生物起源與進(jìn)化 生命起源和細(xì)胞起源與進(jìn)化

1、生物起源與進(jìn)化 生命起源和細(xì)胞起源與進(jìn)化生命起源與宇宙演化宇宙的進(jìn)化和地球的形成宇宙大爆炸恒星 (太陽)原始星云星云收縮巨大星云行星 (地球)原始?xì)怏w冷凝匯流成海洋火山爆發(fā)和閃電的能量使氣體合成簡單有機(jī)物濺到巖石上的氨基酸聚合成肽鏈又重新回到水中各種大分子進(jìn)化成原核細(xì)胞和真核細(xì)胞關(guān)于生命的一般概念自然界的物體分為兩類無機(jī)界：如大氣、巖石、土壤等，它們是沒有生命的。有機(jī)界：即生物界，包括動物、植物、微生物等，它們是有生命的。人類對生命的一般認(rèn)識中國古代哲學(xué)家：把生命歸結(jié)于氣；古代歐洲：生機(jī)論 (vitalism)，也稱活力論；近代歐洲：機(jī)械論 (mechanistic philosophy) 法

2、國笛卡爾說，動物是架機(jī)器。生命的一般特征：新陳代謝、生長發(fā)育、繁殖和應(yīng)激性生命是由核酸和蛋白質(zhì)組成的、具有新陳代謝和自我復(fù)制能力，并與外界環(huán)境不斷進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的多分子體系。生命的物質(zhì)基礎(chǔ)：核酸與蛋白質(zhì)核酸是生物體遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)核酸分為： 脫氧核糖核酸(Deoxyribonucleic acid DNA) DNA含G、A、C、T四種堿基和脫氧核糖 核糖核酸(Ribonucleic acid RNA) RNA含G、A、C、U四種堿基和核糖Waston and Crick DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是生物生命活動的物質(zhì)基礎(chǔ)具有催化作用的酶免疫功能的抗體起運(yùn)輸作用的血液蛋白有運(yùn)動功能的肌肉蛋白生物膜

3、蛋白某些激素和毒素生命運(yùn)動的本質(zhì)特征：維持生命與延續(xù)生命生物體內(nèi)化學(xué)組成的自我更新，即生物體的新陳代謝，它包括同化作用（assimilation）與異化作用（dissimilation）兩個過程。生物體內(nèi)部大分子的自我復(fù)制是生物物質(zhì)另一個重要特征。生命物質(zhì)的新陳代謝是從非生命物質(zhì)的新陳代謝中發(fā)展而來的，但兩者有著本質(zhì)的區(qū)別。 生物體內(nèi)的化學(xué)活動是自我調(diào)節(jié)、自我完善的過程。 生物體內(nèi)部大分子能不斷自我復(fù)制。 生物體內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)、生物與環(huán)境的反應(yīng)是有選擇的獨(dú)立的反應(yīng)。酶的專一性、細(xì)胞膜的選擇透過性。生命的起源生命的起源：地球上非生命物質(zhì)演變?yōu)樵忌倪^程，即生物進(jìn)化中的化學(xué)進(jìn)化階段。神創(chuàng)論自然發(fā)

4、生說18世紀(jì)以前，自生論我國古代有“天地合氣萬物有生”的說法古代歐洲有“地球乃孕育生命的慈母”的說法從垃圾和糞坑里自發(fā)地產(chǎn)生了蛆和蒼蠅從小池塘和沼澤地中自發(fā)地出現(xiàn)了蝌蚪和青蛙從潮濕的土壤里鉆出了老鼠18世紀(jì)意大利科學(xué)家Spallanzani的實(shí)驗(yàn)生源論法國 巴斯德 Pasteur結(jié)論：所有生物只能來源于生物，從非生命物質(zhì)中絕對不可能隨時自發(fā)地產(chǎn)生出新的生命個體。生命起源的基本條件原始大氣：還原性氣體，CO2, N2, NH3, CO, CH4, H2O, H2S, HCN, 以及少量H2, 沒有游離O2, 氧以氧化物的形式存在。能源：熱能、太陽能、放電、宇宙射線等原始海洋：液態(tài)水的出現(xiàn)地球早期

