十二章節(jié)群體改良與輪回選擇課件

1、第十二章 群體改良與輪回選擇教學(xué)的基本要求 （1）理解群體改良的意義和原理； （2）掌握基礎(chǔ)群體的建立、群體改良的輪回選擇法； （3）了解雄性不育性在輪回選擇中的應(yīng)用方法。教學(xué)基本內(nèi)容第一節(jié) 群體改良的意義第二節(jié) 群體改良的原理一、*Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律）二、*選擇和重組是群體進(jìn)化的主要?jiǎng)恿Φ谌?jié) 基礎(chǔ)群體的建立一、基礎(chǔ)群體的選擇 二、基礎(chǔ)群體的合成第四節(jié) 群體改良的輪回選擇法一、群體內(nèi)遺傳改良方法1、混合選擇法；2、自交后代選擇；3、*#輪回選擇的基本程序和原理；輪回選擇的步驟；#半同胞輪回選擇的程序；一般配合力和特殊配合力半同胞輪回選擇的區(qū)別；全同胞輪回選擇的方法

2、。二、群體間遺傳改良方法： 1、*#半同胞相互輪回選擇；2、全同胞相互輪回選擇。第一節(jié) 群體改良的意義 前面章節(jié)中所介紹的各種育種方法，主要是從專門的雜種群體（變異材料）中選擇符合育種目標(biāo)要求的個(gè)體，通過鑒定，育成新的品種。在這種過程中，只考慮了個(gè)體的選擇，而不考慮群體的變化。 在育種工作中，目前育種工作者常用的方法是系譜法，盡管育成的品種能基本上滿足生產(chǎn)和生活的要求，但用各種方法都存在著一個(gè)共同的問題，即選擇的范圍狹窄，并且在選擇過程中又容易使大量的基因流失，育成的品種遺傳基礎(chǔ)貧乏。 眾所周知：作物的許多性狀是數(shù)量性狀，它們受制于大量的基因的共同作用的結(jié)果。 例如：對于作物的產(chǎn)量性狀而言，假

3、定控制產(chǎn)量性狀的基因20對，那么欲選取20個(gè)基因位點(diǎn)上均呈有利基因且各位點(diǎn)上均為基因純合的個(gè)體的頻率為（1/4）20，這在一般的育種群體中是不可能出現(xiàn)的。 另外，各個(gè)育種單位在進(jìn)行新品種選育的工作中，所利用的種質(zhì)基本上雷同，使得當(dāng)前生產(chǎn)上大面積種植的品種的遺傳基礎(chǔ)單一，并再進(jìn)一步以此作為新品種選育的基礎(chǔ)群體，如此循環(huán)下去，將不斷惡化育種工作的物質(zhì)基礎(chǔ)，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面臨著極其危險(xiǎn)的滅頂之災(zāi)。 隨著不斷育成的農(nóng)作物新品種的大面積推廣，原有的地方品種不斷被淘汰，使得育種工作中的親本間的血緣關(guān)系日趨接近，種質(zhì)資源日趨狹窄，給育種工作和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的進(jìn)一步發(fā)展造成了很大的困難。 近幾年來，在我國重要農(nóng)作物新品

4、種國家級和省級區(qū)域試驗(yàn)中，基本上沒有產(chǎn)量顯著超過對照的材料，究其原因，種質(zhì)資源的貧乏是最根本的因素。 隨著育種目標(biāo)的多樣化、品種素質(zhì)的提高、育種效率的深化，人們開始考慮育種的基礎(chǔ)群體改良的問題，即通過一定的方法，不斷提高群體中有利基因的頻率或有利基因型的頻率，使育種群體能積聚大量的有利基因，并擴(kuò)大其遺傳變異范圍，具有豐富的遺傳基礎(chǔ)改良的群體。 在群體改良基礎(chǔ)上，從該群體中分離出優(yōu)良類型個(gè)體的頻率就會大幅度提高，育種者既不需要種植很大的群體以供選擇，又能從群體中選育出優(yōu)良基因較多的個(gè)體，并且群體仍然能保持一定的變異范圍，以供繼續(xù)選擇和利用。 群體改良是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)的重要方法，它不僅可改良群體自身

