花色的遺傳育種

1、課程：園林植物遺傳育種專題題目：花色的遺傳特性和育種2012年12月22日目錄 TOC o 1-5 h z HYPERLINK l bookmark6 o Current Document .花色的含義及其化學基礎(chǔ) 3花色的含義 3花色的化學基礎(chǔ) 3花色素的種類 4類胡蘿卜素 4類黃酮 4與生物堿有關(guān)的其它水溶性色素 4色素在花瓣中的分布 4 HYPERLINK l bookmark8 o Current Document 2花色的成色作用 5細胞內(nèi)pH值 5分子堆積作用(molecular stacking) 5螯合作用 6花瓣表皮細胞的形狀 6 HYPERLINK l bookmark10

2、 o Current Document 3花色的遺傳特性 6 HYPERLINK l bookmark12 o Current Document 4改變花色的途經(jīng)方法 7雜交育種 7突變育種 9基因工程在花色育種中的應用 10 HYPERLINK l bookmark14 o Current Document 5小結(jié) 11花色的遺傳特性和育種摘要：介紹了植物花色遺傳的基礎(chǔ)，花色素的種類，顯色影響因素，以及花色的遺傳表現(xiàn)特性。綜述了我國花色遺傳學和改變花色方法的研究進展，特別是基因工程在改變花色中的應用，并對花色基因工程的前景作一展望。關(guān)鍵詞：觀賞植物 花色育種 基因工程ornamental p

3、lants genetic and breedingAbstract: Describes the genetic basis of plant color, flower color type, color factors, and control the formation of the color gene. An overview of Chinas color change color genetics and methods of research, especially genetic engineering to change the color of the applicat

4、ion, and color to make a genetically engineered future prospects.Keywords： breeding of ornamental plants genetic engineering花色是觀賞植物的重要性狀，花色的優(yōu)劣直接關(guān)系到觀賞植物的觀賞價值和 植物接授傳粉的幾率，創(chuàng)造新花色也是園林花卉育種的主要目標之一。由于花色素的明顯可見性，故它又是研究基因表達調(diào)控和基因互作的熱點，此外，花卉產(chǎn)品已成為國際貿(mào)易的大宗商品，世界花卉貿(mào)易總額每年以高速遞增因此，對觀 賞植物花色的遺傳特性的研究具有重大的理論與實際意義。.花色的含義及其化學基

5、礎(chǔ)花色的含義植物的的花色廣義上是指顯花植物主要是具顯眼花的被子植物花器官中一 切花瓣狀結(jié)構(gòu)的顏色（安田齊，1989;張承志，1989）,狹義僅指花瓣的顏色1。 但是花器官除花瓣外的結(jié)構(gòu)（如花萼、雄蕊和雌蕊等）均可發(fā)生“瓣花”并具有 特定顏色（程金水，2000） 2?；ㄉ幕瘜W基礎(chǔ)花色是光線照射到花瓣上穿透色素層時部分被吸收，部分在海綿組織層反射折回，再度通過色素層而進入我們眼簾所產(chǎn)生的色彩。因此它與花瓣色素種類、 ； .- w. j,- . -t.-aW-_-vwwwh_r*_iv：sn_rvw_”色素含量（包括多種色素相對含量）、花瓣內(nèi)部或表面構(gòu)造引起的物理性狀等多 種因素有關(guān)，但是其中主要

6、的是花色素?；ㄉ氐姆N類從各種顏色的花中提取色素，研究其主體成分的工作，從 19世紀中葉就開 始了，在經(jīng)歷140多年的研究過程中，發(fā)現(xiàn)了很多種色素， 但都可歸成下列三大 類。類胡蘿卜素類胡蘿卜素是胡蘿卜素與胡蘿卜醇的總稱。一般含于細胞質(zhì)內(nèi)的色素體上，不溶于水，而溶于脂肪和類脂中。胡蘿卜素的種類很多 ，有a -胡蘿卜素、B -胡蘿 卜素、丫胡蘿卜素、番茄紅素等，不同種類的胡蘿卜素顏色也有差異。類黃酮類黃酮是植物的次生代謝產(chǎn)物，具化學結(jié)構(gòu)是以2-苯基色酮核為基礎(chǔ)的一類 物質(zhì)，顏色從淺黃至深黃色。有很多種類，如黃酮醇、黃烷酮、查爾酮、橙酮等。 一般把黃酮和黃酮醇總稱為花黃素。自然界中類黃酮種類很多，

