《生物物理學(xué)》課件第二章 生物膜-物質(zhì)運(yùn)輸

1、 第二章 跨生物膜的物質(zhì)運(yùn)輸 細(xì)胞膜是細(xì)胞與外環(huán)境之間的一種選擇性通透屏障，它即能保障細(xì)胞： 因此物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸對(duì)細(xì)胞的生存和生長(zhǎng)至關(guān)重要。 基本營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的攝取 代謝廢物的排泄 細(xì)胞內(nèi)離子濃度的調(diào)節(jié) 維持相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境1物質(zhì)通過細(xì)胞膜的轉(zhuǎn)運(yùn)有三種途徑： 被動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸胞吞和胞吐作用小分子和離子大分子和顆粒物質(zhì)2 細(xì)胞內(nèi)外各種化學(xué)物質(zhì)是不均勻的，有一定濃度梯度。根據(jù)物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)姆较蚝蜋C(jī)制，可以將其分為： 被動(dòng)運(yùn)輸（順著濃度梯度，不消耗能量） 1 穿過脂雙層的簡(jiǎn)單擴(kuò)散 2 易化擴(kuò)散 3 通過蛋白質(zhì)構(gòu)成的水溶形通道的簡(jiǎn)單擴(kuò)散 主動(dòng)運(yùn)輸 (逆濃度梯度，消耗能量 )3一.溶質(zhì)能力學(xué)二.經(jīng)過脂雙層的

2、簡(jiǎn)單擴(kuò)散三.易化（促進(jìn)）擴(kuò)散四.離子的跨膜擴(kuò)散-離子通道五.主動(dòng)運(yùn)輸六.舉例七.細(xì)胞的自穩(wěn)作用4一.溶質(zhì)能力學(xué) 擴(kuò)散是物質(zhì)由高濃度區(qū)域向低濃度區(qū)域運(yùn)動(dòng)的自發(fā)過程，它傾向于消除該物質(zhì)在兩區(qū)域的濃度差。 擴(kuò)散是熵增加驅(qū)動(dòng)的放能過程。 當(dāng)物質(zhì)分子跨膜擴(kuò)散時(shí)，其自由能的改變是依賴膜兩側(cè)該物質(zhì)分子的濃度梯度。5自由能： 衡量的是：在一個(gè)特定的熱力學(xué)過程中，系統(tǒng)可對(duì)外輸出的“有用能量”。 可分為亥姆霍茲自由能和吉布斯自由能。 67 當(dāng)非電解質(zhì)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞時(shí)其自由能改變?yōu)椋?G =RTlnCi/Co = 2.303RTlog10Ci/Co G = 5.9J/mollog10Ci/Co Ci/Co1.0，G0

3、，熱力學(xué)上有利于該溶質(zhì)的內(nèi)流。 CiCo8 例:膜外側(cè)是膜內(nèi)側(cè)濃度的10倍， G = 1.4千卡/克分子 維持10倍差的濃度梯度就意味著儲(chǔ)存1.4千卡/克分子的自由能。 當(dāng)溶質(zhì)內(nèi)流，其濃度梯度減少，G降低，直至平衡，G=0。9 當(dāng)帶電荷的電解質(zhì)跨膜內(nèi)流時(shí)，自由能的變化就不僅依賴于膜兩側(cè)溶質(zhì)的化學(xué)濃度梯度，而且還依賴于膜兩側(cè)帶電荷狀況的差別造成的膜兩側(cè)的電勢(shì)梯度。 兩種跨膜梯度總稱電化學(xué)梯度。 10 當(dāng)電解質(zhì)跨膜進(jìn)入細(xì)胞，其自由能的變化為： G =RTlnCi/Co+ZFEm 跨膜的化學(xué)濃度梯度和膜電位之間共同作用決定著電解質(zhì)溶質(zhì)跨膜擴(kuò)散的方向和能力。1112 就生物膜而言，溶質(zhì)能否自發(fā)進(jìn)行擴(kuò)散

