動物群體的常微分方程模型

1、動物群體的常微分方程模型1第1頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 ACM-85試題A的標(biāo)題是“動物群體的管理”，題文曰：“一種資源有限（即有限的食物、空間、水等）的環(huán)境里發(fā)現(xiàn)天然存在的動物群體，試選擇一種魚類或哺乳動物（例如北美矮種馬、鹿、兔、鮭魚、帶條紋的歐洲鱸魚等）以及一個你能獲得適當(dāng)數(shù)據(jù)的環(huán)境，并建立一個對該動物群體捕獲量的最佳方案。 與這一試題有相同或相似數(shù)學(xué)模型問1 引 言2第2頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一題非常之多，例如人口問題，生態(tài)與動植物保護(hù)的問題，種群之間的競爭排斥問題，等等，這些涉及人口與社會發(fā)展、生態(tài)與社會發(fā)展的重要問

2、題，理應(yīng)成為數(shù)學(xué)建模當(dāng)中急需考慮的內(nèi)容。本講用常微分方程這一數(shù)學(xué)模型定量地或定性地討論此類問題的建模思想與方法。3第3頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 養(yǎng)魚場從魚池中撈魚出售，每次捕撈得太少不合算，一方面銷售收入少，而且池中魚過多也不利于魚群生長繁衍，但每次撈得過多，“竭澤而漁”，顯然也不可取，應(yīng)怎樣控制捕撈率，使得總經(jīng)濟(jì)效益最優(yōu)？ 設(shè)單位時間內(nèi)捕撈h條魚，t 時刻池中魚數(shù)為 N(t)，則 N(t) 滿足下列數(shù)學(xué)模型：1 進(jìn)行開發(fā)的單種群模型4第4頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（4）其中K是魚池中魚數(shù)的最大值（受池子條件限制，此最大值是存在

3、的。 h 稱為收獲率。 考慮dN/dt=0時，即，5第5頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一當(dāng)?shù)玫綍r， dN/dt0，此時，池中魚數(shù)單調(diào)遞減，長此下去將無魚可撈，所以， 是最大可承受的產(chǎn)量。6第6頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一當(dāng) 時，有兩個正的平衡點（5）這樣，模型（4）可以寫成7第7頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 可見，當(dāng) t 增加時，N = N1 附近的N = N(t)遠(yuǎn)離 N = N1 這一水平線（在 N t 平面，t為橫軸），而在 N = N2 附近 N = N(t) 趨近于N = N2 這一水平線，N =

4、N1，N = N2是平凡解，即，解 N = N1是不穩(wěn)定的，N = N2 是穩(wěn)定的。當(dāng) N N1 （ N N1 時，當(dāng) N N2 時，8第8頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 初始時刻，池中魚數(shù) N ( t0) N1 時，則池中魚數(shù)量將自動調(diào)節(jié)隨時間之增加趨于 N2條魚，又由可見 h 越小，N1 越小 所以，9第9頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一一般要用小收獲率 h 來開發(fā)低密度的種群，而用大收獲率去開發(fā)高密度的種群。反之由可以解得10第10頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一即應(yīng)控制收獲率 h 不要超過否則，將無魚可捕。

5、 從上面討論知，收獲率h與種群密度是相關(guān)的，密度小時收獲率亦應(yīng)小。令收獲率 h = k N，k 稱為捕撈率。由 （5） 知， 是（4）的平凡解，此時11第11頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一收獲率 是最大可承受的單位時間內(nèi)的產(chǎn)量?？梢姡钩刂恤~不至于隨時間之增加而趨于滅絕，又使產(chǎn)量最大，僅當(dāng)池中魚是最大可能魚數(shù)之半時才可能。這時，從得平衡點為12第12頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一即得r = 2k，即魚的增長率是捕撈率的2倍時，才達(dá)到最大收獲量（rk 則是“敗家式”捕撈，不可行），于是 下面分析在多大捕撈量時凈利潤最大。假設(shè)價為 p 元，