5、生物發(fā)生時的條件生命來自無生命物質(zhì)-化學(xué)進(jìn)化1920s，奧林巴和霍爾丹：化學(xué)演化期或前生物期1. 從無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子 2. 從有機(jī)小分子聚合成生物大分子3. 從生物大分子形成多分子體系4. 從多分子體系演變成原始生命1. 從無機(jī)小分子生成有機(jī)小分子氨基酸、嘌呤、嘧啶、糖、單核苷酸、ATP等高能化合物、卟啉、脂類1828年，維勒，氧化鉛+銨尿素Miller實(shí)驗(yàn)-古老大氣環(huán)境的模擬實(shí)驗(yàn)澳大利亞隕石中發(fā)現(xiàn)(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸；米勒及其實(shí)驗(yàn)（1953 和1991） 用電擊提供能量，從簡單小分子可得到有機(jī)小分子。1953年，美國芝加哥大學(xué)研究生Miller根據(jù)原始地球的還原大氣條件，

6、設(shè)計了一套密閉循環(huán)實(shí)驗(yàn)裝置，模擬和驗(yàn)證了非生命有機(jī)分子在原始地球環(huán)境中生成生物分子結(jié)構(gòu)單元的化學(xué)動力學(xué)過程甲烷氨氣等混合物放電一周后，檢測出丙氨酸和甘氨酸等不同的氨基酸、不同有機(jī)酸 (如甲酸)、HCN等但原始地球物理化學(xué)條件，合成生物大分子的努力均告失敗。2. 從有機(jī)小分子聚合成生物大分子多肽多聚核苷酸3. 從生物大分子形成多分子體系蛋白質(zhì)起源說Oparin 奧巴林團(tuán)聚體學(xué)說(coacervate theory)，1924原始海洋中有機(jī)大分子濃縮成為團(tuán)聚體，是非生命物質(zhì)向生命過渡的重要形式。用蛋白質(zhì) (白明膠) 和多糖 (阿拉伯膠) 混合得到團(tuán)聚體。團(tuán)聚體是一種多分子體系，它具有吸收、合成、分

7、解、生長、生殖等類似生命的現(xiàn)象。Fox 微球體學(xué)說 (microsphere theory)1955年，福克斯等將各種氨基酸混在一起加熱，得到類蛋白，冷卻后得到類蛋白微球體;微球體可以從外界吸收更多的生物多聚體分子，使得微球體上產(chǎn)生出芽，甚至形成新的微球體。微球體多分子體系演變成原始生命原始生命體系內(nèi)代謝系統(tǒng)在自然選擇的作用下變得逐漸復(fù)雜起來，這種代謝系統(tǒng)的進(jìn)化經(jīng)歷了由簡單到復(fù)雜的漫長過程。核酸只有在蛋白質(zhì)（酶）的作用下才能合成，而蛋白質(zhì)也只有在其相應(yīng)的核苷酸順序存在的條件下才能合成?！暗半u悖論”：生命起源中先有核酸？先有蛋白質(zhì)？問題：是通過什么樣的化學(xué)過程才能形成核酸和蛋白質(zhì)相互依賴的多分子

8、體系呢？生命起源與“RNA世界”論核酸起源說 自我復(fù)制機(jī)制的起源是核心問題遺傳學(xué)家Muller (20年代) 提出“裸基因說”(naked gene theory): 生命發(fā)生從基因開始；T.Cech (80年代) 發(fā)現(xiàn)具有催化活性的RNA -ribozymeH.F.Noller (1992) 發(fā)現(xiàn)純化的rRNA有催化肽鏈合成的功能具有催化活性的RNA：包括rRNA和tRNA; 完成多種功能：自我剪接、催化剪切、多肽合成、催化核苷酸的合成等生命起源早期起關(guān)鍵作用的是有催化功能的RNA。RNA世界RNA既能儲存信息，也能催化化學(xué)反應(yīng)（1）RNA初始序列作為互補(bǔ)序列模板；（2）互補(bǔ)序列作為模板，合