4、還取決于生物膜對(duì)某一溶質(zhì)是否可以通透以及通透能力的大小。所以決定生物膜對(duì)物質(zhì)通透能力的因素為：驅(qū)動(dòng)力來源：膜兩側(cè)電化學(xué)梯度差。生物膜對(duì)某一溶質(zhì)的通透能力1314二.經(jīng)過脂雙層的簡(jiǎn)單擴(kuò)散 對(duì)于一些小的非極性疏水性氣體分子，如O2、N2及小的不帶電荷的極性分子，如CO2、H2O、乙醇、乙二醇、尿素等可以通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式通過雙層脂分子形成的膜，這些物質(zhì)從膜高濃度側(cè)擴(kuò)散到低濃度一側(cè)，是一種放能過程，不需要消耗代謝能量，自由能在擴(kuò)散中降低，此過程符合Fick定律。15脂溶性（疏水）小分子: 苯、氧氣、氮?dú)獠粠щ姌O性小分子:水、尿素、乙醇水溶性分子:葡萄糖、氨基酸各種離子1617Fick第一定律：D：擴(kuò)

5、散系數(shù)對(duì)于一維情況：J 通量：?jiǎn)挝粫r(shí)間內(nèi)通過單位膜面積的溶質(zhì)的量Co Ci擴(kuò)散1819cocicm1cm2dJ通透系數(shù)膜厚度膜水油分配系數(shù)2021三. 易化（促進(jìn)）擴(kuò)散 極性分子，如葡萄糖的簡(jiǎn)單擴(kuò)散通透系數(shù)很小，難以透過生物膜，而實(shí)際通透性很大，這需要膜上載體蛋白的協(xié)助，稱為易化擴(kuò)散促進(jìn)擴(kuò)散。 載體是蛋白質(zhì)成分，由于易化擴(kuò)散很多方面很象酶促反應(yīng)，因而載體也稱為通透酶。和簡(jiǎn)單擴(kuò)散一樣，易化擴(kuò)散也是順著濃度梯度擴(kuò)散。22易化擴(kuò)散的過程： 結(jié)合 變構(gòu) 釋放23CoJmaxJmax/2km易化擴(kuò)散簡(jiǎn)單擴(kuò)散24易化擴(kuò)散的特點(diǎn)： 飽和性 快于簡(jiǎn)單擴(kuò)散 對(duì)底物的特異性 對(duì)抑制劑敏感 競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，Jmax

6、不變，K變大 非競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑，如蛋白變性劑， Jmax 變小，K不變 能夠被調(diào)節(jié)進(jìn)行易化擴(kuò)散運(yùn)輸?shù)男》肿游镔|(zhì)：極性小分子：?jiǎn)翁?，氨基酸，堿基等簡(jiǎn)單擴(kuò)散的特點(diǎn)：沒有飽和性沒有特異性對(duì)抑制劑不敏感生物膜對(duì)溶質(zhì)分子的簡(jiǎn)單擴(kuò)散 速率與人工膜一致2526葡萄糖的跨膜運(yùn)輸和調(diào)控 所有的動(dòng)物細(xì)胞均利用血液中葡萄糖作為主要能源，葡萄糖順濃度梯度運(yùn)輸是典型的易化擴(kuò)散。哺乳動(dòng)物至少有五種不同形式的葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。紅細(xì)胞：GLUT1小腸上皮細(xì)胞：GLUT2平滑肌、心肌和脂肪細(xì)胞：GLUT427胰島素的調(diào)節(jié)： 胰島素促進(jìn)肌肉細(xì)胞和脂肪細(xì)胞 攝取葡萄糖28四. 離子的跨膜擴(kuò)散-離子通道 脂雙層構(gòu)成生物膜的核心，由于其高