5、的性狀，將不同種質(zhì)的有利基因集中于一些個(gè)體內(nèi)，提高有利基因和基因型的頻率；而且能改變?nèi)后w間的配合力和雜種優(yōu)勢，還可改良外來種質(zhì)的適應(yīng)性，使之適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境條件，成為新的種質(zhì)資源。同時(shí)還可選育出供生產(chǎn)直接使用的優(yōu)良綜合品種。 第二節(jié) 群體改良的原理 作物群體改良是通過選擇、鑒定、人工控制下的自由交配等一系列育種手段，改變?nèi)后w中基因、基因型的頻率，增加優(yōu)良基因的重組，從而達(dá)到提高群體中有利基因和基因型的頻率。 Dobzhansky（1955）指出，遺傳學(xué)上的群體指的是該群體內(nèi)個(gè)體之間隨機(jī)交配形成的遺傳平衡群體。根據(jù)群體遺傳學(xué)的理論，一個(gè)容量足夠大的隨機(jī)交配群體，其基因、基因型頻率的變化遵從Hard

6、y-Weinberg定律。一、Hardy-Weinberg定律（基因平衡定律） 假設(shè)在一個(gè)二倍體的隨機(jī)交配群體內(nèi)，基因A和a的頻率分別是p、q，則基因型AA、Aa、aa的頻率分別是p2、2pq和q2，只要這三種基因型個(gè)體之間進(jìn)行完全隨機(jī)交配，子代的基因、基因型頻率保持與親代完全一致。 如果沒有其它因素（如選擇、突變、遺傳漂移）干擾時(shí)，則基因、基因型的頻率保持恒定，各世代不變，這就是“Hardy-Weinberg定律”，又稱基因平衡定律。 但是實(shí)際上由于群體的數(shù)量有限，環(huán)境的變化或人們對群體施加的選擇以及突變或遺傳漂移等因素的影響，常常會不斷打破群體的遺傳平衡。因此，自然界中群體的基本進(jìn)化過程就

7、是由于外界環(huán)境的影響，不斷打破群體原來的基因和基因型的頻率的過程。 群體改良和作物育種的實(shí)質(zhì)就是人為地不斷打破群體基因和基因型的平衡的過程，從而不斷地提高被改良群體內(nèi)人類所需優(yōu)良基因和基因型的頻率。二、選擇和重組是群體進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?從育種的角度來看，選擇和基因重組是群體基因和基因型頻率改變的主要因素和動力。作物的許多重要性狀如產(chǎn)量等都是數(shù)量遺傳的性狀，它們都具有復(fù)雜的遺傳基礎(chǔ)，由大量的彼此互相聯(lián)系、互相制約、作用性質(zhì)和方向彼此相同或相異的多個(gè)基因共同作用的結(jié)果。 性狀遺傳基礎(chǔ)的復(fù)雜性就意味著性狀重組的豐富潛在性和巨大的可選擇性。將不同種質(zhì)具有的潛在有利基因充分聚合和集中，并不斷加以提高，這就

8、是作物育種家所追求的目標(biāo)。 從生物進(jìn)化的觀點(diǎn)看，一般認(rèn)為有利性狀的基因是顯性基因，但是從作物育種上，并不排除有隱性有利基因，即使是有利基因都為顯性基因，要獲得許多顯性基因都是純合的個(gè)體也是十分困難。 根據(jù)遺傳學(xué)的原理，顯性純合個(gè)體在一個(gè)隨機(jī)交配群體中出現(xiàn)的頻率為（1/4）n，這里的n為控制性狀的基因數(shù)目。若性狀受1對基因控制，顯性純合個(gè)體在隨機(jī)交配群體中出現(xiàn)的頻率是1/4，即（1/4）1，若性狀受2對基因控制，顯性純合個(gè)體在隨機(jī)交配群體中出現(xiàn)的頻率是1/16，即（1/4）2。 眾所周知，育種目標(biāo)所要求的經(jīng)濟(jì)性狀及其它農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀，絕大多數(shù)是多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，因此要獲得多基因控制性