7、已知化學結(jié)構(gòu)的就有3000多種。. 3與生物堿有關(guān)的其它水溶性色素如甜菜素、小集堿、罌粟堿等。甜菜素有產(chǎn)生紅色、紫色的甜菜色素，有產(chǎn) 生黃色的甜菜質(zhì)。小集堿使小集屬植物呈深橙色。罌粟堿使綠絨蒿屬植物呈黃色。色素在花瓣中的分布色素并不是均勻的分布在花瓣中，一而是分布于某一.部.分.中。一二股色素存在于 上表皮細胞中，但顏色較深的花瓣中，柵欄組織和海綿組織的細胞中也含有色素。 甚至有是下表皮細胞中也含有色素（趙昶靈等，_2005） 3。.色素僅存在于健全的花瓣細胞內(nèi)，一但是不同種類的色素在細胞內(nèi)存在的位谿 不同。一.一般而言，類胡蘿I、素以沉積或結(jié)晶狀態(tài)存在于細胞內(nèi)的色素體上一（質(zhì)體 上）.，而黃

8、酮化合物則以溶解于細胞液的狀態(tài)存在于液泡內(nèi)。有時在同一細胞內(nèi)，類胡蘿卜素存在于細胞質(zhì)內(nèi)，黃酮類化合物存在于液泡中4 o陳海霞等（2010）為了探明不同顏色非洲菊花瓣 呈色的機理，對6大色系非 洲菊花瓣的顯微結(jié)構(gòu)和色素分布進行比較，結(jié)果表明，白色花瓣的細胞不含有顏色的色素；紅色、紫色、橙紅色花瓣細胞中色素物質(zhì)均勻分布，正面柵欄組織 和表皮細胞分布數(shù)量多，花色素為決定性色素；橙黃色花瓣的色素在細胞內(nèi)分布 不均勻，最終顏色由花色素和類胡蘿卜素含量的比值決定；黃色花瓣中主要是類胡蘿卜素，分布在花瓣正面柵欄組織。不同色素物質(zhì)在表皮細胞中的分布方式不 同，細胞形狀也略有不同.試驗中觀察到黃色系和白色系品種

9、的表皮細胞與其他 色系有較大差別.2花色的成色作用花色是光線照射到花瓣上穿透色素層時， 部分被吸收，部分被海綿組織反射 折回，再度通過色素層而進入我們眼簾所產(chǎn)生的色彩。 因此它與花瓣細胞中的色素種類、色素含量(包括多種色素的相對含量卜花瓣內(nèi)部或表面構(gòu)造引起的物 理性狀等多種因素有關(guān)，但花色素起主要作用(孟麗和戴思蘭，2005) 6。但花的成色作用還要受以下因素的影響細胞內(nèi)pH值由于花色素具有離子化的特點，所以花色素著色時的濃淡和深淺都隨著pH值得變化而變化鄭志亮等(1996)通過實驗研究發(fā)現(xiàn)花瓣表皮細胞液泡 pH值發(fā)生變化，常引 起花色的改變，通常隨著pH值上升，顏色逐漸由紅變藍7。同一種花色

10、素在不 同的pH值中可以表現(xiàn)出不同的顏色。多數(shù)的花色素在酸性溶液中呈現(xiàn)紅色，而 堿性溶液中多為黃色和綠色。有些花的花瓣細胞液泡中的花青素，一日三變，從而使花朵一日三色，牽牛花的花瓣在清晨是桃紅色，.之后成紫色,最后成藍色。究其原因是花瓣表皮綁胞一 的液泡內(nèi)pH值產(chǎn)生變化，而形成的花顏色變化。但是蘇煥然等研究發(fā)現(xiàn)類胡蘿 .卜素不隨pH值得變化而變化，由此看來細胞內(nèi)pH值對花色顯色的影響非常復雜,一 有待進一步研究？ ？分子堆積作用(molecular stacking)包括分子間堆積和分子內(nèi)堆積，分子間堆積包括花色甘的自連作用 (self-association)和輔助著色作用(co-pigme