7、疏水性，對(duì)于離子是不通透的，但是這些離子的跨膜運(yùn)動(dòng)和傳導(dǎo)，對(duì)許多細(xì)胞生理功能起關(guān)鍵作用，如神經(jīng)沖動(dòng)、細(xì)胞分泌、肌肉收縮等。 29 至今，科學(xué)家已鑒定出各種離子通道，它們是由膜內(nèi)在蛋白圍成的具有被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)功能的水溶性通道。多數(shù)離子通道是選擇性的,一種離子通道只允許一種特定類型的離子自由擴(kuò)散，這種蛋白質(zhì)稱為離子通道蛋白。特點(diǎn)： 需載體蛋白幫助 驅(qū)動(dòng)力為電化學(xué)梯度 無飽和現(xiàn)象 非常快 靜息時(shí)，PK:PNa:PCl=1.0 : 0.04 : 0.45 去極化時(shí)，PK:PNa:PCl=1.0 : 20 : 0.4530離子通道的分類按轉(zhuǎn)運(yùn)的離子分類： Na+通道, K+通道, Ca2+通道，Cl-通道，陽

8、離子通道，陰離子通道按門控機(jī)制來分類： 電壓門控通道 配體門控通道 機(jī)械門控通道313233含羞草展開與收縮受電位-門控通道的控制 聽覺毛狀細(xì)胞的機(jī)械敏感門通道作用原理34五. 主動(dòng)運(yùn)輸 生物膜兩側(cè)的環(huán)境往往維持著不對(duì)稱性，從而建立一定濃度梯度，這對(duì)于細(xì)胞有其生理意義。 被動(dòng)運(yùn)輸過程都是順著濃度梯度進(jìn)行，其結(jié)果使這種不對(duì)稱性的消除。故而需要一種逆濃度梯度的運(yùn)輸來將其平衡，從而不對(duì)稱性得以維持。這種逆濃度梯度的運(yùn)輸就是主動(dòng)運(yùn)輸。 如同易化擴(kuò)散，主動(dòng)運(yùn)輸也需要蛋白質(zhì)的參與;與易化擴(kuò)散不同，主動(dòng)運(yùn)輸需要消耗能量。35細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外K+Na+Cl-K+Na+Cl-人紅細(xì)胞13613835164154胃腸

9、平滑肌細(xì)胞16222405.9137134蛙骨骼及細(xì)胞1551244145120槍烏賊軸突369443913498520 離子的不對(duì)稱分布對(duì)細(xì)胞興奮、肌肉收縮、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸、滲透壓平衡、蛋白質(zhì)合成等生理功能非常重要。36按能量來源分類： ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸 電子傳遞鏈驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸（線粒體高能電子釋放的能量） 協(xié)同輸運(yùn) （能量來源于另一種物質(zhì)的濃度梯度） 371. ATP驅(qū)動(dòng)的主動(dòng)運(yùn)輸（ATP-driven active transport） 此類主動(dòng)運(yùn)輸都需要水解ATP來為物質(zhì)的逆濃度梯度運(yùn)輸提供能量，推動(dòng)此類運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)本身都是ATPase，這些ATPase又被稱為“泵”。38 早期研究

10、證明了這些泵的存在，用2.4二硝基苯酚抑制有氧代謝，ATP生成受阻，細(xì)胞內(nèi)的離子濃度逐漸接近外環(huán)境中的離子濃度，最后細(xì)胞死亡。 39 每個(gè)細(xì)胞需要利用有效能量的一部分來維持Na+、K+、Ca2+跨細(xì)胞膜的濃度梯度，例如：神經(jīng)和腎細(xì)胞用于運(yùn)輸離子的能量大于ATP產(chǎn)能的25%；人紅細(xì)胞運(yùn)輸離子的能量大于ATP產(chǎn)能的50%；40ATP驅(qū)動(dòng)的離子泵的分類： P類：F類和V類：運(yùn)輸H離子，不包括蛋白磷酸化的過程。ABC運(yùn)輸載體超家族：運(yùn)輸小分子和離子。Na+-K+ATPase Na泵, Ca2+ -ATPase Ca泵（質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）41Na+-K+ATP酶/鈉泵（a）離子泵: 具有載體和酶的雙重作用。

