5-韌皮部運輸與同化物分配

1、第五章 韌皮部運輸與同化物分配1葉片中同化物的輸出和向收獲庫器官的合理分配決定產(chǎn)量和品質(zhì)2第一節(jié)、韌皮部結(jié)構(gòu)和運輸特點第二節(jié)、韌皮部運輸機理（I）：壓力流動學(xué)說第三節(jié)、韌皮部運輸機理（II）：裝載和卸出機制第四節(jié)、同化物的配置和分配3第一節(jié) 韌皮部結(jié)構(gòu)和運輸特點1、韌皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩?、韌皮部的結(jié)構(gòu)3、韌皮部運輸物質(zhì)和運輸方向41、韌皮部是同化物運輸?shù)闹饕緩絾巫尤~植物莖維管束雙子葉植物莖維管束5韌皮部環(huán)割6同化物在韌皮部中可向上、向下運輸，運輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置 72、韌皮部的結(jié)構(gòu)韌皮部在維管組織的向外一側(cè)，主要由篩分子、伴胞和薄壁細胞組成，在維管束的外周常包圍著一層鞘，稱維管束

2、鞘。單子葉植物莖維管束8雙子葉植物莖維管束9篩分子筒狀細胞，有線粒體和滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，有完整質(zhì)膜。篩管分子組成篩管。篩管分子的墻壁上形成多孔的特化篩域-篩板。10伴胞在篩管周圍，通常具有濃厚的細胞質(zhì)和大量的線粒體。在篩管分子和伴胞之間有大量的胞間連絲。11由于篩管分子和伴胞之間在結(jié)構(gòu)和功能上的密切聯(lián)系，通常把兩者作為一個功能單位看待，稱為篩管分子-伴胞復(fù)合體。12韌皮部薄壁細胞與其他組織中的薄壁細胞類似，細胞壁較薄，液泡很大，但是通常比普通薄壁細胞更長一些?？赡苡腥苜|(zhì)和水的儲存和運輸?shù)墓δ堋?133、韌皮部運輸物質(zhì)和運輸方向（1）韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式（2）韌皮部運輸?shù)姆较蚝退俾?4（1

3、）韌皮部運輸物質(zhì)的化學(xué)性質(zhì)及其形式蚜蟲吻針法取樣15韌皮部中運輸?shù)奈镔|(zhì)水 75-90%干物質(zhì)：10-25%碳水化合物蔗糖棉子糖毛蕊花糖水蘇糖甘露醇山梨醇氨基酸，酰胺蛋白質(zhì)（激酶，泛素等）激素?zé)o機離子 （K+、 Mg2+ 、PO43+、 Cl-）核酸、核苷酸所有被運輸?shù)奶嵌际欠沁€原糖。16（2）韌皮部運輸?shù)姆较蚝退俾? 方向：韌皮部運輸?shù)姆较颉霸磶臁?7源：指生產(chǎn)同化物以及向其他器官提供營養(yǎng)的器官，如成熟葉片、種子萌發(fā)時的子葉或胚乳組織。庫：消耗或積累同化物的接納器官，如幼葉、根、花、果實、種子等18源庫單位植物體內(nèi)存在多源多庫，同化物在源庫器官中的運輸存在空間和時間上的調(diào)節(jié)和分工。同化物供求上

4、有對應(yīng)關(guān)系的源與庫稱為源-庫單位。19源庫間運輸?shù)囊?guī)律（方向） （1）空間上就近運輸； （2）維管束聯(lián)系優(yōu)先：優(yōu)先在有維管束相連的源庫間運輸； （3）向生長中心運輸（隨發(fā)育進程而變化）。20就近運輸：一個庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供應(yīng)。優(yōu)先向生長中心運輸：各種作物在不同生育期有不同的生長中心，通常是一些代謝旺盛、生長快速的組織。21優(yōu)先在有維管束連接的源庫間運輸（同側(cè)運輸）：同一方位的葉制造的同化物主要共給相同方位的幼葉、花序和根，因為它們通常與莖中同一維管束相連接。22維管束的并接（維管束聯(lián)系優(yōu)先的一個特例）：當(dāng)維管束因植物受到傷害或修剪被切斷時，韌皮部運輸會發(fā)生改變。23* 韌皮部

