柏科植物雌球果發(fā)育的研究

1、柏科植物雌球果發(fā)育的研究在裸子植物系統(tǒng)學(xué)研究中，雌球果的形態(tài)與結(jié)構(gòu)是最重要的性狀之一。由于不同學(xué)者對(duì)裸子植物雌性生殖構(gòu)造的形態(tài)學(xué)本質(zhì)有著不同的見(jiàn)解，從而導(dǎo)致對(duì)該類(lèi)群植物系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果的差異。柏科在裸子植物中是唯一一個(gè)廣布于南北兩半球的科，前人對(duì)該科雌球果發(fā)育的研究涉及很少，為了進(jìn)一步了解柏科植物雌球果的形態(tài)學(xué)本質(zhì)，并為裸子植物傳粉生物學(xué)和系統(tǒng)學(xué)的研究提供重要資料，本文選取了分布于北半球柏科中的7個(gè)屬14個(gè)種，應(yīng)用掃描電鏡、半薄切片、石蠟切片及整體透明等方法，對(duì)其雌球果各部分的形態(tài)發(fā)生與發(fā)育過(guò)程作了詳盡的研究，同時(shí)對(duì)傳粉前后雌球果中的維管系統(tǒng)作了深入的分析。主要結(jié)果歸納如下：1）雌球花苞片的形

2、態(tài)、結(jié)構(gòu)和排列方式等與葉相似；但傳粉后，隨著苞片基部的居間生長(zhǎng)，其形態(tài)結(jié)構(gòu)變得多樣化；2）在柏科7個(gè)屬中，均未觀(guān)察到種鱗發(fā)育，成熟球果的苞鱗得到充分發(fā)育；3）各苞片腋內(nèi)的胚珠發(fā)育過(guò)程，幾乎是同時(shí)發(fā)育或呈向頂發(fā)育過(guò)程；4）在圓柏屬和柏木屬球果頂端的苞片腋內(nèi)也有胚珠發(fā)育，其它各屬雌球花頂端的1-2對(duì)苞片腋內(nèi)均沒(méi)有胚珠發(fā)育；5）在柏木屬中，每一苞片腋內(nèi)形成的胚珠數(shù)目較多，一般排成2-3行，同一苞片腋內(nèi)的胚珠呈向基發(fā)育，同一行胚珠為離心發(fā)育；6）圓柏屬的雌球果發(fā)育呈現(xiàn)多種式樣，其中包括由數(shù)枚側(cè)生胚珠過(guò)渡到一枚頂生胚珠等情況；7）柏科植物雌球花的維管系統(tǒng)在傳粉前較為簡(jiǎn)單，即在苞片內(nèi)僅具單一的維管束延伸到

3、頂端，與營(yíng)養(yǎng)芽相似。傳粉后隨著苞片基部的居間生長(zhǎng)，其維管系統(tǒng)也隨之復(fù)雜化。主要是在苞鱗一般是在苞鱗中間維管束的兩側(cè)各發(fā)出一束維管束，這兩束維管束由球果軸發(fā)出的位置略高于中間一束，并在苞鱗基部迅速分枝，形成不同的排列式樣。成熟球果維管系統(tǒng)的排列方式與球果和苞鱗的形態(tài)有關(guān)，通?？煞譃槿?lèi)：（1）具球形球果的種類(lèi)，包括圓柏屬、扁柏屬、柏木屬和福建柏屬，其苞鱗內(nèi)輻射狀分枝的維管束形成兩組，即一個(gè)具有水質(zhì)部倒轉(zhuǎn)的近軸系列和一個(gè)維管束正常排列的遠(yuǎn)軸系列；（2）在苞鱗中只形成一組倒轉(zhuǎn)的維管束，如側(cè)柏屬和翠柏屬；（3）崖柏屬雌球果的苞鱗中沒(méi)有倒轉(zhuǎn)的維管束形成。觀(guān)察結(jié)果表明：柏科植物雌球果均為復(fù)軸性構(gòu)造，其球果

4、中胚珠著生在球果軸上是由于苞片腋內(nèi)種鱗退化的結(jié)果，因而不支持柏科植物雌球果的種鱗與苞鱗完全合生的觀(guān)點(diǎn)。通過(guò)對(duì)柏科植物雌球果發(fā)育的研究結(jié)果，也為探討松杉類(lèi)植物雌球果的演化趨勢(shì)提供了重要線(xiàn)索。長(zhǎng)期以來(lái)，眾多研究者均認(rèn)為，松杉類(lèi)植物雌球果的演化趨勢(shì)是種鱗和苞鱗逐漸合并的過(guò)程，但從柏科植物雌球果苞鱗腋內(nèi)種鱗退化現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)表明，松杉類(lèi)植物雌球果的演化趨勢(shì)可能是一種種鱗逐漸退化的過(guò)程。柏科的種鱗己完全退化，而苞鱗則相對(duì)發(fā)育。依據(jù)雌球果發(fā)育中胚珠發(fā)育順序及苞鱗數(shù)目等特征，認(rèn)為福建柏屬最原始，而圓柏屬則較為進(jìn)化，其它各屬則介于上述兩屬之間。江澤平和王豁然（19的）提出，柏木亞科和澳洲柏亞科的主要區(qū)別在于球果可育苞鱗的著生位置，如前者球果頂部苞鱗沒(méi)有胚珠發(fā)育，而后者則是球果頂部苞鱗腋內(nèi)有胚珠發(fā)育。這一觀(guān)點(diǎn)顯然與柏木屬和圓柏屬的多數(shù)雌球果頂部的苞鱗腋內(nèi)有種子產(chǎn)生的情況不相符合。依據(jù)本文的研究的結(jié)果及前人對(duì)柏科和相近類(lèi)群的研究資料，贊同保留獨(dú)立的柏科和杉科；另外，以往側(cè)柏