卵泡的發(fā)育和排卵課件

1、第二節(jié) 卵泡的發(fā)育與排卵 一、卵泡發(fā)育 （一）卵泡發(fā)育形態(tài)變化 根據(jù)卵泡生長發(fā)育階段不同，可分為原始卵泡、初級卵泡、次級卵泡、三級卵泡及成熟卵泡。有的有根據(jù)卵泡是否出現(xiàn)泡腔，分為無腔卵泡（或稱腔前卵泡）和有腔卵泡。1.原始卵泡 排列在卵巢皮質(zhì)外圍，其核為一初級卵母細胞，周圍為一層扁平卵泡上皮細胞，沒有卵泡膜和卵泡腔。 2.初級卵泡 排列在卵巢皮質(zhì)區(qū)外圍，是由卵母細胞和器圍一層卵泡上皮細胞所組成，卵泡上皮細胞發(fā)育成立方形，無卵泡膜和卵泡腔。此時透明帶和卵泡壁已開始形成。3.次級卵泡 由初級卵泡發(fā)育而成為次級卵泡。在生長發(fā)育中，它移向卵巢皮質(zhì)中央，卵泡細胞增殖，卵泡上皮細胞變?yōu)閺?fù)層不規(guī)則的圓柱狀細

2、胞。透明帶變厚可達3-5微米，其間有細胞膜突起穿越和接觸。 4.三級卵泡 三級卵泡，由次級卵泡繼續(xù)增大發(fā)育而成，它向卵巢髓質(zhì)部擴張，并擴展到卵巢皮質(zhì)的整個厚度，突出于卵巢表面。卵泡細胞層的細胞分離，形成許多不規(guī)則腔隙，以后各腔隙逐漸互相匯合形成一個新月形腔隙，稱為卵泡腔。5.成熟卵泡 卵泡發(fā)育到最大體積，卵泡壁變薄，卵泡腔中充滿液體。（二）卵泡發(fā)育的變化 卵泡發(fā)育過程中，垂體分泌的促性腺激素起著重要作用，它可以促進卵母細胞的生長、卵泡細胞的增殖和卵泡腔的形成。卵泡生長的最初階段，即生長到四層顆粒細胞之前，一般并不是依靠垂體激素，只是在這之后，才依靠垂體激素，故這個時期稱為垂體激素依靠期。 卵泡

3、細胞上的激素受體的數(shù)量影響著卵泡對激素的反應(yīng)性，而激素的數(shù)量又影響著受體產(chǎn)生的數(shù)量。FSH可以刺激卵泡的生長發(fā)育，同時又可刺激顆粒細胞產(chǎn)生FSH受體，隨著FSH受體數(shù)量的增加，卵泡顆粒細胞對FSH的反應(yīng)性也就越大，因而使卵泡顆粒細胞不斷發(fā)育，在雌二醇的協(xié)同作用下，又增進了FSH刺激顆粒細胞產(chǎn)生FSH受體，從而增加FSH受體的數(shù)量。因此顆粒細胞對FSH的反應(yīng)性，由于雌二醇含量的不同而有明顯的差異。 生長發(fā)育較大的卵泡，雌二醇含量較多，不僅能提高卵泡對FSH的反應(yīng)性，同時又能通過提高FSH刺激cAMP積累的能力進一步提高顆粒細胞對FSH的反應(yīng)性。FSH有進一步刺激卵泡生長，在雌二醇的協(xié)同作用下，L

4、H受體數(shù)量就不斷增加，因此長大的卵泡，LH受體數(shù)量也較多。 LH受體的增加就為顆粒細胞對排卵前LH峰起反應(yīng)而引起的黃體化作好準備。 2.透明帶的出現(xiàn) 卵泡發(fā)育至初級卵泡時，卵母細胞和卵泡上皮細胞共同分泌形成一層由糖和蛋白構(gòu)成的透明帶。透明帶在精卵識別、早期胚胎發(fā)育中均起著重要的作用。據(jù)對山羊的研究，山羊卵母細胞在包有兩層顆粒細胞時，透明帶物質(zhì)開始局部出現(xiàn)，到卵母細胞有34層顆粒細胞包圍時，已形成一薄層完整透明帶。此后隨著卵母細胞的發(fā)育，透明帶的厚度不斷增加，到卵子成熟時，透明帶厚度達到最大。 3.間隙連接的出現(xiàn) 在卵泡發(fā)育初期，卵母細胞質(zhì)膜與卵丘細胞的質(zhì)膜緊密相貼。隨著透明帶的形成，卵丘細胞和