5、運輸?shù)倪\輸量（1）運輸速率： 物質(zhì)在單位時間內(nèi)移動的距離(mh-1)。（2）質(zhì)量運輸速率：單位截面積韌皮部或篩管在單位時間內(nèi)運輸物質(zhì)的質(zhì)量 （g / (m2 h)）24不同種類植物運輸速度有差異蓖麻為 0.8 - 1.5 mh-1；棉花為 0.35 - 0.4 mh-1；甘蔗約為 2.7 mh-1；柳樹為 1 mh-1。25第二節(jié) 韌皮部運輸機理（I）：壓力流動學(xué)說Mnch (德國)于19261930年間提出壓力流動學(xué)說（Pressure Flow Hypothesis）。26韌皮部系統(tǒng)運輸機制 27壓力流動學(xué)說在源端韌皮部進行溶質(zhì)的裝載溶質(zhì)分子進入篩管分子細胞滲透勢下降水勢下降木質(zhì)部的水順著

6、水勢梯度進入篩管分子源端篩管分子膨壓上升28溶質(zhì)在篩管中是隨集流而運動的，篩管內(nèi)的集流是靠源端和庫端滲透勢引起的膨壓差所建立的壓力梯度來推動的。壓力流動學(xué)說29壓力流動學(xué)說1. 同化物在篩管內(nèi)運輸是由源、庫兩側(cè)篩管分子-伴胞復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力勢梯度所驅(qū)動的。2. 壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向篩管分子-伴胞復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從篩管分子-伴胞復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。303. 只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源、庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。4. 在

7、韌皮部的運輸系統(tǒng)中，篩板極大的增加了篩管對水流的阻力，這種阻力對建立和維持源-庫兩端的膨壓差是必須的。31第三節(jié) 韌皮部運輸機理（II）：裝載和卸出機制一、韌皮部的裝載二、韌皮部的卸出32一、韌皮部的裝載1、韌皮部裝載的步驟2、韌皮部裝載的途徑3、韌皮部裝載類型的決定因子是細胞間是否存在共質(zhì)體通道4、質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載機制5、共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載機制33 概念:韌皮部的裝載包括光合產(chǎn)物從成熟葉片中的葉肉細胞的葉綠體運送到篩管分子-伴胞復(fù)合體的整個過程。34 在成熟葉片中，光合產(chǎn)物從葉肉細胞的葉綠體運到篩管分子中需要經(jīng)過三個步驟。1、韌皮部裝載的步驟35 光合作用中形成的磷酸丙糖從葉綠體運

8、到細胞質(zhì)中，轉(zhuǎn)化為蔗糖。 蔗糖從葉肉細胞轉(zhuǎn)移到葉片小葉脈篩管分子附近。這一途徑的距離通常為23個細胞直徑，稱為短距離運輸途徑。 蔗糖主動轉(zhuǎn)運到篩管分子中，稱為篩管分子裝載。3637蔗糖及其他溶質(zhì)進入篩管后，會隨集流運出源器官，這個過程稱之為輸出。從源經(jīng)過維管系統(tǒng)到庫的運輸稱為長距離運輸。38共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑2、韌皮部裝載的途徑39質(zhì)外體途徑共質(zhì)體途徑40 共質(zhì)體途徑：整個途徑的細胞間都具有胞間連絲。 質(zhì)外體途徑：質(zhì)外體途徑并不意味著全過程都是在質(zhì)外體中進行，只要在此途徑中任何步驟必須經(jīng)過質(zhì)外體，那么這個途徑就是質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載。韌皮部裝載的途徑41 3、韌皮部裝載類型的決定因子是細胞

9、間是否存在共質(zhì)體通道不同植物或不同組織韌皮部裝載方式不同，決定于小葉脈篩管分子-伴胞復(fù)合體與周圍細胞間胞間連絲的密度。42篩管分子-伴胞復(fù)合體與周圍細胞間胞間連絲的密度：分為三種類型：類型1：有大量胞間連絲存在（共質(zhì)體裝載）；類型2a：有中等密度的胞間連絲存在（共質(zhì)體/質(zhì)外體裝載）；類型2b， 幾乎無胞間連絲 （質(zhì)外體裝載）。質(zhì)外體途徑共質(zhì)體的途徑糖的種類：蔗糖、棉子糖、水蘇糖等43 4、質(zhì)外體途徑的韌皮部裝載機制（1）質(zhì)外體途徑的裝載是需能的過程（2）蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運蛋白 44（1）質(zhì)外體途徑的蔗糖裝載是需能的過程 蔗糖運輸方向是從葉肉到篩管-伴胞復(fù)合體，蔗糖的短距離運輸是一個逆化學(xué)勢梯度的

