動物生理學(xué)課件-肌肉

1、第九章 肌 肉MuscleContents骨骼肌的收縮原理骨骼肌的特性概 述骨骼肌的類型和生長發(fā)育骨骼肌的作功2、動物肌肉的分類1、肌肉的生理功能：肌 肉運(yùn)動、交流、平衡、產(chǎn)熱骨骼肌心 肌平滑肌一、概 述Muscle types隨意肌Smooth muscle cellsCardiac Muscle Cells (Cardiomyocytes) Nuclei (N) are centrally located. Cells connected at intercalated discs (I).Skeletal Muscle Cells Muscle myofibers are shown i

2、n longitudinal section. Myofibers are striated and nuclei are located at the periphery.肌 肉一、骨骼肌的收縮機(jī)理1、骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征2、收縮的機(jī)理3、興奮收縮耦聯(lián)4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞肌 肉骨骼肌的結(jié)構(gòu)特征肌鞘膜肌束肌束膜肌纖維（細(xì)胞）肌纖維膜骨骼肌細(xì)胞為多核纖維狀細(xì)胞：細(xì)胞膜（肌膜）內(nèi)凹形成橫管細(xì)胞質(zhì)（肌漿）肌漿網(wǎng)終末池（縱管系統(tǒng)）線粒體肌紅蛋白肌原纖維細(xì)胞核（多核）肌管系統(tǒng)骨骼肌類型相關(guān)橫紋肌 肉肌 肉肌 肉肌微絲的分子結(jié)構(gòu)：每條肌原纖維由許多肌微絲組成。肌微絲粗肌絲細(xì)肌絲肌 肉肌球蛋白（myosin

3、）桿狀部（rod portion）球狀部（heads）組成粗肌絲的肌球蛋白桿狀部分與纖維長軸平行排列，形成主干，而頭部膨大部暴露在外，形成橫橋。橫橋上含有ATP酶，在肌肉收縮時能與肌動蛋白結(jié)合。由肌球蛋白組成。大約200-300個肌球聚合而成一條粗絲。肌球蛋白的外形為一根主干，頭部有兩個圓球，似“豆芽形”。肌 肉Thick filament長鏈狀的螺旋結(jié)構(gòu)。靜息狀態(tài)時，阻礙肌動蛋白與肌球蛋白橫橋的結(jié)合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白質(zhì)（C、T和I亞基）球形大分子物質(zhì)。在肌漿中無數(shù)肌動蛋白聚合呈串球狀雙螺旋結(jié)構(gòu)。肌動蛋白與肌球蛋白為收縮蛋白；原肌球蛋白與肌鈣蛋白為調(diào)節(jié)蛋白。肌 肉2、收縮的機(jī)理：肌絲

4、滑動學(xué)說由Huxley等50年代提出肌纖維收縮時，肌節(jié)的縮短并不是因?yàn)榧∥⒔z本身的長度發(fā)生了變化，而是由于兩種穿插排列的肌微絲之間發(fā)生了滑行運(yùn)動，即肌動蛋白的細(xì)絲向“刀入鞘”一樣向肌球蛋白粒微絲之間滑進(jìn)，結(jié)果使明帶縮短，H帶變窄，Z線被牽引向A帶靠攏，于是肌纖維的長度縮短。肌 肉（1）靜息時，肌球蛋白與肌動蛋白之間受肌鈣蛋白-原肌球蛋白的抑制不能結(jié)合。（2）動作電位產(chǎn)生并傳入肌細(xì)胞后，肌漿中鈣離子濃度升高,肌鈣蛋白的C亞基與鈣離子結(jié)合，使肌鈣蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。I亞單位將此信息傳遞給原肌球蛋白，原肌球蛋白的構(gòu)型發(fā)生改變。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白與肌鈣蛋白的結(jié)合位點(diǎn)暴露。肌動蛋白

