中國天牛亞科昆蟲系統(tǒng)發(fā)育與生物地理學(xué)分析(鞘翅目,天?？?

1、中國天牛亞科昆蟲系統(tǒng)發(fā)育與生物地理學(xué)分析 （鞘翅目， 天?？疲┨炫喛?Cerambycinae 是天?？?Cerambycidae 中較大的類群， 包含了很多農(nóng)林業(yè)害蟲、檢疫性昆蟲和訪花類昆蟲，具有重要的經(jīng)濟(jì)意義。此外，該亞科包含種類數(shù)量大， 生活習(xí)性復(fù)雜， 眾多學(xué)者對亞科內(nèi)族屬劃分意見不一， 極大地影響了該亞科分類研究的發(fā)展。本文通過檢視大量中國天牛亞科昆蟲標(biāo)本、查閱并收集相關(guān)文獻(xiàn)，篩選了98 個(gè)特征對中國天牛亞科進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育研究， 并對其中 10 個(gè)族進(jìn)行了族內(nèi)屬間的系統(tǒng)發(fā)育探討。 檢視標(biāo)本期間發(fā)現(xiàn)天牛亞科3 新種， 1 中國新紀(jì)錄屬， 18 中國新紀(jì)錄種，訂正 2 亞種名。對中國虎天牛

2、族Clytini進(jìn)行了 DNA形碼的初步研究,并結(jié)合 NCBi數(shù)據(jù)庫中數(shù)據(jù)建樹分析并探討了該族的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。 整理了中國天牛亞科 （僅本研究所涉及種類） 昆蟲的區(qū)系分布， 分析了中國天牛亞科昆蟲的分布概況， 初步分析了中國天牛亞科昆蟲的起源和進(jìn)化。獲得的主要結(jié)果如下： 1. 中國天牛亞科系統(tǒng)發(fā)育研究1.1 檢視標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)的新單元：淡紋露胸天牛Jrtimpaza brevilineata Tian et Chen,2012 長距刺虎天牛 Demonaxproculscuti Li, Tian et Chen,2013 蔣氏綠虎天牛Chlorophomsjiangi Li, Tian et Ch

3、en ， 2013 橫紋綠虎天牛 Chlorophorus copiosusHolzschuh,1991（中國新紀(jì)錄）回紋艷虎天牛Rhaphuma lanzhuiHolzschuh,1991（中國新紀(jì)錄）箭紋艷虎天牛Rhaphuma illicataHolzschuh,1991（中國新紀(jì)錄）斷紋刺虎天牛Demonax traudae Holzsclmh，1983（ 中國新紀(jì)錄） 薔藻刺虎天牛Demonaxrosae Holzschuh ， 1983（中國新紀(jì)錄）格氏刺虎天牛Demonax gertrudae Holzschuh,1983（ 中國新紀(jì)錄） ） 點(diǎn)刺虎天牛 Demonax cont

4、rarius Holzschuh,1991（ 中國新紀(jì)錄）獨(dú)艷虎天牛Rhaphumaunigena Holzschuh,1993（ 中國新紀(jì)錄）寬帶綠虎天牛Chlorophorusproannulatus Gressitt&Rondon,1970（中國新紀(jì)錄）四紋瘦棍腿天 牛 Stenodryas nigromaculatus （Gardner,1942）（中國新紀(jì)錄）白腹瘦棍腿天牛Stenodryas ventralis （Gahan,1906）（ 中國新紀(jì)錄）灰色跑虎天牛 Perissm cinericius Holzschuh,2009（ 中國新紀(jì)錄）異擬眉天牛Epicyftus ins

5、olitusHolzschuh,1991（ 中國新紀(jì)錄）長紋綠虎天牛 chlorophorusruifmembrisgressitt&rondon,1970（中國新2己錄）老挺溢金肖天牛kuraruaplautagressitt&rondon,1970（ 中國新紀(jì)錄）錘腿天牛屬 nyphasiapascoe,1867（ 中國新紀(jì)錄屬）帕氏錘腿天牛況 pascoeilacordaire（ 中 國新紀(jì)錄）六紋艷虎天牛rhaphumanishidaihayashi&makihara,1981（ 中國新紀(jì)錄）工斑綠虎天牛chlorophorusconiperdaholzschuh,1992（ 中國新紀(jì)