9、狀的純合體，就更為困難了。 假如作物產(chǎn)量性狀受20對基因控制，那么在育種群體中出現(xiàn)優(yōu)良基因頻率較低，如低于0.5時(shí)，從理論上講，要出現(xiàn)20個(gè)位點(diǎn)上的基因都是純合個(gè)體，對玉米來說，就至少要求種植約3600萬公頃面積的群體。 而且還受到基因連鎖的限制，實(shí)際種植的面積還要大得多才能達(dá)到此目的，所以試圖通過擴(kuò)大群體種植面積，增加群體數(shù)量來增加顯性個(gè)體出現(xiàn)的頻率，對育種者來說，顯然是不行的。 然而在同樣的前提下，當(dāng)基礎(chǔ)群體的優(yōu)良基因頻率由原來的0.5上升到0.9時(shí)，則群體每1000千株中就會有15株符合要求的顯性純合個(gè)體出現(xiàn)。 由此可見，通過選擇打破群體的遺傳平衡，提高群體優(yōu)良基因的頻率和提高基因重組打

10、破群體中有利基因與不利基因的連鎖，增加群體有利基因型出現(xiàn)的頻率是提高群體中顯性純合個(gè)體出現(xiàn)頻率的關(guān)鍵。 因此，群體改良的原理是利用群體進(jìn)化的法則，通過異源種質(zhì)的合成、自由交配、鑒定選擇等一系列育種手段和方法，促使基因重組，不斷打破優(yōu)良基因與不利基因的連鎖，從而提高群體優(yōu)良基因的頻率。群體優(yōu)良基因頻率的提高，必然導(dǎo)致后代中出現(xiàn)優(yōu)良基因重組體的可能性增加，即優(yōu)良基因型的頻率就必然增加，因而，提高作物群體改良，可以提高育種效率和育種水平。 80多年來作物群體改良已從作物種質(zhì)群體改良方法發(fā)展成為一種完備的育種體系，從過去單一改良經(jīng)濟(jì)性狀發(fā)展到農(nóng)藝性狀、生理生化性狀、品質(zhì)性狀等，從異花授粉作物發(fā)展到常異

11、花授粉及自花授粉作物；從原來的單一方案發(fā)展到現(xiàn)在的復(fù)合方案；從早先改良一個(gè)群體發(fā)展為同時(shí)改良兩個(gè)群體。 因此，可以預(yù)言，隨著作物群體改良工作的進(jìn)一步發(fā)展，可望進(jìn)一步提高作物育種水平，隨著人們對生產(chǎn)用品要求的不斷提高，必將有力地促進(jìn)作物群體改良方法的發(fā)展。第三節(jié) 基礎(chǔ)群體的建立 群體改良的實(shí)質(zhì)是提高群體中優(yōu)良基因、基因型的頻率。在特定的群體下，優(yōu)良基因和基因型頻率增加的基礎(chǔ)在于選擇和基因重組。因此，作物群體改良的方案應(yīng)有助于選擇和基因重組。但是，任何一個(gè)群體改良方案是不可能提供優(yōu)良基因來源的，這就必須依賴于基礎(chǔ)群體的選擇和合成。一、基礎(chǔ)群體的選擇 研究表明：在特定的群體改良方法下，群體改良的有效

12、性取決于群體中遺傳變異的大小及加性遺傳效應(yīng)的高低。 為此，在選擇基礎(chǔ)群體時(shí)，除應(yīng)注意目標(biāo)性狀遺傳變異的大小，還應(yīng)該考慮其平均數(shù)值的高低，加性遺傳方差的大小及雜種優(yōu)勢等問題。只有這樣，群體改良的效果才明顯。（一）基本材料的選擇 選擇基礎(chǔ)材料時(shí)應(yīng)注意： （1）在群體改良中，育種家是利用自然界存在的有利基因并使之重組，而不是直接創(chuàng)造有利基因。因此，用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料本身性狀必須優(yōu)良，而且還應(yīng)該具有較大的遺傳變異。這樣才有利于新種質(zhì)群體中優(yōu)良基因的積累。 （2）用于合成新種質(zhì)群體的基礎(chǔ)材料應(yīng)當(dāng)廣泛一些，即類型和性狀的多樣性要大，以利于新的種質(zhì)群體中形成豐富的遺傳變異。 （3）用于合成新種質(zhì)群