11、ntation),即花色音與輔助色素(copigment) 結(jié)合而呈現(xiàn)增色效應(hypercgromic effect)及紅移 (bathochromicshift ),從而產(chǎn)生從紫到藍色色系的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象在pH在17 的范圍內(nèi)都可能發(fā)生，其產(chǎn)物對 pH值的微小改變極其敏感（鄭志亮，1996） 7。 2.3螯合作用色素常與細胞液中的Mg、Fe、Al、Mo等金屬離子螯合， 螯合后花色在一 定程度上有所改變，往往偏向紫色（鄭志亮，1996）。2.4花瓣表皮細胞的形狀細胞形狀有利于增加細胞對入射光吸收的花，產(chǎn)生較深的色澤；反之，則產(chǎn)生明亮的外觀（鄭志亮，1996） 7。3花色的遺傳特性花色是植物比

12、較明顯的遺傳特征， 所以很早就引起人們的注意，從19世紀， 孟德爾以豌豆為主要研究材料進行大量的實驗發(fā)現(xiàn)孟德爾遺傳定律至今，人類對花色的研究從未停止，然而植物的花色遺傳特性比較復雜，不同種類的花卉， 其 花色遺傳的特性和遺傳表現(xiàn)是不相同的。林艷等（2011）以仙客來Fl代雜交種及其自交后代為材料，進行自交及雜 交試驗，統(tǒng)計分析不同親本自交及雜交后代花色分離情況。實驗結(jié)果表明：仙客來花色遺傳既遵循 數(shù)量遺傳規(guī)律,，受微效多基因控制，又具有質(zhì)量遺傳的特點。 控制花色的基因分為喉基因和冠基因.兩類，有色基因為顯性基因，白色基因為隱 性基因，植株花色由其基因組成所決定， 基因之間存在重組與互換，從而形

13、成新 的花色類型網(wǎng)。宋銀花等（2010）對9個桃花雜交組合190余株雜種后代的花色、花瓣數(shù)、 花冠直徑、等外部性狀進行了調(diào)查。根據(jù)親本來源及后代的表現(xiàn)型分析，結(jié)果表 明：桃花色受2對等位基因控制90徐靜靜等（2010）以不同花色的4個紫薇群體（紅色紫薇群體、白色紫薇群 體、紫色紫薇群體及粉色紫薇群體）共48個樣品為材料，通過ISSR標記技術(shù)進 行分析結(jié)果表明這四個紫薇群體具有較豐富的遺傳多樣性.聚類分析結(jié)果表明白色、紫色及粉色系的單株基本聚在一起，但紅色系的聚類結(jié)果比較分散，且紅色和白色親緣關(guān)系較近，與粉色的親緣關(guān)系較遠.這表明紫薇具有較高的遺傳多樣 性。10姜莉等（2009）用紅色系和白色系

14、不同品種的荷花進行正反雜交育種，部分 性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)時發(fā)現(xiàn)在花色遺傳上，白色的遺傳潛能最低，黃色次之，紅色遺傳潛能最強，雜交后代可能出現(xiàn)親本不具有的花色和中間色110閏芳等（ 2009）以朱頂紅為實驗材料，通過雜交實驗研究其若干觀賞性狀， 在Fl代的遺傳表現(xiàn)中發(fā)現(xiàn)在花色遺傳上，紅色較紅白間色、粉色、白色的遺傳 能力強12。曹建軍等（ 2008）以不同品種的歐報春 Primula vulgar is為材料，進行花色 分析和雜交育種，實驗結(jié)果表明：歐報春群體含多種花色素，單株也可含有多種 花色素，形成多變的粉色、紅色及藍色花。黃色深淺主要由類胡蘿含量決定。白 色對粉色及黃色為隱性遺傳，黃色

15、、 粉色為顯性遺傳并有數(shù)量遺傳特征， 黃色與 粉色獨立遺傳。藍色為多基因控制的隱性遺傳，并具有數(shù)量遺傳特征130栗茂騰等（2005）對開黃花菊花和開白花菊花材料分別和開紅花菊花材料進 行了正反交，結(jié)果表明：花色遺傳比較復雜，在以紅花材料作為母本組合中表現(xiàn) 為比較明顯的偏母性遺傳特征，而以黃花和白花材料為母本則不表現(xiàn)偏母性特 征；除此之外，菊花花色遺傳還表現(xiàn)出不完全顯性和鑲嵌顯性的特點140黃蘇珍（2003）等以德國鶯尾栽培品種為材料，通過雜交試驗選育出 8個品 種，試驗結(jié)果表明：因所選親本遺傳基礎(chǔ)的復雜性 ，具雜種后代 出現(xiàn)了花色及 株高等主要表型性狀的高度分離；在花色性狀遺傳中 ，其紫色相對

