP 和和NADPH并放出并放出 O2 的過程。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。的過程。包括原初反應、電子傳遞和光合磷酸化。原初反應原初反應（primary reaction)primary reaction)光能

20、的吸收、傳遞光能的吸收、傳遞與與轉換，形成高能電子轉換，形成高能電子 (由光系統復合物完成，光合作用單位的概念由光系統復合物完成，光合作用單位的概念)電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化電子傳遞與光合磷酸化需說明以下幾點電子傳遞與光合磷酸化需說明以下幾點： 最初電子供體是最初電子供體是H2O，最終電子受體是，最終電子受體是NADP+。 電子傳遞鏈中唯一的電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是是cytb6f復合物。類囊體腔的復合物。類囊體腔的 質子濃度比葉綠體基質高，該濃度梯度產生的原因歸于：質子濃度比葉綠體基質高，該濃度梯度產生的原因歸于： H2O光解、

21、光解、cytb6f 的的H+-pump、NADPH的形成。的形成。ATP、 NADPH在葉綠體基質中形成。在葉綠體基質中形成。 電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環(huán)式光合磷酸化和電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環(huán)式光合磷酸化和 循環(huán)式光合磷酸化循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在兩條通路。循環(huán)式傳遞的高能電子在PS 被光能激發(fā)后經被光能激發(fā)后經cytb6f復合物回到復合物回到PS。結果是不裂解。結果是不裂解H2O、 產生產生O2，不形成，不形成NADPH，只產生，只產生H+跨膜梯度，合成跨膜梯度，合成ATP 。利用光反應產生的利用光反應產生的ATP 和和NADPH，使，使CO

22、2還原為糖類等有還原為糖類等有機物，即將活躍的化學能最后轉換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物，即將活躍的化學能最后轉換為穩(wěn)定的化學能，積存于有機物中。這一過程不直接需要光機物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質中進行在葉綠體基質中進行)?？栁难h(huán)（卡爾文循環(huán)（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途徑途徑）C4C4途徑途徑或或 Hatch-SlackHatch-Slack循環(huán)循環(huán)景天科酸代謝途徑景天科酸代謝途徑第三節(jié)第三節(jié) 線粒體和葉綠體是半自主性細胞器線粒體和葉綠體是半自主性細胞器 半自主性細胞器的概念：半自主性細胞器的概念： 自身含有遺傳表達系統自身含有遺傳表

23、達系統( (自主性自主性) )；但編碼；但編碼 的遺傳信息十分有限，其的遺傳信息十分有限，其RNARNA轉錄、蛋白質翻譯、轉錄、蛋白質翻譯、 自身構建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的自身構建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的 遺傳信息遺傳信息( (自主性有限自主性有限) )。線粒體和葉綠體的線粒體和葉綠體的DNA線粒體和葉綠體的蛋白質合成線粒體和葉綠體的蛋白質合成線粒體和葉綠體蛋白質的運送與組裝線粒體和葉綠體蛋白質的運送與組裝一、線粒體和葉綠體的一、線粒體和葉綠體的DNAmtDNA /ctDNA形狀、數量、大小形狀、數量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式進行自我復制均以半保留方式

24、進行自我復制mtDNA復制的時間主要在細胞周期的復制的時間主要在細胞周期的S期及期及G2期，期，DNA先復制，隨后線粒體分裂。先復制，隨后線粒體分裂。ctDNA復制的時復制的時間在間在G1期。期。 復制仍受核控制復制仍受核控制mtDNA /ctDNA形狀、數量、大小形狀、數量、大小雙鏈環(huán)狀雙鏈環(huán)狀(除綠藻除綠藻mtDNA，草履蟲，草履蟲mtDNA)mtDNA大小在動物中變化不大，但在植物中變化大小在動物中變化不大，但在植物中變化較大高等植物，較大高等植物，120kbp200kbp；人人mtDNA：16,569bp，37個基因個基因(編碼編碼12S,16S rRNA；22種種tRNA；13種多肽

25、：種多肽：NADH脫氫酶脫氫酶7個個亞基，亞基，cyt b-c1復合物中復合物中1個個cytb，細胞色素，細胞色素C氧化氧化酶酶3個亞基，個亞基， ATP合成酶合成酶2個個Fo亞基亞基)二、線粒體和葉綠體的蛋白質合成二、線粒體和葉綠體的蛋白質合成 線粒體和葉綠體合成蛋白質的種類十分有限線粒體和葉綠體合成蛋白質的種類十分有限線粒體或葉綠體蛋白質合成體系對核基因組具有依賴性線粒體或葉綠體蛋白質合成體系對核基因組具有依賴性（7-4）不同來源的線粒體基因，其表達產物既有共性，也存在差異不同來源的線粒體基因，其表達產物既有共性，也存在差異參加葉綠體組成的蛋白質來源有種情況：參加葉綠體組成的蛋白質來源有種

26、情況：由由ctDNActDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成；編碼，在葉綠體核糖體上合成；由核由核DNADNA編碼，在細胞質核糖體上合成；編碼，在細胞質核糖體上合成；由核由核DNADNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。編碼，在葉綠體核糖體上合成。三、線粒體和葉綠體蛋白質的運送與組裝三、線粒體和葉綠體蛋白質的運送與組裝線粒體蛋白質的運送與組裝線粒體蛋白質的運送與組裝 定位于線粒體基質的蛋白質的運送定位于線粒體基質的蛋白質的運送 定位于線粒體內膜或膜間隙的蛋白質運送定位于線粒體內膜或膜間隙的蛋白質運送葉綠體蛋白質的運送及組裝葉綠體蛋白質的運送及組裝線粒體各部分的蛋白線粒體各部分的蛋白 質來自何方質來自何方