5、與橫橋結(jié)合。橫橋上的ATP酶被激活，降解ATP。肌 肉肌肉收縮過程（4）ATP提供的能量使橫橋向M線扭動，細(xì)肌絲向粗肌絲滑動，整個肌小節(jié)縮短；ADP 被釋放。（5）其余的ATP繼續(xù)結(jié)合到肌球蛋白頭部。（6）肌球蛋白頭部恢復(fù)原來位置，降解ATP的能量儲存在頭部以激發(fā)下一次擺動，直到鈣離子同肌鈣蛋白解離。肌 肉動畫3、興奮收縮耦聯(lián)：肌細(xì)胞膜的電位變化（AP）肌肉收縮（肌絲滑行）將肌膜電位變化為特征的興奮和以肌纖維長度變化為基礎(chǔ)的收縮聯(lián)系起來的過程。Ca2+?肌 肉4、神經(jīng)肌肉間的興奮傳遞:（1）神經(jīng)肌肉接頭（運(yùn)動終板）（2）神經(jīng)肌肉的興奮傳遞過程（3）肌肉收縮全過程總結(jié)肌 肉Motor unit運(yùn)

6、動神經(jīng)纖維到達(dá)肌肉時，不斷分支，每一分支支配一條肌纖維。神經(jīng)纖維末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌細(xì)胞上，形成運(yùn)動終板。骨骼肌的活動由運(yùn)動神經(jīng)直接控制。肌 肉AP傳導(dǎo)至末梢突觸前膜Ca2+內(nèi)流囊泡釋放乙酰膽堿（Ach）Ach擴(kuò)散與后膜（終板）受體結(jié)合AchE水解AchNa+內(nèi)流, K+外流，膜去極化終板電位疊 加動作電位整個肌細(xì)胞肌 肉正常情況下，一次神經(jīng)沖動釋放的Ach大約在12ms內(nèi)被破壞，因此：一個神經(jīng)AP一個肌細(xì)胞AP一個收縮肌 肉肌肉收縮的全過程（ ）中樞指令（反饋）運(yùn)動神經(jīng)傳出（神經(jīng)AP）神經(jīng)肌肉興奮傳遞（肌肉AP）興奮收縮耦聯(lián)（三聯(lián)管，Ca2+）肌肉收縮（肌絲滑行）圖示肌 肉動畫1.Ac

7、tion potentials (AP) arrive at synaptic knob2.Calcium ions diffuse into synaptic knob3.Synaptic vesicles release acetylcholine(Ach)4.Ach binds to receptors on the sarcolemma5.Ion channel in Ach receptor opens, Na+ enters and K+ leaves sarcoplasm throuth the same channel, creating the end-plate poten

8、tial(EPP)6. EPP excites voltage-gated ion channels in adjacent regions of sarcolemma7.Action potentials propagated down T tubules to interior of muscle fiber8.Terminal cisternae of sarcoplasmic reticulum release a flood of Ca2+ into the sarcoplasm9.Calcium ions bind to troponin C10.Troponin-tropomyo

9、sin complexes shift position, exposing active sites where actin will subsequently bind to myosin11.Activation12.Cross-bridge formation13.Power stroke14.Myosin remains flexed and bound to actin until another ATP molecule bind to it.15.Binding of new ATP molecule causes myosin to release actin and ret

10、urn to the “cocked” forward position, ready to repeat the cycle16.Signals stop arriving from motor neuron17.Ach release ceases18.Ach dissociates from receptors on sarcolemma19.Free Ach is broken down by acetylcholinesterase (ACE). Ach fragment are reabsorbed by synaptic knob. Muscle stimulation ceas

11、es20.Calcium ions are transported back into sarcoplasmic reticulum21.Calcium ions dissociate form tropnin22.Tropomyosin blocks active sites of actin, preventing actin-myosin cross bridges from forming.1、 PSE肉（Pale Soft Exudative；蒼白、松軟、滲水 )皮特蘭豬（Pietrain）：背脂少、肌肉極端豐滿的“雙肌型”豬。 1953年被列入比利時種豬名錄。皮特蘭豬肌肉極端豐滿的