10、富集、濃縮過程，理論上講這個過程是一個消耗能量的過程 。45（2）蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運蛋白 運輸蔗糖與質(zhì)子傳遞相偶聯(lián)。 篩分子/伴胞質(zhì)膜上的 H-ATP 酶產(chǎn)生電化學(xué)勢梯度，同時載體將H的向內(nèi)擴散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運偶聯(lián)起來，稱為蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運。46蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運47 5、共質(zhì)體途徑的韌皮部裝載機制共質(zhì)體途徑裝載是通過胞間連絲進行的，是一種由濃度梯度推動的裝載 。所以，細胞間存在胞間連絲是共質(zhì)體運輸?shù)谋匾獥l件。48二、 韌皮部的卸出1、韌皮部卸出的概念2、韌皮部卸出過程：共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑3、植物器官發(fā)育期裝載和卸出轉(zhuǎn)換4、卸載途徑研究舉例491、韌皮部卸出概念韌皮部進行輸出的同化物在庫端被運出韌

11、皮部并被鄰近生長或儲存組織所吸收的過程。502、韌皮部輸出過程：質(zhì)外體和共質(zhì)體路徑1、篩管分子卸出蔗糖等運輸糖被輸送出篩管分子；2、篩管分子后運輸糖被運出篩管分子后，經(jīng)過一個短距離運輸被運輸?shù)綆旒毎?、糖被庫細胞儲存或代謝。51韌皮部卸出途徑和機制篩管庫細胞共質(zhì)體途徑質(zhì)外體途徑？52細胞間運輸機制（卸出途徑）：質(zhì)外體或共質(zhì)體途徑，與韌皮部裝載基本相同。但是，介導(dǎo)“篩分子-伴胞”復(fù)合體跨膜卸出的載體機制還不清楚（是質(zhì)子-糖共運輸還是反向運輸？）53幼小的葉片是接收同化物的庫，在葉片發(fā)育的過程中逐步轉(zhuǎn)化為源。雙子葉植物的葉片的這種轉(zhuǎn)變大約在葉片生長到其最后大小的 25 時開始，并逐步進行直到生長

12、到其最后大小的 40-50時達到完成。 3、植物器官發(fā)育期裝載和卸出轉(zhuǎn)換舉例：葉片庫源動態(tài)轉(zhuǎn)變544、卸載途徑研究（1）：空胚珠技術(shù)（空種皮杯技術(shù)） 空胚珠技術(shù)是研究蔗糖在庫端卸出的機制的重要技術(shù)。豆科植物的豆莢中胚囊組織（種子）和周圍細胞間沒有胞間連絲的連接，胚囊（種子）和種莢的內(nèi)皮（種皮）間沒有共質(zhì)體的連接。在胚囊發(fā)育過程中，哺育組織向胚囊運輸?shù)臓I養(yǎng)物質(zhì)只能通過質(zhì)外體途徑。因此可以將胚珠（種莢+種皮）的胚囊部分除去而留下一個“空胚珠”。由于胚囊從種子中除去，這樣就可以對糖從種皮進入質(zhì)外體的過程進行研究而不會受到胚囊的干擾。 55在豆莢上切出一個“窗口”，切去種子末端的一半，挖去胚胎組織，形

13、成杯狀的只剩種皮的空穴結(jié)構(gòu)，在空穴中充入緩沖液或瓊脂，以接收運輸?shù)椒N子，供胚胎發(fā)育用的同化物。（Hopkins，1995）564、卸載途徑研究（2）：活細胞示蹤1）CFDA （不發(fā)熒光，非極性，可跨膜進入活細胞）進入活細胞后經(jīng)非特異酯酶分解為CF（發(fā)熒光，極性分子，不能跨膜泄漏）2）病毒運動蛋白+熒光蛋白進入細胞經(jīng)胞間連絲在活細胞中運動（探測細胞之間的共質(zhì)體運輸）57CF示蹤：蘋果中的質(zhì)外體卸載58葡萄果實卸載途徑由共質(zhì)體到質(zhì)外體的轉(zhuǎn)換59第四節(jié) 同化物的配置和分配一、同化物的配置二、同化物的分配 三、庫源的協(xié)調(diào)四、同化物的再分配與再利用60一、同化物的配置植物將光合固定的碳調(diào)配到不同代謝途徑

14、稱為配置。611、光合葉片（源）中同化物的配置 光合固定的碳可以合成儲存化合物：大多數(shù)植物白天在葉綠體中合成淀粉并將其儲存在那里，夜間淀粉被動員用于輸出。蔗糖、果聚糖62光合固定的碳可以被光合細胞所利用：光合固定的碳可以用于光合細胞自身所需的能量或合成光合細胞的結(jié)構(gòu)化合物；光合固定的碳可以合成用于運輸?shù)幕衔铮汗夂瞎潭ǖ奶伎梢院铣杀贿\輸?shù)奶牵缓蟊贿\輸?shù)礁鞣N庫組織中。632、庫中的配置1、以蔗糖或己糖形式儲存在液泡中或者以淀粉形式儲存在淀粉體中；2、被用于生長所需要的呼吸和其他分子的合成。643、配置的調(diào)節(jié) 源葉中同化物配置的控制點是磷酸丙糖配置：（1）加入光合 C3 循環(huán)；（2）進行淀粉合成