27、? ?定位機理如何定位機理如何? ?導肽與線粒體蛋白定位導肽與線粒體蛋白定位蛋白質的兩種運輸方式蛋白質的兩種運輸方式 細胞質中的核糖體在合成蛋白質時有兩種細胞質中的核糖體在合成蛋白質時有兩種可能的存在狀態(tài)可能的存在狀態(tài)游離核糖體游離核糖體(free ribosome)(free ribosome)；膜旁核糖體膜旁核糖體(membranous ribosomes(membranous ribosomes)。l前體蛋白前體蛋白：由核基因組編碼并由胞質核：由核基因組編碼并由胞質核糖體合成，即將轉運進線粒體的蛋白質。糖體合成，即將轉運進線粒體的蛋白質。l導肽導肽：前體蛋白：前體蛋白N-端一段含端一段含

28、2080個氨個氨基酸的肽鏈，具有識別、牽引作用，可基酸的肽鏈，具有識別、牽引作用，可將前體蛋白準確導入線粒體內的一定部將前體蛋白準確導入線粒體內的一定部位。位。信號肽信號肽(signal peptide)(signal peptide)需要消耗能量需要消耗能量需要分子伴侶需要分子伴侶前體蛋白進入線粒體的機制：前體蛋白進入線粒體的機制：1.去折疊去折疊（HSP70-分子伴侶，熱休克蛋白）分子伴侶，熱休克蛋白）2.多肽穿越線粒體膜多肽穿越線粒體膜（HSP70）3.重新折疊重新折疊（HSP70 、HSP60）外膜外膜內膜內膜1 1、去折疊、去折疊1 1、去折疊、去折疊2 2、穿膜、穿膜3 3、重折疊

29、、重折疊線粒體膜上的轉位接觸點示意圖線粒體膜上的轉位接觸點示意圖蛋白質運送過程的特性蛋白質運送過程的特性1. 運送之前，蛋白質大多以前體形式存在。運送之前，蛋白質大多以前體形式存在。2. 蛋白質運送時經折疊和解折疊。蛋白質運送時經折疊和解折疊。折疊折疊解折疊解折疊重新折疊重新折疊3. 外膜有專一性不太強的受體參與作用。外膜有專一性不太強的受體參與作用。4. 由內膜進入基質是一種需能的過程。由內膜進入基質是一種需能的過程。5. 內、外膜之間存在內、外膜之間存在轉位接觸點轉位接觸點，供蛋白質，供蛋白質進入到線粒體基質中。進入到線粒體基質中。分子伴侶分子伴侶分子伴侶分子伴侶 導肽在線粒體穿膜的作用導

30、肽在線粒體穿膜的作用導肽與線粒體外膜上的受體結合導肽與線粒體外膜上的受體結合內、外膜之間的接觸點內、外膜之間的接觸點插入到內膜插入到內膜進入線粒體基質后，蛋白質重新折疊，進入線粒體基質后，蛋白質重新折疊，形成成熟的蛋白質；導肽被水解形成成熟的蛋白質；導肽被水解第四節(jié)第四節(jié) 線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖與起源線粒體和葉綠體的增殖線粒體和葉綠體的增殖線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源一、線粒體和葉綠體的增殖一、線粒體和葉綠體的增殖線粒體的增殖：由原來的線粒體的增殖：由原來的線粒體分裂線粒體分裂或出芽而來?；虺鲅慷鴣?。葉綠體的發(fā)育和增殖葉綠體的發(fā)育和增殖個體發(fā)育：由前質體（個

31、體發(fā)育：由前質體（proplastidproplastid）分化而來。）分化而來。 增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖二、二、 線粒體和葉綠體的起源線粒體和葉綠體的起源內共生起源學說內共生起源學說（endosymbiosisendosymbiosis hypothesis) hypothesis)非共生起源學說非共生起源學說葉綠體起源于細胞內共生的藍藻：葉綠體起源于細胞內共生的藍藻： MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年MargulisMargulis，19701970年：線粒體的祖先年：線粒體的祖先- -原線粒體原線粒體 是一種革蘭氏陰性細菌：葉綠體的祖先是原

32、核是一種革蘭氏陰性細菌：葉綠體的祖先是原核 生物的藍細菌（生物的藍細菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即藍藻。），即藍藻。內共生起源學說的內共生起源學說的主要論據主要論據：不足之處不足之處內共生起源學說的主要論據內共生起源學說的主要論據基因組在大小、形態(tài)和結構方面與細菌相似?；蚪M在大小、形態(tài)和結構方面與細菌相似。有自己完整的蛋白質合成系統，能獨立合成蛋白質，蛋白質合成機制有有自己完整的蛋白質合成系統，能獨立合成蛋白質，蛋白質合成機制有 很多類似細菌而不同于真核生物。很多類似細菌而不同于真核生物。兩層被膜有不同的進化來源，外膜與細胞的內膜系統相似，內膜與細菌兩層被膜有不同的進化來源，外膜與細胞的內膜系統相似，內膜與細菌 質膜相似。質膜相似。以分裂的方式進行繁殖，與細菌的繁殖方式相同。以分裂的方式進行繁殖，與細菌的繁殖方式相同。能在異源細胞內長期生存，說明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性能在異源細胞內長期生存，說明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性 的特征。的特征。線粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細菌。線粒體的祖先