11、由兩個(gè)大亞基、兩個(gè)小亞基組成的四聚體。膜外膜內(nèi)維持胞外的高鈉離子和胞內(nèi)的高鉀離子42膜外膜內(nèi)43主動(dòng)運(yùn)輸?shù)倪^程 由大小兩個(gè)亞基組成，小亞基是個(gè)糖蛋白，大亞基是跨膜蛋白，在其胞質(zhì)面有一個(gè)ATP結(jié)合位點(diǎn)和三個(gè)高親和結(jié)合位點(diǎn)，在膜的外表面有二個(gè)K+高結(jié)合位點(diǎn)。離子泵的作用過程是通過ATP驅(qū)動(dòng)的泵的構(gòu)型變化來完成。 首先，由Na+結(jié)合到原胞質(zhì)面的Na+結(jié)合位點(diǎn)，這一結(jié)合刺激了ATP的水解，使泵磷酸化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)型改變，并暴露Na+結(jié)合位點(diǎn)面向胞外，使Na+釋放至胞外； 與此同時(shí)，也將K+結(jié)合位點(diǎn)朝向細(xì)胞表面，結(jié)合胞外K+后刺激泵去磷酸化，并導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)型再次變化，將K+結(jié)合位點(diǎn)朝向胞質(zhì)面，隨即釋放K

12、+至胞質(zhì)溶膠內(nèi)，最后蛋白構(gòu)形又恢復(fù)原狀。44Na+-K+泵的意義（作用）： 維持細(xì)胞的滲透壓，保持細(xì)胞的體積； 為葡萄糖協(xié)同運(yùn)輸泵提供了驅(qū)動(dòng)力； 維持細(xì)胞的靜息電位。45鈣泵（Ca2+-ATP酶）離子泵: 維持細(xì)胞質(zhì)中低水平的Ca2+濃度46存在于胃上皮等的酸分泌細(xì)胞的 H+/K+ATPase. 47 P類離子泵的“P”字表示磷酸化，即在泵作用中，ATP水解，輸運(yùn)蛋白的磷酸化引起其構(gòu)象變化，改變載體蛋白對(duì)被輸運(yùn)離子的親和力，使離子被輸運(yùn)。48（b）F型、V型泵F型：細(xì)菌的質(zhì)膜真核細(xì)胞的線粒體葉綠體 利用H+的跨膜電化學(xué)梯度，促使質(zhì)子從非胞漿面“順坡”流向胞漿面，釋放的自由能被利用合成ATP。4

13、9植物細(xì)胞液泡動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體膜破骨細(xì)胞等V型泵： 利用ATP水解釋放的能量，使質(zhì)子逆電化學(xué)梯度從胞漿泵入到非胞漿，酸化這些腔，保持低pH值。50（c）ABC運(yùn)輸載體超家族： 在從細(xì)菌到人的廣泛搜尋中，發(fā)現(xiàn)100多種ABC超家族型輸運(yùn)蛋白質(zhì)。 最早發(fā)現(xiàn)于細(xì)菌，是細(xì)菌質(zhì)膜上的一種運(yùn)輸ATP酶，屬于一個(gè)龐大而多樣的蛋白家族，每個(gè)成員都含有兩個(gè)高度保守的ATP結(jié)合區(qū)。51 所有ABC蛋白具有一個(gè)共同結(jié)構(gòu)： 2個(gè)跨膜區(qū)，形成被轉(zhuǎn)運(yùn)分子的通道。 每個(gè)區(qū)含六個(gè)跨膜的螺旋。 2個(gè)胞漿中的ATP結(jié)合區(qū)。52 正常生理?xiàng)l件下，ABC蛋白是細(xì)菌質(zhì)膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白， 是哺乳動(dòng)物細(xì)胞質(zhì)膜上磷脂、親脂