5、卵母細胞在質(zhì)膜上形成交叉存在的微絨毛，即卵黃膜的微絨毛延伸到透明帶，卵丘細胞有許多大量的足形突起，以間隙連接的形式與卵黃膜相連。這種間隙連接對于卵泡發(fā)育與卵子發(fā)生都是至關(guān)重要的。 4.卵泡膜的出現(xiàn) 在卵泡發(fā)育過程中，卵泡膜的發(fā)育極為重要。卵泡膜分為內(nèi)外兩層。外膜由纖維細胞所構(gòu)成，內(nèi)膜為上皮細胞，富含許多血管。內(nèi)膜細胞和顆粒膜共同參與類固醇激素的合成。 （四）卵泡閉鎖和退化 卵泡的閉鎖現(xiàn)象是大量存在的，在卵泡發(fā)育各個階段都有發(fā)生。卵泡損耗最多的時期是出生前，生后較少，而且主要是在初情期前，成年期相對較少。 （五）卵泡發(fā)育與卵子發(fā)生的關(guān)系 卵子的發(fā)生與卵泡的發(fā)育間存在著十分緊密的關(guān)系。卵子發(fā)生的全

6、過程均在卵泡內(nèi)進行的。尤其是在卵泡細胞和卵母細胞之間形成透明帶后，卵泡細胞的原生質(zhì)突起伸展到透明帶內(nèi)與卵母細胞的微絨毛接觸，建立起組織學(xué)聯(lián)系之后，二者間以間隙連接，并在該區(qū)分布有吞飲小泡，表明它們在此進行物質(zhì)交換。1.卵泡為卵母細胞提供營養(yǎng) 自卵泡形成以后，卵母細胞的生長、發(fā)育所需要的營養(yǎng)物質(zhì)，均由卵泡細胞體提供。例如成熟小鼠卵中的蛋白質(zhì)只有50%為自身合成，其余均來自周圍的卵泡細胞。 2.卵泡對卵母細胞成熟的控制 許多研究者采集卵泡卵作體外培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，從成熟的大卵泡中獲得的卵母細胞，對外原性激素有反應(yīng)，能夠誘導(dǎo)其成熟分裂的恢復(fù)。而從其它卵泡中取出的卵母細胞，則始終停止于成熟分裂前期的雙線期。

7、這是因為卵泡內(nèi)存在著分子量為2KD左右的卵母細胞成熟抑制因子。這種抑制因子是由卵泡細胞合成的，通過放射冠細胞運到卵母細胞，對卵母細胞的發(fā)育起控制作用。 3.卵泡對卵母細胞的成熟有誘導(dǎo)作用 通過對體外條件下LH排卵峰出現(xiàn)后不同時間采集的卵泡卵進行培養(yǎng)，觀察其發(fā)育狀況和進行體外受精。其結(jié)果是：在排卵峰出現(xiàn)后68h采集到的卵，再在輸卵管或含有促性腺激素的組織培養(yǎng)液中培養(yǎng)612h后進行體外受精，其受精成功。若早于6h采集的卵，在相同條件下培養(yǎng)，卵細胞雖然可以被穿入的精子激活，甚至產(chǎn)生第一次卵裂，但高度致密的精子細胞停留于原有狀態(tài)，不能發(fā)育為雄原核。二、排卵 卵泡成熟破裂即發(fā)生排卵。排卵率（一次發(fā)情中兩