9、成具初始序列RNA分子。RNA在進(jìn)化上早于DNA：RNA world如何轉(zhuǎn)化為DNA worldDNA較RNA穩(wěn)定，有利于遺傳穩(wěn)定性；蛋白質(zhì)多樣性大于RNA，有利于反應(yīng)復(fù)雜性的進(jìn)化。基于RNA的系統(tǒng)RNA復(fù)制基于RNA和蛋白質(zhì)的系統(tǒng)RNA到蛋白質(zhì)現(xiàn)代細(xì)胞DNARNA蛋白質(zhì)生物大分子的化學(xué)分工與進(jìn)化磷?；被崞鹪凑f趙玉芬曹培生理論 “磷是生命化學(xué)過程的調(diào)控中心”1994年，發(fā)表“磷酰化氨基酸-核酸與蛋白質(zhì)的共同起源” 核酸與蛋白質(zhì)共同起源生命起源研究中的其它問題地球外是否存在生命關(guān)于生命起源的地點(diǎn)問題關(guān)于生命起源的地點(diǎn)問題陸相起源說 核酸和蛋白質(zhì)形成的縮合反應(yīng)，是在大陸火山附近的高溫條件下發(fā)生

10、，生成的大分子再經(jīng)雨水沖刷到海洋中。海相起源說： 小分子的氨基酸和核苷酸可附著在黏土、蒙脫石等物質(zhì)的活性表面，當(dāng)有適當(dāng)?shù)目s合劑 (如羥胺類化合物等)存在時，可以發(fā)生脫水縮合反應(yīng)。深海煙囪起源說： 與巖漿和熱水一起噴出的有金屬和非金屬，金屬與H2S反應(yīng)生成硫化物沉淀于噴口周圍，逐漸堆積成黑色煙囪狀構(gòu)造，形成一個化學(xué)反應(yīng)的溫度梯度區(qū)。5 細(xì)胞的起源非細(xì)胞形態(tài)的生命 細(xì)胞？原核生物細(xì)胞 真核細(xì)胞？動、植物又是怎樣進(jìn)化形成的？細(xì)胞 (Cell)：是構(gòu)成生物體的結(jié)構(gòu)和功能的基本單位，是能夠獨(dú)立生存的最小生命體，是個體和系統(tǒng)發(fā)育的起點(diǎn)。細(xì)胞分兩大類：原核細(xì)胞 (prokaryocytic)和真核細(xì)胞 (e

11、ukaryotic)。原核細(xì)胞 (prokaryocytic)：遺傳的信息量小，一個環(huán)狀DNA構(gòu)成；細(xì)胞內(nèi)沒有分化為以膜為基礎(chǔ)的具有專門結(jié)構(gòu)與功能的細(xì)胞器和細(xì)胞核膜。主要代表： 支原體(mycoplast)： 最小最簡單的細(xì)胞 細(xì)菌 藍(lán)藻又稱藍(lán)細(xì)菌 (Cyanobacteria)典型細(xì)菌模式圖真核細(xì)胞 (eukaryotic)：以脂類和蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)的生物膜系統(tǒng)；以核酸(DNA或RNA) 與蛋白質(zhì)為主要成分的遺傳信息表達(dá)系統(tǒng)；由特異蛋白分子裝配構(gòu)成的細(xì)胞骨架系統(tǒng)。動物細(xì)胞模式圖 植物細(xì)胞模式圖原核細(xì)胞和真核細(xì)胞分別代表了細(xì)胞進(jìn)化的不同進(jìn)化階段。原核細(xì)胞比較原始，它可能起源于更原始的生命體 前細(xì)胞