13、體的基礎(chǔ)材料要求親緣關(guān)系要遠(yuǎn)一些，以進(jìn)一步增加新種質(zhì)群體的遺傳異質(zhì)性。（二）合成種質(zhì)群體的方式 合成新種質(zhì)群體時(shí)，常常用“一父多母”或“一母多父”授粉法，也可將入選基本材料各取等量種子混合均勻后，在隔離區(qū)播種，進(jìn)行自由授粉合成。 但是最好是用輪交法，即首先組配組合經(jīng)過比較試驗(yàn)后，再選優(yōu)進(jìn)行綜合，以利于集中最優(yōu)良的基因或基因型。如美國著名的群體BSSS，就是利用16個(gè)自交系通過雙列雜交合成的。 另外，用本地品種和外來品種人工合成新的種質(zhì)群體也較為適宜，因?yàn)橛眠@種組合方式合成的種質(zhì)群體，能把地方品種的適應(yīng)性和外來品種的特異性有機(jī)地結(jié)合起來，因而，這樣的種質(zhì)群體也就更符合育種目標(biāo)的要求，至于外來品種

14、與地方品種的比例，國內(nèi)外研究結(jié)果表明，外來種質(zhì)占25%左右為宜。（三）充分重組，提高最優(yōu)基因重組體出現(xiàn)的頻率 由于任何外來的有利基因或基因復(fù)合體在另一環(huán)境中容易被本地品種的主效基因所掩蓋，因此，對人工合成的新種質(zhì)群體，只能采用緩慢選擇，盡量提供基因重組的機(jī)會，這種緩慢選擇過程，促進(jìn)基因間的多次重組，有利于打破有利基因與不利基因的連鎖，導(dǎo)致新的基因型的出現(xiàn)。 這就要求作物育種者一定要有耐心。國內(nèi)外育種實(shí)踐的經(jīng)驗(yàn)告訴我們：希望出現(xiàn)有實(shí)用價(jià)值的基因重組體，至少需要5個(gè)世代的隨機(jī)交配，然后才開始選株，進(jìn)行合成種質(zhì)群體的改良工作。 合成的原始群體，一般要求在隔離區(qū)種植，隨機(jī)交配4-5代，在此過程中，除淘

15、汰弱株、病株外，只進(jìn)行最低限度的選擇，以達(dá)到最大限度的基因重組，從而合成優(yōu)良基因型頻率較高、用作遺傳改良的異交基礎(chǔ)群體。 綜合品種 綜合品種又稱為綜合種，是育種家按照一定的育種目標(biāo)，選用優(yōu)良的自交系，根據(jù)一定的遺傳交配方案有計(jì)劃地人工合成的群體。 綜合品種具有豐富的遺傳變異，群體內(nèi)包含有育種目標(biāo)所希望的優(yōu)良基因，綜合性狀優(yōu)良，平均數(shù)高，是進(jìn)行群體改良的理想群體。目前，國內(nèi)外育種家大都利用這類材料作為遺傳改良的基礎(chǔ)群體。第四節(jié) 群體改良的輪回選擇法 迄今為止，不同學(xué)者從不同角度、針對不同的作物和不同育種目標(biāo)，提出了許多不同的群體改良方法，還有一些由經(jīng)典群體改良方法中衍生出來的方法。 在實(shí)際中選用