12、特征乃由一個突變基因所決定，這個突變基因最初基于它對氟烷敏感，而被稱為氟烷基因（Hal）。 蘭尼啶受體1基因（RYRI），這是一個控制骨骼肌鈣離子通道的突變基因，導(dǎo)致鈣離子通道過度開放或關(guān)閉被抑制。 Example 結(jié)果導(dǎo)致：輕微的應(yīng)激也會使肌漿網(wǎng)終池中的Ca2+ 迅速大量釋出到肌漿中，使肌漿內(nèi)的Ca2+ 濃度迅速升高，引起肌細(xì)胞收縮。 優(yōu)點(diǎn)：使瘦肉比重增加，脂肪比重減少單位增重消耗 飼料量降低。 缺點(diǎn)：應(yīng)激死亡率較高 ；宰后由于肌糖元迅速大量酵 解，pH下降而產(chǎn)生PSE肉。 PSE肉Example 2、 肌肉松弛劑-麻醉學(xué)史上的里程碑筒箭毒堿；-銀環(huán)蛇毒機(jī)理：特異性阻斷Ach的受體。Exam

13、ple 3、 新斯的明-改善肌無力癥狀機(jī)理：膽堿酯酶抑制劑，增加Ach的濃度。4、 有機(jī)磷農(nóng)藥中毒機(jī)理：膽堿酯酶抑制劑，Ach蓄積。Example 5、 重癥肌無力機(jī)理：自身免疫性疾病，自身抗體破壞了Ach受體，阻斷 了Ach的作用。6、 肌無力綜合征（Lambert-Eaton）機(jī)理：自身免疫性疾病，自身抗體破壞了軸突末梢上Ca2+通道， Ach釋放障礙。7、 肉毒梭菌中毒-肌肉麻痹機(jī)理：毒素阻斷了接頭前膜Ach的釋放。Example 二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性：2、骨骼肌的生理特性：骨骼肌具有延展性、彈性以及粘性等物理特性。興奮性、傳導(dǎo)性、收縮性肌 肉骨骼肌收縮的形式：1、等張收

14、縮與等長收縮2、肌肉的單收縮3、收縮總和與強(qiáng)直收縮肌 肉（1）等張收縮如果讓肌肉兩端游離，使肌肉收縮時，只有長度的變化而無張力的變化的收縮。 肌 肉（2）等長收縮整體內(nèi)的肌肉是兩種形式不同程度的復(fù)合。在實(shí)驗(yàn)條件下，固定肌肉兩端，使肌肉收縮時，不容許發(fā)生長度的變化，而只表現(xiàn)為張力的變化的收縮。肌 肉在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收縮稱為單收縮。包括三個時期：潛伏期從刺激開始到肌肉收縮所經(jīng)歷的一段時間。縮短期從開始縮短到產(chǎn)生最大收縮的時間間隔。舒張期從肌肉最大縮短到恢復(fù)原來初長的一段時間。肌 肉肌 肉（1）收縮總和在實(shí)驗(yàn)條件下，肌肉受到一連串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收縮的舒

15、張期內(nèi)，則肌肉不再舒張，而出現(xiàn)一個比前一次收縮幅度更高的收縮稱為收縮的總和。肌 肉指在一定頻率的連續(xù)刺激下，肌肉收縮不斷地總和，使肌肉處于持續(xù)的縮短狀態(tài)，稱為強(qiáng)直收縮。（2）強(qiáng)直收縮肌 肉三、骨骼肌的類型和生長發(fā)育1、骨骼肌的類型2、骨骼肌的生長發(fā)育肌 肉肉品學(xué)指標(biāo)生理學(xué)基礎(chǔ)Meat qualityMeat quality parameters: Meat colour Tenderness Water holding capacity TasteInvolved physiological and biochemical indices: Myofibre type composition

16、Intramuscular fat content Chemical composition Flavour-bearing substancesMeat quality紅 肌白 肌肌 肉ATP酶染色-肌纖維類型I 型纖維II 型纖維琥珀酸脫氫酶染色-肌纖維類型I 型纖維II 型纖維ConLHConLHabababababab硫化銨染色-肌纖維類型Myofiber typingAn example of an ATPase reactionAn example of a stain for triglyceride - Sudan Black B. Sudan black has stained the lipid droplets inside red muscle fibers in this slice of pork, and it has also stained a large triangle of intramuscular (marbling) adipose cells. Myofiber typingAn example