14、性藥物、膽固醇和其他小分子的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。其在肝、小腸和腎等器官細(xì)胞膜上分布豐富，能將天然毒物和代謝廢物排除體外。53 MDR，多藥抗性轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，是其一種，能利用水解ATP的能量將各種藥物從細(xì)胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外。因此，對(duì)于表達(dá)MDR細(xì)胞衍生來的腫瘤難于治療 54 各種ATP驅(qū)動(dòng)的泵都有一個(gè)或多個(gè)ATP結(jié)合點(diǎn)，總在膜的胞漿面，雖然這些蛋白被稱為ATP酶，但只在運(yùn)輸離子或其它分子時(shí)，它們才使ATP水解成ADP和Pi。因?yàn)锳TP水解與運(yùn)輸功能緊密耦聯(lián)，磷酸鍵貯存的能量被充分利用，使離子或其它分子逆其電位或濃度梯度移動(dòng)。這樣就保持住細(xì)胞內(nèi)、外Na+、K+、Ca+、H+的濃度梯度。552. 電子傳遞鏈驅(qū)動(dòng)的

15、主動(dòng)運(yùn)輸 電子沿著線粒體內(nèi)膜呼吸鏈傳遞過程中，釋放出來的自由能驅(qū)動(dòng)質(zhì)子從基質(zhì)逆濃度梯度跨膜進(jìn)入膜間隙，這是線粒體氧化磷酸化偶聯(lián)作用的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。 在線粒體內(nèi)膜上，復(fù)合物I（NADH脫氫酶）、復(fù)合物III（細(xì)胞色素bc1）、復(fù)合物IV (細(xì)胞色素c氧化酶)作為質(zhì)子泵將質(zhì)子泵至膜間隙。5657質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力（proton-motive force） 電子沿著線粒體內(nèi)膜呼吸鏈傳遞過程中，釋放出來的自由能驅(qū)動(dòng)質(zhì)子從基質(zhì)逆濃度梯度跨膜進(jìn)入膜間隙，產(chǎn)生了線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度梯度。 線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的電化學(xué)勢(shì)包括兩方面：線粒體內(nèi)膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度梯度，即pH梯度；和膜兩側(cè)電位梯度。其總的能勢(shì)稱為質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力（p，單

16、位為mV）。5859 電子傳遞反應(yīng)、光照射、或ATP水解產(chǎn)生的能量以這種電化學(xué)梯度形式貯備。60 3.協(xié)同輸運(yùn) (Cotransport) 能量來自膜兩側(cè)的離子濃度梯度。一種離子順濃度梯度輸運(yùn)，釋放出來的自由能驅(qū)動(dòng)另一種離子或分子逆濃度梯度輸運(yùn)。同向協(xié)同：物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子移動(dòng)方向相同， 如小腸上皮細(xì)胞吸收葡萄糖和氨基酸。Na+葡萄糖61逆向協(xié)同：物質(zhì)運(yùn)輸方向與離子移動(dòng)方向相 反,如細(xì)胞Na+/H+交換以提高細(xì)胞 內(nèi)pH值（Na+從細(xì)胞外進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)， H+從細(xì)胞內(nèi)運(yùn)出細(xì)胞）Na+H+62GlucoseNa+H+Na+細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞外K+Na+Cl-K+Na+Cl-人紅細(xì)胞1361383516415

17、4胃腸平滑肌細(xì)胞16222405.9137134蛙骨骼及細(xì)胞1551244145120槍烏賊軸突36944391349852063例1. Na+/葡萄糖同向運(yùn)輸64 662個(gè)氨基酸的蛋白質(zhì) 氨基和羧基末端在胞漿中 14個(gè)跨膜螺旋 C末端的5個(gè)螺旋形成葡萄糖的通路 蛋白質(zhì)的剩余部分可能是使結(jié)合Na+轉(zhuǎn)運(yùn)耦聯(lián)所需的 蛋白質(zhì)在胞外側(cè)有2個(gè)Na+離子和一個(gè)葡萄糖分子的結(jié)合位點(diǎn)，結(jié)合它們后蛋白質(zhì)構(gòu)像發(fā)生改變， Na+離子和一個(gè)葡萄糖同時(shí)釋放到胞內(nèi)，蛋白質(zhì)恢復(fù)原狀。65666768 在腎小管上皮細(xì)胞有第二種Na+/葡萄糖同向運(yùn)輸?shù)鞍?，它是使一個(gè)Na+和一個(gè)葡萄糖分子同向運(yùn)輸?shù)牡鞍踪|(zhì)，有很高的運(yùn)輸速率，但葡