16、何種群體改良方法，則要根據(jù)育種目標(biāo)、選擇性狀遺傳率大小以及雜種優(yōu)勢的重要性來決定。但是不論哪種群體改良方案，都包括從被改良群體中選株產(chǎn)生后代，對后代進(jìn)行選擇鑒定、優(yōu)良后代自由授粉、基因充分重組形成新一輪群體等基本程序。一、群體內(nèi)遺傳改良方法（一）自交后代選擇 這是一種根據(jù)S1 或 S2自身的表現(xiàn)為依據(jù)的群體改良方法。 S1 選擇的具體做法是：在被改良的基礎(chǔ)群體內(nèi)，按改良目標(biāo)，根據(jù)表現(xiàn)型選優(yōu)良單株自交300株以上，自交穗單穗脫粒保存。次年用半分法將S1 種子按穗行種植，為了減少試驗(yàn)誤差，可設(shè)置重復(fù)。 生育期中進(jìn)行觀察記載，乳熟期進(jìn)行預(yù)選，成熟時(shí)，目測定選10%左右的優(yōu)良S1 家系。 第三年將入選

17、家系的預(yù)留種子各取等量均勻混合后，在隔離區(qū)播種，讓其自由授粉，促進(jìn)基因重組，完成第一輪的改良。用同樣的方法進(jìn)行以后各輪次的改良。 至于 S2選擇是在S1 的基礎(chǔ)上，繼續(xù)選優(yōu)良單株自交以獲得S2家系，然后按穗行種植進(jìn)行S2家系的鑒定和選擇，同樣選留10%左右的最優(yōu)良S2 家系。 從預(yù)留的種子中各取等量相應(yīng)的入選S2家系種子均勻混合后，在隔離區(qū)播種，讓其自由授粉，進(jìn)行基因重組，完成第一輪回的改良。所以S2選擇是在繼續(xù)分離的家系中，比S1選擇又多進(jìn)行了一次表現(xiàn)型選擇和重組。 由于S1 或 S2選擇主要根據(jù)表現(xiàn)型進(jìn)行選擇，因此，對加性基因控制的性狀改良效果較好；S2選擇較之S1選擇更有利于隱性有利基因

18、選擇改良，而且，由于自交后代選擇可以在S0、S1、S2進(jìn)行多次選擇，多個(gè)性狀的選擇和進(jìn)行多次基因重組，故選擇效果好。其缺點(diǎn)是完成一輪改良所需要的時(shí)間較長，費(fèi)用較高。 （二）輪回選擇（recurrent selection） 輪回選擇的概念最先是由Hays和Garber 于1919年以及East和Jones于1920年分別提出的，并在玉米育種工作中應(yīng)用。Jenkins于1940年在敘述其早期測驗(yàn)自交系的一般配合力的實(shí)驗(yàn)結(jié)果時(shí)，第一次詳細(xì)地描述了這種育種方案。 Hull 1945年提出了選育自交系的特殊配合力的詳細(xì)方案。從那以后，這種育種方法才被稱為輪回選擇，并逐漸成為遺傳學(xué)和育種工作的重要方法。

19、 從20世紀(jì)初提出輪回選擇的概念，至今已有80年的歷史，輪回選擇作為一種有效的育種手段已在各種作物上加以應(yīng)用。用這種程序，在玉米育種工作中進(jìn)行了大量的群體改良工作，并取得了顯著的成效。 輪回選擇是創(chuàng)造改良群體一種方法，這種方法包括從原始群體（基礎(chǔ)群體）中根據(jù)一定的目標(biāo)性狀選擇一定數(shù)量的個(gè)體，并在以后的世代中使它們重組，以產(chǎn)生新的群體，這一整個(gè)過程稱為一個(gè)輪回（周期），在此基礎(chǔ)上，再重復(fù)上述過程，從而創(chuàng)造優(yōu)良基因頻率較高（或具有豐富基因儲備）的改良群體。 輪回選擇包括三個(gè)過程： 1、產(chǎn)生后代系； 2、在設(shè)置重復(fù)的試驗(yàn)區(qū)域內(nèi)評價(jià)后代系； 3、選出優(yōu)良的后代系進(jìn)行雜交重組合成改良群體。 這種選擇方法