16、于黃、粉、 白和紅色具有更強的遺傳能力15。明鳳等（2003）對不同花色品種的蝴蝶蘭的遺傳多樣性進行 RAP盼析,確 定了 12個品種間的遺傳距離；實驗研究發(fā)現(xiàn)：在蝴蝶蘭的花瓣顏色的進化過程 中，植物自身的查爾酮基因發(fā)生突變或增強表達而使其有紫色轉(zhuǎn)變成白色或紅色 等色階顏色的花瓣，但是花瓣顏色具體變化的遺傳本質(zhì)，仍需要進一步研究160徐文輝等（ 2000）以菊花（Dendranthema morifol）的l4個品種為實驗材 料，配成多種組合及2個品種的自交組合，觀察了花、莖、葉的若干性狀在 Fl 的表現(xiàn)。在實驗結(jié)果中發(fā)現(xiàn)：花色遺傳并不都是偏母性遺傳，而應根據(jù)具體情況 而定。4改變花色的途經(jīng)方

17、法雜交育種雜交育種是目前觀賞植物品種改良的主要途徑，也是創(chuàng)造新花色的重要方 法C利用雜交育種能使觀賞植物產(chǎn)生變異豐富的雜交后代從而選育出花色豐富的 雜交后代，從而選育出花色豐富的觀賞植物品種。早在 1848年法國人Annee就 對美人蕉屬植物進行雜交，使其的園藝性狀得到明顯改善，即葉色和花色發(fā)生變 異，產(chǎn)生了紫紅色葉片的種類和橙黃色花朵的種類，開啟了美人蕉屬植物雜交育 種改良花色的先河。李淑娟等（2008）采用常規(guī)人工雜交育種技術(shù)，以大花型熱帶睡蓮柔毛齒葉 睡蓮（Nymphaealotusvar.pubescens） 為母本，埃及白睡蓮（Nymphaea lotus） 為 父本，進行雜交。經(jīng)過

18、對其F1代的分離觀察，從中篩選出4個性狀優(yōu)良的單株。 通過與父母本主要觀賞性狀的比較，這4個優(yōu)良無性系在花色、花徑、葉色等方 面優(yōu)于父母本或別具特色，具有較高的觀賞性18。朱根發(fā)等（2002）利用雜交育種方式對蝴蝶蘭（Halaenopsis aphrodita）花色 改良，已培育出諸如黃花系蝴蝶蘭、紅花系蝴蝶蘭、斑點系蝴蝶蘭、線條花系蝴 蝶蘭、大白花系蝴蝶蘭、白花紅唇系蝴蝶蘭等新品種19。劉瑋等（ 2000）以7個丁香屬（SyringaL.）的植物為實驗材料，進行種間雜 交試驗。結(jié)果表明：不同雜交組合的親和性差異很大，在試驗的18個雜交組合中有5個雜交組合得到7發(fā)育正常的雜種Fl代種子，丁香種

19、間雜交可以獲得成 功。雜種F1代長勢旺盛，花色變異豐富20。黃蘇珍等（2000）以鶯尾屬（IrisL .）植物為材料，進行其種間與種內(nèi)雜交育 種試驗。結(jié)果表明：部分組合 F1代雜種植株花色出現(xiàn)明顯分離。并從中選出了 “紫金”、彩帶”、“金舞娃”、“紅浪”、“水晶球”、“紫云”和“紫盤7個新栽培 品種15。黃國振利用美國種植的雜種荷花（Mrs.PerryD.Sloeum）（紅千葉x美洲荷花） 作親本進行人工控制自交，獲得世界上唯一重瓣、黃色、大花的荷花新品種， 從而填補了中國荷花缺少重瓣黃色品種的空白21o程金水等（1994）利用金花茶（C. nitidisssima ）與山茶栽培品種進行雜交，