6、錄）取消亞種單元：紅胸附虎天牛 perissusmutabilisvitabilispic,1923黑胸跑虎天牛 perissusmutabilisobscuricolorpic,19371.2 系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果檢視了天牛 亞科 19 族 87 屬 301 種昆蟲，篩選了 98 個(gè)外部形態(tài)特征、解剖特征、生物學(xué)習(xí) 性性狀并編碼，分別利用paup（nj法），mrbayes（貝葉斯法）建立系統(tǒng)發(fā)育樹， 所得結(jié)果如下： 天牛亞科族間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系： 天牛亞科為單系群； 折天牛族 pyrestini 、扁胸天牛族callidiini 、綠天牛族callichromatini 、側(cè)溝天牛族obirini

7、 、紫天牛族trachydeirni 及虎天牛族clytini 均為單系群；天牛族cerambycini 昆蟲屬較原始類群，位于分支圖基部；綠天牛族callichromatini與紫天牛族trachydeirni 親緣關(guān)系較近；折天牛族pyrestini 與天牛族cerambycini 親緣關(guān)系較近， 溝角天牛族hesperophanini 與麗天牛族rosaliini親緣關(guān)系較近，虎天牛族clytini 和眉天牛族tillomorphini 及錐背天牛族thraniini 親緣關(guān)系較近，纖天牛族cleomenini 和狹鞘天牛族stenopterini 、側(cè)溝天牛族obirini 及短鞘天牛

8、族molorcliini 親緣關(guān)系較近。 各族內(nèi)屬間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系： (1) 折天牛族 pyrestini 紅天牛屬 erythms 為單系群，珠角天牛屬pachylocerus 與長紅天牛屬 erythresthes 親緣關(guān)系較近， 突肩折天牛p.pascoei是折天牛屬 pyrestes 最原始的種類。研究結(jié)果不支持折天牛屬獨(dú)立成一族。 (2) 綠天牛族 callichromatini 是單系群，多帶天牛屬 polyzonus 與燦天牛屬 anubis 親緣關(guān)系較近，黑線天牛屬embrikstrandia 、擬柄天牛屬 cataphrodisium 與厚天牛屬親緣關(guān)系較近。柄天牛屬卻如為并系

9、群， 紫綠柄天牛a.cantori 與其他柄天牛屬種類親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。 (3) 紫天牛族 trachydeirni 是單系群， 珊糊天牛屬 dicelosternus 與闊嘴天牛屬親緣關(guān)系最近，肖亞天牛屬力與其他屬親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。闊嘴天牛屬、 肖亞天牛屬形成單系群。 ii(4) 蠟天牛族 callidiopini 為并系群，蠟天牛屬 ceresiwm 、擬蠟天牛屬 stenygirnum 和瘦棍腿天牛屬 stenodryas形成單系群； 異柱天牛屬 parasalpinia 具有多個(gè)特征與另外三屬存在較大差異，建議將其移出該族?；⑻炫Ｗ?clytini 中脊虎天牛屬 xyknrechus 與麗虎天

10、牛屬 plagionotus親緣關(guān)系較近，球虎天牛屬 calloides 與跗虎天牛屬 perissus 親緣關(guān)系較近。纖天牛族 cleomenini 中紅胸天牛屬 det-e 、 露胸天牛屬 artimpaza 及纖天牛屬 cleomenes 均為單系群，原纖天牛屬 procleomenes 與露胸天牛屬 artimpaza親緣關(guān)系較近，尼天牛屬 nida 與溢鞘天牛屬 kurarua 親緣關(guān)系較近。扁胸天牛族callidiini 除扁胸天牛屬 callidium 以外構(gòu)成一支， 族內(nèi)小扁天牛屬 callidiellum 與扁鞘天牛屬 ropalopus 親緣關(guān)系較近。杉天牛屬semanot

11、us及溝附大牛屬turanium均形成單系群。溝角天牛族hesperophanini 中各屬均為單系群。銳天牛屬 zoodes 為該族最原始類群，其次為鶯天牛屬 trichoferus 鑿點(diǎn)天牛屬 stromatium 和額天牛屬 gnatholea 。天牛族 cerambycini 為單系群。 棱天牛屬xoanodem、 緣天牛屬margites 、脊胸天牛屬 rhytidodera 及皺胸天牛屬 neoplocaederus 均為單系群；閃光天牛屬 aeolesthes 較為混亂，其中紅絨閃光天牛a.ningshanensis 與腫角天牛屬neocerambyx櫻紅月中角天牛 n.oeno