20、結(jié)合了個(gè)體選擇和混合選擇的優(yōu)點(diǎn)，在選擇的過程中， 凡發(fā)現(xiàn)優(yōu)良的后代系可通過自交培育成自交系，在對測交種的比較試驗(yàn)中，可選育出優(yōu)良的雜交種，經(jīng)改良的群體如符合生產(chǎn)的要求可以直接用于生產(chǎn)。 輪回選擇的基本概念在于：通過對群體中個(gè)體的選擇和雜交重組，不斷打破原有群體的遺傳平衡，再通過隨機(jī)交配使其達(dá)到新的平衡，這樣，使群體中的優(yōu)良基因頻率不斷改變。群體不斷得到改良。 隨著育種實(shí)踐和數(shù)量遺傳學(xué)理論的發(fā)展，現(xiàn)在輪回選擇的概念更加廣泛，方法也在創(chuàng)新和提高。但是不論哪一種輪回選擇方法，都包含著圖示的基本選育程序。 -群體改良 應(yīng)用育種-C0 測交 選系 重組 - 自交、選擇和測交、分離選系C1 - 重復(fù)上述過

21、程 - 圖 群體改良和應(yīng)用育種的結(jié)合 每次一個(gè)輪回的完成，就形成一個(gè)新的群體。開始所用的原始群體稱為C0，第一個(gè)周期選擇所形成的群體稱為周期1群體，簡稱C1，依次類推C2、C3 此外，在每一輪的后代鑒定中，都可以鑒定出最好的基因型，這種最好的基因型，除供進(jìn)行重組外，同時(shí)還可把它們放到育種圃內(nèi)進(jìn)行連續(xù)自交和測交，以便選出最好的自交系作配制雜交組合之用，從而把群體改良和自交系育種結(jié)合起來。 輪回選擇克服了通常選育自交系工作中，由于嚴(yán)格的自交（或近親繁殖）使基因型迅速純合從而限制了基因的分離和重組的缺點(diǎn)，它變嚴(yán)格的近親繁殖為適度的近親繁殖，使得基因型緩慢地接近純合，這樣，通過反復(fù)的分離、重組，就有效

22、地打破優(yōu)良基因與不良基因的連鎖，增加優(yōu)良基因重組的機(jī)會，使群體中優(yōu)良基因的頻率不斷提高。 成功的輪回選擇應(yīng)達(dá)到這樣的要求：通過輪回選擇使原始群體得到改良，其平均表現(xiàn)和其中最優(yōu)的個(gè)體的表現(xiàn)都應(yīng)超過原始群體，而改良群體的遺傳變異并沒有降低，每通過一輪選擇，當(dāng)選樣本的平均數(shù)向前推進(jìn)一步，群體的平均水平也相應(yīng)提高一步。 輪回選擇它不僅包括了群體的改良，也包括了在群體改良的基礎(chǔ)上選育自交系和組配雜交種，所以說：輪回選擇不是單一的育種手段，而是一套完整的育種體系。 輪回選擇提出后，經(jīng)過發(fā)展，已由簡單的選擇發(fā)展到多種多樣的輪回選擇方法。各種方法因植物的種類以及需要改良的性狀而不同，但是其基本模式如上圖所示。

23、 輪回選擇因改良群體的數(shù)目，可分為群體內(nèi)改良（改進(jìn)單一群體）與群體間改良兩大類，因選擇的方法、交配方式、測交種的類別等，又可分為多種類型。 表 群體內(nèi)和群體間輪回選擇方法的類別 -.群體內(nèi)的輪回選擇1. 表型或混合選擇 (Gardner, C.O.1961)2. 改良穗行選擇 (Lonnquist, J.H., 1964)3. 半同胞選擇(一般配合力的選擇) (Jenkins, M.T., 1940)4. 半同胞選擇(特殊配合力的選擇) (Hull, F.H., 1945)5. 全同胞選擇 (Hull, F.H., 1945)6. 自交系選擇(S1、S2等) (Hull, F.H., 1945

24、) -.群體間的輪回選擇7. 相互輪回選擇 (Comstock 1949)8. 用自交系作測驗(yàn)種的相互輪回選擇 (Russell 和Eberhart 1975)9. 改良的相互輪回選擇 (Paterniani,等, 1977)10.改良的相互輪回選擇 (Paterniani等, 1977)11.相互全同胞選擇 (Hallauer和Eberhart 1970) - 1、半同胞輪回選擇 這種方法與表現(xiàn)型輪回選擇不同，它不是根據(jù)個(gè)體的表現(xiàn)型性狀進(jìn)行鑒定，而是應(yīng)用群體的半同胞后代的表現(xiàn)對個(gè)體進(jìn)行測交鑒定。 常用的方法是：使準(zhǔn)備鑒定的植株和一個(gè)共同的測驗(yàn)種進(jìn)行測交，鑒定每一株的一般配合力，當(dāng)選個(gè)體互交，