18、萄糖的濃度梯度不太大，細(xì)胞內(nèi)比細(xì)胞外約高100倍，是該上皮細(xì)胞重吸收葡萄糖的功能。69例2 Na+/Ca2+反向輸運(yùn) 心肌細(xì)胞中 Na+/Ca2+反向輸運(yùn)蛋白的功能是由Na+順濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞時(shí)釋放能量，驅(qū)動(dòng)Ca2+逆濃度梯度運(yùn)出細(xì)胞，降低心肌收縮力。運(yùn)進(jìn)3個(gè)Na+，運(yùn)出一個(gè)Ca2+。細(xì)胞外Ca2+離子濃度比細(xì)胞內(nèi)大10000倍。 70 臨床上常用一些藥物，例如地高辛，處理充血性心力衰竭。由于這些藥物抑制Na+/K+ ATPase運(yùn)輸Na+、K+的功能，細(xì)胞內(nèi)Na+濃度增加， Na+跨膜濃度梯度降低，因而，Na+/Ca2+反向輸運(yùn)功能的效率降低，細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加，使心肌收縮力加強(qiáng)。71例3

19、Cl-/HCO3-反向運(yùn)輸 紅細(xì)胞膜上有帶三蛋白（內(nèi)在蛋白），它將Cl-和HCO3-一對(duì)一反向運(yùn)輸， HCO3-順濃度梯度，無靜電荷移動(dòng)，維持細(xì)胞膜運(yùn)輸?shù)碾娭行浴?273第二節(jié) 細(xì)胞的自穩(wěn)作用 生物的自穩(wěn)作用是生命的最主要特征之一，兩個(gè)自穩(wěn)作用的相互作用與協(xié)調(diào) 細(xì)胞自穩(wěn)作用 細(xì)胞間組織系統(tǒng) 的自穩(wěn)作用肌體整體的 自穩(wěn)作用74 細(xì)胞自穩(wěn)作用意義: 各個(gè)細(xì)胞本身具有調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)環(huán)境 的能力和作用,以有利于實(shí)施其生理功能 和對(duì)應(yīng)細(xì)胞外環(huán)境的變化. 體積調(diào)節(jié)；膜電位調(diào)節(jié)；細(xì)胞內(nèi)成分調(diào)節(jié)。 75 細(xì)胞自穩(wěn)作用是 各種輸運(yùn)機(jī)制 輸運(yùn)機(jī)制相連的細(xì)胞漿內(nèi)的各種反應(yīng)的 整合，因此，比個(gè)別輸運(yùn)機(jī)制要復(fù)雜得多。76一

20、.體積調(diào)節(jié)： 當(dāng)淋巴細(xì)胞從等滲溶液轉(zhuǎn)到低滲溶液時(shí)，細(xì)胞發(fā)生的原初反應(yīng)是水進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞體積迅速膨脹，以達(dá)到滲透壓平衡，然而，細(xì)胞會(huì)隨之進(jìn)行體積減小的調(diào)節(jié)，大約10分鐘后，細(xì)胞體積逐漸恢復(fù)到接近原來的大小。77等滲溶液低滲溶液原初反應(yīng)調(diào)節(jié)反應(yīng)時(shí)間迅速10分鐘后等滲溶液時(shí)間迅速10分鐘后原初反應(yīng)調(diào)節(jié)反應(yīng)78 如果這時(shí)把細(xì)胞又轉(zhuǎn)到等滲溶液中，細(xì)胞與前面相反的原初反應(yīng)，水從細(xì)胞排出，細(xì)胞體積迅速縮小，恢復(fù)滲透壓平衡，隨之細(xì)胞則進(jìn)行大約10分鐘的體積增大的調(diào)節(jié)，使之恢復(fù)到接近原先等滲狀態(tài)時(shí)的體積。79 許多細(xì)胞都能夠響應(yīng)外環(huán)境的變化，首先迅速發(fā)生原初反應(yīng)，導(dǎo)致體積變化，然后再發(fā)生調(diào)節(jié)反應(yīng)，使細(xì)胞體積恢復(fù)