15、；（3）進行蔗糖合成。6566蔗糖合成過程中的關(guān)鍵酶是蔗糖磷酸合成酶和果糖-1，6-二磷酸酶。葉綠體淀粉合成中的關(guān)鍵酶是ADPG焦磷酸酶，這些酶是協(xié)調(diào)淀粉和蔗糖合成的控制點。67二、同化物的分配 植物體中光合同化物有規(guī)律地向各庫器官輸送的模式稱為分配。同化物的分配直接影響到植物體的生長和經(jīng)濟產(chǎn)量的高低。同化物向哪里分配和分配多少受源庫間距離、維管束走向、橫截面積及庫器官的競爭能力影響。68庫器官的類型 庫器官可以分為使用庫和儲藏庫使用庫：是指大部分輸入的同化物被用于生長的組織。在大部分使用庫中，如生長中的根尖和幼葉，韌皮部與周圍細胞有較多的胞間連絲，韌皮部的卸出通常采用共質(zhì)體的途徑。69儲藏庫

16、：是指大部分輸入的同化物用于儲藏的組織和器官，如果實、塊莖、塊根等。在許多儲藏庫中，韌皮部與周圍細胞間有許多胞間連絲存在，因此韌皮部篩管分子卸出是以共質(zhì)體途徑為主的，其后的篩管分子后運輸則以質(zhì)外體運輸為主。然而也有許多例外。70 庫器官對同化物的競爭能力，或者說對同化物的利用能力可能決定了植物體內(nèi)同化物的分配。 一個庫的儲藏和代謝輸入糖的能力越強，其從源爭奪輸出同化物的能力也就越強。這種競爭就決定了運輸糖在各種庫組織間的分配。庫對同化物的競爭與庫強度71庫對同化物的競爭能力用庫強度表示。庫強度 = 庫容量庫活力庫容量是指庫組織的總量庫活力是指單位庫組織吸收同化物的速率72（1）源是庫的供應(yīng)者

17、只有當(dāng)源有足夠的同化物輸出，庫才能得到營養(yǎng)物質(zhì)。源強會為庫提供更多的光合產(chǎn)物，并控制蔗糖的輸出速度、時間及裝載進韌皮部的數(shù)量。三、庫源的協(xié)調(diào)（2）庫對源有反饋調(diào)節(jié)作用 庫強則能促進源中蔗糖的輸出速率，并促進源葉光合速度提高。庫弱抑制同化物輸出，抑制葉片的光合作用。73源與庫是相互依存，相互制約的整體。源庫相互適應(yīng)，供求平衡，才能保證植物生長和高產(chǎn)。庫小源大：限制光合產(chǎn)物的輸送分配，降低光合作用。庫大源?。阂欢ǔ潭壬夏艽龠M源的光合作用，但當(dāng)庫的需求遠超過源的負荷時，造成強迫輸送分配，引起庫的空癟和葉片早衰。74膨壓變化 膨壓的變化可以作為信號非常迅速地通過相互連通的篩管分子從庫傳遞到源。細胞膨壓

18、可能通過改變膜上質(zhì)子泵ATPase 的活性影響跨膜的運輸。例如：把甜菜根浸入甘露醇溶液，使細胞膨壓下降，結(jié)果刺激質(zhì)子的排出。（3）長距離傳遞信號協(xié)調(diào)源和庫的活性75激素 植物激素從多方面影響源庫間的同化物分配控制庫的生長速率、葉的發(fā)育和衰老、維管束的分化，篩孔的大小等。76糖糖水平會影響光合作用基因和糖水解酶的基因的表達。糖水平不足，可促進編碼與光合作用、儲藏物動員和輸出有關(guān)的基因的表達，而碳水化合物富足則可促進與儲藏與利用碳水化合物有關(guān)的基因的表達。77（4）胞間連絲可能是整體植物運輸?shù)目刂莆稽c用煙草花葉病毒的運動蛋白基因轉(zhuǎn)化煙草和馬鈴薯，轉(zhuǎn)化植株源葉的配置和整體植物的分配都發(fā)生了改變。轉(zhuǎn)化植株源葉中淀粉和蔗糖的水平較正常植株低。78四、同化物的再分配 植物體內(nèi)已經(jīng)同化的物質(zhì)，除了已構(gòu)成細胞壁這樣的骨架物質(zhì)已定型外，其他物質(zhì)不論是有機的還是無