25、形成一個(gè)新的群體。典型的半同胞輪回選擇的程序如下： 首先構(gòu)成一個(gè)遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜的基礎(chǔ)群體C0。 第一季：從C0群體中選擇300株以上的優(yōu)良單株自交，獲得自交S1種子，自交的同時(shí)，每一自交株的花粉給同一測驗(yàn)種中不同單株授粉，得相應(yīng)的測交種，各測交種之間的關(guān)系為半同胞關(guān)系。 第二季：將上季獲得的自交種子于室內(nèi)貯藏，而對各測交種進(jìn)行種植鑒定。 第三季：根據(jù)上年對各測交種田間種植鑒定的結(jié)果，選擇最優(yōu)測交種相對應(yīng)的室內(nèi)貯藏的自交S1種子等量混合，種植于隔離區(qū)，任其自由授粉，所獲得的種子就是經(jīng)過一輪選擇所得到的改良群體C1。 也可以將各當(dāng)選S1種子分別種植，在開花期按n（n-1）/2的方式人工進(jìn)行雜交配組，

26、再將各組合的種子等量混合，就可獲得改良的群體。以此群體作為下一輪選擇的基礎(chǔ)群體。圖示如下：第一年 原始群體（優(yōu)良自然群體或人工合成群體） 選300株(S0)以上自交得S1 - 測驗(yàn)種S0 第二年 室內(nèi)妥善保存自交種子(S1) 測交種比較試驗(yàn) 第三年 互交區(qū) 根據(jù)測交種鑒定結(jié)果選出約10%最優(yōu) 測交種相對應(yīng)的S1，在隔離區(qū)進(jìn)行互交 第一輪改良群體C1 圖 半同胞輪回選擇模式 表 經(jīng)七輪半同胞輪回選擇后愛阿華堅(jiān)桿綜合種（BSSS） 及其測交種的產(chǎn)量 (100kg/hm2)- 群體輪次 綜合種本身產(chǎn)量 測 交 組 合 產(chǎn) 量 與Iowa13 與BSCB1(R)-原始綜合種BSSS C0 54.8 6

27、3.1 61.1二輪改良綜合種BSSS(HT)C2 54.5 67.4 63.3三輪改良綜合種BSSS(HT)C3 55.7 67.7 65.9四輪改良綜合種BSSS(HT)C4 51.7 68.4 65.0五輪改良綜合種BSSS(HT)C5 54.9 71.6 70.8六輪改良綜合種BSSS(HT)C6 58.3 73.4 74.5七輪改良綜合種BSSS(HT)C7 59.6 74.8 76.6- 2、全同胞輪回選擇 這是群體內(nèi)成對植株雜交進(jìn)行改良的方法。 第一季：從基礎(chǔ)群體中選擇優(yōu)株成對雜交(300對以上)，獲得全同胞家系（S0S0）。同一全同胞家系的種子混合。 第二季：將各全同胞家系的種

28、子一分為二，一半于室內(nèi)貯藏，另一半于田間種植鑒定。 第三季：根據(jù)第二季田間種植鑒定的結(jié)果，選擇最優(yōu)的全同胞家系相對應(yīng)的室內(nèi)貯藏的種子等量混合于隔離區(qū)內(nèi)任其自由授粉進(jìn)行互交，成熟后，所收獲的種子便是第一輪的改良群體。 表 全同胞家系輪回選擇對產(chǎn)量的選擇效果表 (Moll，Stuber 1971)- 群體 增 長 量 每輪每株克數(shù) 總計(jì) (%)- Jarvis 9.472.23 21CIndian chief 6.812.23 17 品種間雜種 7.212.23 15 綜合品種 9.762.85 17- 上述幾種方法均屬在同一個(gè)群體內(nèi)進(jìn)行，一次只能改良一個(gè)群體，因此，上述方法又稱為群體內(nèi)改良。 二

