花器官的形成及其生理

1、花器官的形成及其生理花器官形成的ABC模型：Meyerowitz, Coeng于1991,1994年提出，花器官分為四輪花萼、花瓣、雄蕊、心皮，自外向內(nèi)依次排列，它們分別被ABC三種同源異型基因控制：A控制1,2輪，B控制2,3輪，C控制3,4輪。或者說(shuō)花萼的形成由A控制，花瓣的形成由A、B控制，雄蕊的形成B、C控制，心皮的形成由C控制。而A和C的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某類基因發(fā)生突變，就會(huì)引起器官的錯(cuò)位，產(chǎn)生同源異型現(xiàn)象。在擬南芥中，A、B、C的對(duì)應(yīng)基因分別是AP2、AP3/PI、AGMUTATIONS IN FLORAL ORGAN IDENTITY GENESQUADRUPLE

2、 MUTANT (ap1, ap2, ap3/pi, ag) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS一、花器官形成的外界條件光：一般植物在完成光周期誘導(dǎo)之后，光照時(shí)間越長(zhǎng)，光照強(qiáng)度越大，有機(jī)物合成越多，對(duì)成花越有利；反之，則花芽分化受阻。 溫度：在一定范圍內(nèi)，植物花芽分化隨溫度升高而加快。 水分：在雌雄蕊分化期和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂期對(duì)缺水特別敏感。 礦質(zhì)元素：土壤中氮肥過(guò)少不能形成花芽，氮肥過(guò)多造成枝葉旺長(zhǎng)，使花芽的分化受阻；增施磷肥可增加花數(shù)，缺磷時(shí)則抑制花芽分化。 植物激素：細(xì)胞

3、分裂素、脫落酸和乙烯可促進(jìn)果樹(shù)花芽的分化。赤霉素則可抑制多種果樹(shù)的花芽分化。生長(zhǎng)素的作用較復(fù)雜，低濃度的生長(zhǎng)素對(duì)花芽的分化起促進(jìn)作用，而高濃度則起抑制作用。 二、 影響花性別分化的因素激素：IAA、Eth雌花；GA雄花無(wú)機(jī)養(yǎng)料：葫蘆科植物：N促進(jìn)雌花分化、K雄花分化水分：充足水分雌花；干旱雄花光周期在光周期誘導(dǎo)后，在誘導(dǎo)光周期下易形成雌花SDP在SD下雌花在LD下雄花LDP在LD下雌花在SD下雄花其它煙熏、打頂：雌花一、花粉的結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1、花粉壁 成熟的花粉具有兩層細(xì)胞壁。外壁較厚，主要由纖維素、孢粉素（pollenin）和蛋白質(zhì)等構(gòu)成，其中孢粉素是花粉特有的，含量較高，是纖維素的23倍。

4、孢粉素為類胡蘿卜素的氧化聚合物，其性質(zhì)穩(wěn)定，具有很強(qiáng)的抗酸堿、耐高溫高壓和抗微生物分解的能力，對(duì)保護(hù)花粉和保持花粉一定的形態(tài)起重要作用?；ǚ鄣膬?nèi)壁較薄，主要由果膠物質(zhì)、纖維素和蛋白質(zhì)等組成?；ǚ弁獗诘鞍诪樘堑鞍拙哂蟹N的特異性，與授粉后花粉和柱頭的相互識(shí)別有關(guān)；內(nèi)壁的蛋白質(zhì)主要是酶蛋白，與花粉管萌發(fā)及進(jìn)入花柱有關(guān)。 3受精生理2、糖和脂類 3、蛋白質(zhì)和氨基酸 花粉內(nèi)部也含有豐富的蛋白質(zhì)、酶和游離的氨基酸。其中蛋白質(zhì)含量約為7%30%?；ǚ壑泻薪M成蛋白質(zhì)的全部種類的氨基酸 ，花粉中淀粉酶、蔗糖酶、果膠酶、脂肪酶、蛋白酶等水解酶的含量特別高 。4、礦質(zhì)元素 花粉含有各種各樣的礦質(zhì)元素，包括大量元素