20、 從而培育黃色系重瓣大花山茶花新品種22 o黃濟明等（1900）以王百合和麝香百合為母本與攻紅百合進行了種間雜交。通過染色體組型分析確認了雜種的真實性。獲得雜種王百合x玻紅百合雜種F1花朵為粉紅色，花粉不育。麝香百合與攻紅百合雜種F1花色淡粉紅，誘導成多 倍體后花粉可育，可作為進一步雜交的親本23 o通過雜交育種手段已培育出大量觀賞植物的花色新品種。但是這種育種方式在操作方式上需要選擇合適的親本，注意正反交；進行多多父本授粉和重復授粉； 采用母本花粉蒙導法和切割花柱法，從而使操作費時費力，而且結(jié)果的可預見性 低。突變育種突變育種包括自發(fā)突變育種、輻射誘變育種以及航天育種，其本質(zhì)都是植物 體內(nèi)部

21、基因發(fā)生突變，導致花色等表現(xiàn)型發(fā)生改變。自發(fā)爰變產(chǎn)生的新花色突變體是選育花色山種的重要遺伎資源。何承忠等（2008）發(fā)現(xiàn)在二倍體的白花仙客來品種自交系中出現(xiàn)了黃花突變體。其色素為柚配基查耳酮，這可能是缺少查耳酮-黃酮轉(zhuǎn)化的活性基因造成,可用于培育深黃色仙客來240輻射誘變育種也是創(chuàng)造新花色的重要手段。單個色素合成酶基因的突變即可 產(chǎn)生新的花色。董喜存等（2006）以“大雪青”的大麗花幼枝為實驗材料，用重離子束進 行2、4、6、8、10Gy照射，8Gy照射株有一花色突變體：正常植株為淡紫色，主生長點未消失，而突變體同一株上出現(xiàn)淡紫色和粉紅色，且主生長點消失25，宋恒等（2003）對杜鵑（Rhod

22、odendro hybirdunrj）試管苗進行60Cor的輻射處 理，在試管苗中進行高枝嫁接后，發(fā)現(xiàn)了花色明顯變異的突變體，最終獲得了兩 個穩(wěn)定的花色突變體260李惠芬等（ 2002）利用60Cor射線輻照3個月季品種，經(jīng)過5年試驗，先后 獲得數(shù)個花色、葉色等突變體，從中選出1個優(yōu)良突變系，經(jīng)嫁接，組培繁殖，培育出1個月季新品種一霞暉270孫紀霞等（2001）用電子束輻射唐菖蒲不同品系（紅色、黃色、白色）種球.研 究唐菖蒲的誘變育種結(jié)果表明， 適宜的輻射劑量為60-80GY.在此范圍內(nèi)，紅 色品系后代的花色發(fā)生較大程度的變異28 .隨著空間科學的進步，.利用衛(wèi)星搭載誘發(fā)植物發(fā)生變異成為植物育

23、種的新手 段之一。,航天育種是利用空間特殊條件對種子或植物組織的作用“_.使染色體發(fā)生 斷裂基因重組而產(chǎn)生性狀變異為作物育種、特別是園林植物育種提供了絕好 的手段（楊軍等，2008） 29。湯澤生等(2005)選用鳳仙花(Impatiens balsamina)搭載“神舟4號”飛船, 最終獲得三個突變系表型為分別開紅色花，粉色花和紫色花。并對航天誘導的鳳 仙花SP4代三種不同花色突變系比較，。研究結(jié)果表明紅花和粉花突變系已經(jīng)趨 于穩(wěn)定，但紫花突變系遠未達到穩(wěn)定。研究為鳳仙花新品種的選育提供了參考30對再生植10株進行PCR僉測，結(jié)果表明，外源基因已經(jīng)整合到轉(zhuǎn)基因煙草和矮牽牛的基因組 中。觀察發(fā)

24、現(xiàn)，轉(zhuǎn)基因植株的表型發(fā)生了明顯變化：轉(zhuǎn)基因煙草的花色由淺紅變成了紅色，轉(zhuǎn)基因矮牽牛的花色由白色變成了淺紫色330栗茂騰等（2005）對開黃花菊花和開白花菊花材料分別和開紅花菊花材料進 行了正反交，雜種中發(fā)現(xiàn)了 2個分枝出現(xiàn)花色嵌合體的現(xiàn)象，染色體分析表明， 不同顏色嵌合體花瓣的染色體數(shù)目都是 36條，因此，實驗所得到的花色嵌合體 不是由染色體數(shù)目變化造成的，而有可能是轉(zhuǎn)座子插人影響色素合成基因造成 145小結(jié)長期以來，,人們通過傳統(tǒng)育種及定向選擇技術(shù)進行花色改良取得了較大的創(chuàng) 新，,尤其坦雜交育種技術(shù)在花色改良中做出了重要的貢獻。但是，雜交育種的遠 緣雜交親和性差，難于打破生物物種生殖隔離和某