12、或非細(xì)胞形態(tài)的生命。病毒可以看作前細(xì)胞生命的一個代表。病毒的構(gòu)造比原核生物的細(xì)菌更簡單，它的內(nèi)部是核酸 (DNA或RNA)，外面包著一層蛋白質(zhì)。人免疫缺乏綜合癥病毒（HIV）病毒與細(xì)胞在起源與進(jìn)化中的關(guān)系 病毒是非細(xì)胞形態(tài)的生命體，它的主要生命活動必須要在細(xì)胞內(nèi)實(shí)現(xiàn)。病毒與細(xì)胞在起源上的關(guān)系，目前有3種主要觀點(diǎn)： 生物大分子病毒細(xì)胞 病毒 生物大分子 細(xì)胞 生物大分子細(xì)胞 病毒細(xì)胞起源與演化過程1. 原始生命到原始細(xì)胞階段主要標(biāo)志：原始細(xì)胞膜的形成細(xì)胞膜具有選擇通透性功能細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)：脂雙層、嵌有蛋白質(zhì)，具有不對稱性和流動性細(xì)胞膜的流動鑲嵌模型fluid mosaic model2. 從原始細(xì)

13、胞到原核細(xì)胞主要標(biāo)志：細(xì)胞質(zhì)的分化，原始染色質(zhì)體的形成。其代表是前細(xì)菌和前藍(lán)藻。3. 從原核細(xì)胞到真核細(xì)胞主要標(biāo)志：原始細(xì)胞器的形成。德迪韋假說 (Christian Rene de Duve, 1996)原細(xì)菌在細(xì)胞起源中的地位原細(xì)菌(Achaeobacteria)：古細(xì)菌 (或古生菌)，1970年發(fā)現(xiàn)古細(xì)菌科學(xué)家推測，按照換算成碳元素來衡量，整個地球海底之下地層中的古細(xì)菌總量可達(dá)900億噸，相當(dāng)于陸地土壤中各種微生物總量的3倍以上。1996年，詹氏甲烷球菌共有1738個基因，其中人們從未見過的基因竟占了56！相比之下，在這之前完成測序的流感嗜血菌和生殖道枝原體基因組中未知基因僅占20左右。

14、于是人們終于在基因組水平上認(rèn)識到，古菌是一種嶄新的生命形式。進(jìn)一步的研究表明，進(jìn)化樹上的第一次分叉產(chǎn)生了真細(xì)菌的一支和古細(xì)菌/真核生物的一支，古細(xì)菌和真核生物的分叉發(fā)生在后。換句話說，古細(xì)菌比真細(xì)菌更接近真核生物。真核細(xì)胞起源途徑的探討內(nèi)共生學(xué)說 (endosymbiotic theory) 1971年 馬古利斯 (Margulis) 提出。大約在十幾億年前，一些大型的具有吞噬能力的細(xì)胞，先后吞并了幾種原核細(xì)胞 (細(xì)菌和藍(lán)藻)。由于后者沒有被吞噬細(xì)胞消化，反而從寄生過渡到共生，并成為宿主細(xì)胞的細(xì)胞器。如好氧細(xì)菌成為線粒體，藍(lán)藻成為葉綠體。細(xì)胞起源“內(nèi)共生說”示意圖(自Margulis)“內(nèi)共生學(xué)說”的實(shí)驗(yàn)支持生物細(xì)胞間的內(nèi)共生現(xiàn)象是存在的。好氧細(xì)菌與線粒體，藍(lán)細(xì)菌與葉綠體在大小、膜的組成及膜蛋白的運(yùn)轉(zhuǎn)作用等方面具有相似性。繁殖時，線粒體和葉綠體分裂方式與好氧細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌的二分裂方式基本相同。線粒體與葉綠體內(nèi)部含有環(huán)狀DNA，這一點(diǎn)也與好氧細(xì)菌和藍(lán)細(xì)菌相同，具有半自主性。線粒體與葉綠體核酸序列的分析結(jié)果也為內(nèi)共生學(xué)說提供了支持。但在內(nèi)共生說中，細(xì)胞核的來歷是最主要的難點(diǎn)。真核細(xì)胞起源的經(jīng)典說 (漸進(jìn)說)真核細(xì)胞的起源和經(jīng)典的進(jìn)化論學(xué)說相一致，認(rèn)為真核細(xì)胞是從一種原核細(xì)胞通過突變和自然選擇，逐漸進(jìn)化而來的。主要解釋細(xì)胞核和其它細(xì)胞器的形