5、P、Ca、K、Mg、S和微量元素Mn、Cu、Fe、Zn、Cl、Co、Na、Ni、Si等 5、植物激素 花粉中含有生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素和乙烯等內(nèi)源激素，其中生長(zhǎng)素的含量較高。十字花科等植物的花粉中還含有油菜素內(nèi)酯。這些激素對(duì)花粉管的萌發(fā)、花粉管的伸長(zhǎng)以及受精、結(jié)實(shí)等過(guò)程均起著重要的調(diào)節(jié)作用。6、維生素類 花粉中含有豐富的維生素B、E、C等 7、色素 主要包括類胡蘿卜素和花色素苷等，分布于花粉外壁的表面。這些色素的存在一方面可吸引昆蟲(chóng)，有利于傳粉；另一方面可防止紫外線對(duì)花粉的破壞作用。 二、花粉的萌發(fā)花粉萌發(fā)的集體效應(yīng)花粉與柱頭的識(shí)別柱頭反應(yīng)花粉的識(shí)別物質(zhì)是外壁蛋白，柱頭的識(shí)別物質(zhì)是柱頭乳突

6、表面的蛋白質(zhì)薄膜。如果親合，則花粉內(nèi)壁釋放角質(zhì)酶，溶解柱頭薄膜下的角質(zhì)層，花粉萌發(fā)，花粉管進(jìn)入柱頭，如果不親合，則柱頭乳突細(xì)胞產(chǎn)生胼胝質(zhì)，阻礙花粉管進(jìn)入。3. 克服不親和的途徑 花粉蒙導(dǎo)法 在授不親和性花粉的同時(shí)，混合一些殺死的親和性花粉 提前或延遲授粉 提前或延遲授粉會(huì)降低與柱頭的識(shí)別反應(yīng)染色體加倍法 有些雙子葉植物如甜櫻桃、矮牽牛和梨屬等植物，往往二倍體植株的自交不親和。但是人工加倍成四倍體，就會(huì)表現(xiàn)出自交的親和性。物理化學(xué)處理法 采用變溫、輻射、植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理雌蕊組織等方法可打破不親和性。利用細(xì)胞雜交、原生質(zhì)體融合等技術(shù) 。三、花粉管的生長(zhǎng)花粉萌發(fā)和花粉管的伸長(zhǎng)有“群體效應(yīng)”花粉在術(shù)頭

7、上的密度越大萌發(fā)的比例就越高，花粉管的生長(zhǎng)也越快。原因：花粉中產(chǎn)生促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)，花粉的密度越大時(shí)該物質(zhì)就越多，使花粉管的萌發(fā)和生長(zhǎng)也就越好。 花粉管的定向生長(zhǎng)-向化性生長(zhǎng)花粉管沿著花柱生長(zhǎng)，最后進(jìn)入胚囊，發(fā)生受精作用。 原因：雌蕊組織中向化性物質(zhì)濃度呈梯度變化，如Ca2+的分布從柱頭到胎座是遞增的。 四、受精雙受精花粉管進(jìn)入胚囊后頂端破裂，釋放出兩個(gè)精子，一個(gè)與卵細(xì)胞結(jié)合，形成具有2n的合子，隨后發(fā)育成胚；另一個(gè)與極核融合，形成具有3n的胚乳核，隨后發(fā)育成胚乳。這稱為雙受精（double fertilization）。受精后雌蕊組織中的糖類和蛋白質(zhì)的代謝加強(qiáng)，呼吸速率劇增；雌蕊組織吸收水分和礦物質(zhì)的能力增強(qiáng)；IAA的合成大大加強(qiáng)，從而促進(jìn)子房的發(fā)育。