25、些基因連鎖， 染色體重組時交 換量小，育種周期長，效率較低，除發(fā)生基因突變外，用于雜交育種的二親本所 沒有的性狀是無法出現(xiàn)在其雜子代的。 所以利用傳統(tǒng)育種法，要培育出黑色郁金 香、藍色康乃馨或是藍色玫瑰的夢想是不可能實現(xiàn)的。誘變能夠使觀賞植物產(chǎn)生 I*ii-iiii -I- -ill - i-i .- 11 .,-ill - - - - I- -=- - -匚-變異或新性狀，從而創(chuàng)造出新花色。然而，誘變只能對一物種已有的基因造成變異，,對原本就缺乏某種花色合成所密基因的觀賞植物誘變是枉然的，.獲得突變 新花色的機會微乎其微?；蚬こ碳夹g(shù)為花卉的改艮提供了全.新的思路，它可以定向修飾花卉的某個目

26、標性狀并保留其它原有性狀.，可以通過引入外來基因擴 大其基因庫。.因此，科學家有希望利用該技術(shù)培育出自然界中不存在的奇葩。通過基因工程已經(jīng)獲得大量的轉(zhuǎn)基因花卉。綜上所述，雖然目前距離定向花色育種的實踐仍有一定距離， 但在今后的花 色改良工作中，應注重將基因工程與雜交育種及突變育種技術(shù)相結(jié)合， 一定能夠 培育出更多具有較高觀賞價值的新品種，并逐步實現(xiàn)花色定向育種。參考文獻:1安田齊.花色的生理生物化學M:北京，中國林業(yè)出版社， 1989,2 3-82程金水.園林植物遺傳育種學M:北京，中國林業(yè)出版社，2000,2 3-353趙昶靈，郭維明，陳俊愉.植物花色形成及其調(diào)控機理J.植物學通報,2005

27、,22:70-81114白新祥，戴思蘭.反義RN啦術(shù)在花色育種中的應用J.植物學通報,2005,225陳海霞，呂明月，呂長平.非洲菊花瓣色素分布對花色的影響J.湖南大學學報，2010,36:166-1686盂麗，戴思蘭.花色研究基因新資源：瓜葉菊藍色花形成相關(guān)基因PCFH,分子植物育種，2005J. ,3(4) :595-5967鄭志亮.花卉作物的花色基因工程 J.福建農(nóng)業(yè)科技，1996，:23-248林艷，郭偉珍.仙客來花色遺傳規(guī)律研究J.林業(yè)科技研究，2011,25 (5) :25-279宋銀花，牛良，劉淑娥等.觀賞桃花若干性狀的遺傳分析J.華北農(nóng)學報2010, 25, (2): 78-8

28、510徐靜靜，王立新，郁建鋒等.不同花色紫薇的ISSR分析常熟理工學院學報2010,24, (4): 13-1611姜莉，陳發(fā)棣，滕年軍.荷花部分性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)J.南京農(nóng)業(yè)大學學報，2009,32(3):36-4l12閏芳，牛立新，原雅玲等.朱頂紅若干觀賞性狀在F1代的遺傳表現(xiàn)J.西北農(nóng)林科技大學學報，2009,37 (7) :122-12813曹建軍，梁宗鎖.歐報春不同花色與色素關(guān)系及花色遺傳初步分析J.植物研究，2008, 28( 4 ) : 427 -432 .14栗茂騰，余龍江，王麗梅等.菊花花色遺傳及花色嵌合體發(fā)現(xiàn)遺傳J.遺傳，2005,27:948-95215黃蘇珍，韓玉林，張耀鋼.等德國鶯尾矮生優(yōu)良單株的雜交選育J.南京農(nóng)業(yè)大學學報，2003,26 (4) 21-25 :16明鳳，董玉光，婁玉霞等.蝴蝶蘭不同花色品種遺傳多樣性的RAP酚析J.上海農(nóng)業(yè)學報，2003,19(2):44 4717徐文輝，高海卿，陳華進等.菊花菊花某些性狀遺