12、chrous 親緣關(guān)系最近；褐天牛屬 nadezhdiella潔褐天牛 n.cantori 與腫角天牛屬 neocerambyx 親緣關(guān)系較近；刺角天牛屬trirachys 與閃光天牛屬 aeolesthes 中除紅域閃光天牛aningshanensis 外的其他種類親緣關(guān)系較近。雙條天牛族xystroceirni 中 3 屬均為單系群， 茶色天牛屬 oplatocera較為原始，肋翅天牛屬hyphm與雙條天牛屬xystrocem親緣關(guān)系較近；茶色天牛屬 oplatocera 具有多個(gè)特征與另外兩屬存在較大差異， 建議將其移出該族。 2dna條形碼應(yīng)用于虎天牛族系統(tǒng)發(fā)育研究dna條形碼研究涉及

13、天牛亞科cerambycinae 虎天牛族 clytini9 屬 25 種 60余條序列，種內(nèi)遺傳距離差異達(dá)0-1.9% ，使用 barcode 進(jìn)行虎天牛族種類鑒定時(shí)，遺傳距離差異閾值選擇低于2%為同種較為合適。barcode 在種間的遺傳距離差異閾值為 2.9%-16.5%， 大于種內(nèi)遺傳距離差異的最大值，證明barcode 可應(yīng)用于該族昆蟲的種類鑒定。根據(jù)本研究得到的 dna條形碼序列結(jié)合ncbi 已有序列聯(lián)合建樹分析了虎天牛族親緣關(guān)系，結(jié)果表明：矮虎天牛屬amamiclytus與剌虎天牛屬demonax親緣關(guān)系較近，歸入刺虎天牛屬 較合適； 綠虎天牛屬 chbrophorus 是該族中

14、較原始類群， 艷虎天牛屬親緣關(guān)系較為雜亂，附虎天牛屬 perisms 為單系群。通過與外部形態(tài)特征建樹結(jié)果對比得到：綠虎天牛屬 chlorophorus 是虎天牛族中較原始的類群，刺虎天牛屬demonax與艷虎天牛屬rhaphuma親緣關(guān)系較近，矮虎天牛屬amamiclytus與刺虎天牛屬demonaxS緣關(guān)系較近。3天牛亞科生物地理學(xué)研究本研究針對中國天牛亞科19族87屬301 種的分布區(qū)系進(jìn)行了研究， 就中國天牛亞科屬級階元分布看， 只分布在古北界的屬有3 屬， 只分布在東洋界的屬有25 屬，古北界和東洋界都有分布的 59 屬。因此，古北界總計(jì)分布62 屬，東洋界分布84 屬，以東洋成分占

15、優(yōu)勢。其中華南區(qū)最為豐富，分布82 屬，其次是華中區(qū)分布75 屬，西南區(qū)分布74 屬，華北區(qū)分布 57 屬，東北區(qū)分布36 屬，蒙新區(qū)分布 29 屬，青藏區(qū)分布33 屬。而且多數(shù)屬為跨區(qū)分布： 7 區(qū)的 18 屬、 6 區(qū)的 9 屬、 5 區(qū)的 15 屬、 4 區(qū)的14 屬、 3 區(qū)的 13 屬、 2 區(qū)的 10 屬、 1 區(qū) 7 屬就中國天牛亞科種級階元分布看，只分布在古北界的有17 種，只分布在東洋界的有176 種，古北界和東洋界都有分布的 108 種，因此，古北界共計(jì)分布125種，占總種數(shù)的41.5%，東洋界分布284 種， 占我國總種數(shù)的94.4%,我國天牛亞科種類分布以東洋界最為豐富

16、。各動(dòng)物地理區(qū)中分布的種數(shù)分別為：蒙新區(qū) 35 種；青藏區(qū)28 種；東北區(qū)55 種，華北區(qū) 101 種，華中區(qū)165 種，華南區(qū)228 種，西南區(qū) 183 種。在隸屬于東洋界的三個(gè)地理區(qū)中， 華南區(qū)天牛亞科種類最為豐富， 占總數(shù)的75.7%， 其次是西南區(qū)和華中區(qū)，分別占我國已知種類的60.8%和 54.8%。 中國天牛亞科跨區(qū)分布和廣布的種類較少，分布在1 區(qū)的 90種， 2 區(qū)的 84種， 3 區(qū)的39 種， 4 區(qū)的 45 種， 5 區(qū)的 27 種， 6 區(qū)的 11 種， 7 區(qū)的 5 種。分布 3 區(qū)以上的僅127種，占我國己知種類的 42.2%;單區(qū)和 2 區(qū)分布的種較多，共計(jì)174 種，占我國已知種類的57.8%，其中，只分布在華南區(qū)的就有43種，華南區(qū)-西南區(qū)分布41種。利用特有簡約性分析（pae法）對中國天牛亞科87 屬 301 種昆蟲進(jìn)行生物地理學(xué)研究發(fā)現(xiàn)：