8、個卵巢排出的卵子數(shù)）在不同動物之間差異很大，牛、馬、驢一般每次只排一個卵子，個別也有排兩個的，母豬則能排1025個。在多胎動物中，如去掉一個卵巢，則剩下的卵巢能增加其排卵數(shù)目，但排卵數(shù)一般不超過兩個卵巢所產(chǎn)生的總數(shù)。（一）排卵類型排卵過程 1.根據(jù)排卵發(fā)生的特點和黃體功能可將排卵劃分為兩種類型： （）自發(fā)排卵型 卵泡成熟后不需交配刺激便能自行排卵，排卵后又能自動形成黃體的稱自發(fā)排卵型。主要家畜如牛、羊、豬、馬等都屬于這一類型。 （）誘發(fā)排卵型 只有通過交配或子宮頸受到某些刺激才能排卵的，稱誘發(fā)排卵型。兔、貓、駱駝等動物屬這一類型。 2.排卵過程 （）卵母細胞的細胞質(zhì)和細胞核的成熟 卵丘細胞團中

9、出現(xiàn)空腔時，卵丘細胞彼此逐漸分離，只有緊靠透明帶的卵丘細胞得以保留，環(huán)繞卵母細胞而形成放射冠。卵丘細胞的分離使卵母細胞從顆粒層細胞釋放出來，并在促性腺激素峰后3小時重新開始成熟分裂，這個過程稱核成熟，于排卵前1小時結(jié)束，此時第一極體排出。（）卵丘細胞聚合力松懈，顆粒細胞之間各自分離 顆粒細胞開始脂肪變性，卵泡液侵入卵丘之間，使卵丘細胞聚合力松懈，并與顆粒細胞逐漸分離，最后完全消失。在排卵前約2h，顆粒細胞長出突起，穿過基底層，為排卵后黃體發(fā)育時，卵泡膜細胞和血管侵入顆粒細胞做準備。 （）卵泡膜變薄和破裂 卵泡膜變薄破裂的主要原因是卵泡液的不斷增加，因而使卵泡膜不斷變?。郝雅萃饽ぜ毎l(fā)生水腫；纖

10、維蛋白分解酶的活性提高，此酶對卵泡膜有分解作用，故可是卵泡膜變薄破裂；卵泡頂端上皮細胞脫落，頂端壁局部變薄，形成排卵點以及由于卵巢神經(jīng)肌肉系統(tǒng)的作用，卵泡自發(fā)性收縮頻率增加因而使卵泡破裂。 三、黃體的形成和退化 成熟卵泡排卵后形成黃體，黃體分泌孕酮作用于生殖道，時之向妊娠的方向變化；如未受孕，黃體退化，開始下一次的卵泡發(fā)育與排卵。 （一）黃體形成 卵泡排卵后由于液體排空，卵泡腔內(nèi)產(chǎn)生了負壓，亦即低于血管的正常血壓，因此卵泡膜的血管破裂，血液和淋巴液從破裂的卵泡壁流出，匯集于卵泡腔內(nèi)形成凝血塊，成為紅體。部分紅體被白細胞吞噬，體積有所縮小。紅體形成以后，卵泡壁的內(nèi)膜細胞和顆粒層細胞分化，變成具有較大細胞核、細胞質(zhì)中含有黃色脂質(zhì)顆粒的黃體細胞。黃體細胞迅速向中心增殖，隨著新血管的形成而充滿卵泡腔，形成球形乃至卵圓形的黃體。一般認為黃體細胞在排卵后2h即開始形成。 黃體細胞具有分泌孕酮的功能。把黃體分泌孕酮的期間稱作功能黃體期，分泌孕酮的黃體稱功能黃體。在發(fā)情周期中，雌性動物如果沒有妊娠，黃體在黃體期未退化，這樣的黃體叫周期黃體。而妊娠是黃體不退化，分泌孕酮維持妊娠，這樣的黃體稱為妊娠黃體。母畜的周期黃體通常維持1416d，隨后開始退化；大多數(shù)動物妊娠黃體一直維持到妊娠結(jié)束才退化，而馬在妊娠40150d，卵巢上形成35個副黃體，主、副黃體到妊娠180d左右都退化，然后由胎盤分泌孕酮