29、、群體間遺傳改良方法 群體間輪回選擇是能同時(shí)進(jìn)行兩個(gè)群體遺傳改良的輪回選擇方法。這是由美國北卡州立大學(xué)的著名玉米遺傳育種學(xué)家Comstock 等人根據(jù)玉米遺傳育種的實(shí)踐需要而提出的。 相互輪回選擇的主要目的是：通過兩個(gè)基礎(chǔ)群體的改良，使它們的優(yōu)點(diǎn)能夠相互補(bǔ)充，從而提高兩個(gè)群體間的雜種優(yōu)勢。 相互輪回選擇通常用于在育種中主要是利用雜種優(yōu)勢的異花授粉作物，這種方法可以同時(shí)改良兩個(gè)群體的GCA和SCA。因此，當(dāng)決定某一性狀的相當(dāng)基因位點(diǎn)上既存在加性基因效應(yīng)，又存在顯性、上位性和超顯性基因效應(yīng)，以及要進(jìn)行成對群體的改良時(shí)，適宜采用這一方案。（一）半同胞相互輪回選擇（half-sib reciproca

30、l recurrent selection，HSRRS） 這是同時(shí)改良兩個(gè)群體、且兩個(gè)群體互為測驗(yàn)種的半同胞輪回選擇法。 第一代，自交并相互雜交。用A、B兩個(gè)群體互為父本、母本，互作測驗(yàn)種，從A群體中選擇300個(gè)以上的優(yōu)良單株進(jìn)行自交，并以自交株的花粉，給B群體中的35個(gè)優(yōu)株授粉，得相對應(yīng)的測交種（BA）。同時(shí)，從B群體中選300個(gè)以上的優(yōu)良單株自交，以自交株的花粉給A群體中的35個(gè)優(yōu)株授粉，得相應(yīng)的測交種（AB）。 第二代，測交種比較鑒定。對A、B群體自交單株測配成的測交種進(jìn)行綜合鑒定（包括異地鑒定），同時(shí)貯存A、B兩群的自交穗。 第三代，合成改良群體。根據(jù)上代鑒定之結(jié)果，選擇10左右最優(yōu)測

31、交種相對應(yīng)的貯藏于室內(nèi)的自交穗種子，分別等量混合種在隔離區(qū)內(nèi)繁育成A、B兩個(gè)改良群體（AC1與BC1）（圖），并可在兩個(gè)群體中選優(yōu)株自交，育成自交系。 群體A 群體B第一年 選300株以上自交(S0) BS0 AS0 300株以上自交(S0) 第二年 室內(nèi)妥善保存自交種子(S1) 測交種比較試驗(yàn) 室內(nèi)妥善保存自交種子(S1) 第三年 互交區(qū) 根據(jù)測交種試驗(yàn)選出約10%優(yōu)系S1 互交區(qū) 在隔離區(qū)進(jìn)行互交 第一輪改良群體A(C1） 第一輪改良群體B(C1) 圖 相互半同胞輪回選擇模式圖 Fakorde等（1978）報(bào)道對BSSS和BSCB1兩個(gè)群體進(jìn)行了半同胞相互輪回選擇，通過7輪選擇，群體內(nèi)雜交種單位面積的產(chǎn)量與單株產(chǎn)量都得到了顯著的提高（表），如單株產(chǎn)量由CoCo的66克增加到C7C7的92克，產(chǎn)量組成性狀如穗長，穗粒行數(shù)和粒重都有明顯的增加。 表 半同胞相互輪回選擇對群體雜交種產(chǎn)量的影響 （ Fokorde，Mock（1978）- BSSS BSCB1性 狀 CoCo C7C7 差異顯著性-產(chǎn)量(公擔(dān)ha) 46 64 顯著產(chǎn)量單株(g) 66 92 顯著穗長(cm) 14 15 顯著穗直徑(cm) 4.2 4.3 不顯著粒長（） 8.6 8