21、到原來的大小，但是，發(fā)生的調(diào)節(jié)反應(yīng)要比原初反應(yīng)慢得多。80 調(diào)節(jié)反應(yīng)是通過溶質(zhì)濃度的改變隨之發(fā)生的水的滲透輸運(yùn)的結(jié)果 存在若干不同的途徑，以改變細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)的濃度并導(dǎo)致細(xì)胞體積的變化，如通過細(xì)胞內(nèi)的化學(xué)合成和降解改變跨膜輸運(yùn)的某些環(huán)節(jié)調(diào)整胞內(nèi)溶質(zhì)濃度81 當(dāng)然，不同細(xì)胞采用了不同的調(diào)節(jié)途徑來調(diào)節(jié)細(xì)胞的體積。不管哪種調(diào)節(jié)機(jī)制，細(xì)胞都必須能夠感受到細(xì)胞體積的變化，或者說存在體積變化感受器。 許多種類的細(xì)胞存在特殊的張力門控通道。當(dāng)細(xì)胞體積變化時(shí)，細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生變化，膜上張力門控通道被打開，離子經(jīng)過通道流動(dòng)，調(diào)節(jié)胞內(nèi)離子濃度。 這種通道對(duì)陽離子是通透的，但沒有很高的選擇性。另外還存在一些對(duì)張力敏感的離子

22、泵。 還要指出的是細(xì)胞體積的改變，必然引起胞內(nèi)所有離子濃度的改變，因此，某些離子濃度的改變會(huì)同時(shí)作用于其它調(diào)控機(jī)制，誘導(dǎo)某些補(bǔ)償或調(diào)控反應(yīng)。82二.細(xì)胞內(nèi)PH的調(diào)節(jié) 真核細(xì)胞胞漿pH受到嚴(yán)格地控制，通常7.0-7.4為適宜，某些病變細(xì)胞pH會(huì)發(fā)生變化。 另一方面，某些細(xì)胞（如酸分泌細(xì)胞）或細(xì)胞器（如溶酶體）需要特殊的pH條件。 pH調(diào)節(jié)是保證細(xì)胞內(nèi)環(huán)境自穩(wěn)的主要方面。83細(xì)胞內(nèi)PH主要是通過多種膜離子轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)緩沖系統(tǒng)H2CO3/HCO3 -H2PO4-/HPO4 -2某些蛋白分子 Na/H 反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體Cl/HCO-反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體Na依賴的Cl /HCO-反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體H-ATPAase84（1） Na/H 反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體 廣泛分布于各類動(dòng)物細(xì)胞。在生理?xiàng)l件下， Na/H 反向轉(zhuǎn)運(yùn)是依賴于向內(nèi)的Na+梯度，把H+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外。許多實(shí)驗(yàn)證明， Na/H 反向轉(zhuǎn)運(yùn)是可逆的，即依賴于主動(dòng)運(yùn)輸建立的質(zhì)子推動(dòng)力，把Na+向胞外輸運(yùn)。85（2）Cl/HCO反向轉(zhuǎn)運(yùn)載體（3）存在另一個(gè)進(jìn)行Cl /HCO共轉(zhuǎn)運(yùn)的系統(tǒng)， 它是在Na存在的前提下，促進(jìn) HCO與Cl 交換的，因此稱之為Na依賴的 Cl /HCO 的反向轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。（4）H-ATPAase，V型質(zhì)子泵。8