6、又開支與捕撈率 k成正比，則凈利潤為：13第13頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一(6)在池魚數(shù)穩(wěn)定的條件下，即時的利潤可寫為（上式代入（6） ）：14第14頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（7）求函數(shù)（7）的最大值得知當(dāng)時（7）取最大值。這時捕撈量為：15第15頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一這時的捕撈量比最大捕撈量 小，要少撈一些，少捕捕撈開支 c 越大，越應(yīng)該少撈一些，魚價越高，越應(yīng)該多撈一些，總之，欲使凈收入最大，單位時間撈魚量為16第16頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 生活在同一環(huán)

7、境中的各類生物之間，進(jìn)行殘酷的生存競爭，一類動物靠捕食另一類動物為生，被捕食者只能靠又多又快地繁殖后代和逃跑等方式求生存發(fā)展，如此等等。設(shè)想一海島，居住著狐貍和野兔，狐吃兔，兔吃草，青草如此之茂盛，兔子們無無食之憂，于是大量繁殖。兔子一多，狐易得食，狐量亦增。而由于狐貍數(shù)目增2 弱肉強(qiáng)食模型17第17頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一多吃掉大量的兔子，狐群又進(jìn)入饑餓狀態(tài)而使其總數(shù)下降，這時兔子相對安全些，于是兔子總數(shù)回升。這樣，狐兔數(shù)量交替增減，無休止地循環(huán)，遂形成生態(tài)的動態(tài)平衡。意大利著名生物數(shù)學(xué)家沃特拉（Volterra)對上述現(xiàn)象建立了下述模型（8）18第18頁，

8、共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一其中 x(t) 表示 t 時刻兔子的數(shù)目，y(t)是狐貍數(shù)，ax 項表示兔子繁殖速度與兔子現(xiàn)存總數(shù)比例，- bxy 項表示狐兔相遇兔子被吃的速度，- cy 項表示狐貍因為同類競爭食物造成的死亡速度與狐貍數(shù)成正比，+ dxy項表示狐兔相遇對狐貍有好處而使狐貍繁衍增加的速度?？磥磉@一模型表達(dá)了達(dá)爾文主義思想，而且數(shù)學(xué)分析之后還會充實和精確表達(dá)上述直觀思想。 19第19頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一方程組等價于積分得（9）20第20頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一從（9）解不出 y=f(x)這

9、種顯式解，沃特拉發(fā)明了一種巧妙的辦法：在 xOy 平面上畫出x(t)與y(t)變化相關(guān)性的相圖。令其中K由初始值x0 ，y0定出為于是繪出圖5-121第21頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一圖 5-122第22頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一在L4上，隨 t 的增加，動點（x(t) ，y(t)依逆時針而動，事實上，點 s 是使 L1：z=w; L2：z=yae-by；L3：w=Kx-cedx ；L4：狐兔曲線。23第23頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一的平衡點（或稱奇點），考慮點P2，P2的橫坐標(biāo)大于 ,故在P2點，

10、，y 增加，在P2 處向上運動，可見是逆時針運動。 現(xiàn)在考慮對兩個物種同時進(jìn)行捕捉，既抓兔子也捉狐貍，于是，模型（8）變成修正模型：（10）24第24頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一從圖 5-1中已經(jīng)看到，x(t)，y(t)是周期為T 的周期函數(shù)，同理（10）的解x(t)、y(t)也是周期函數(shù)。 對于（8）， x(t)，y(t)的平均值 為：25第25頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一又得：而26第26頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一故 于是 同理可得27第27頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一

11、對于（10）則得由（11）可知，當(dāng)捕捉率 不超過兔子的繁殖率 a 時，兔子反而會增加，狐貍要減少，反過來，捕捉率降低，平均而言，會增加狐貍的數(shù)目，而減少兔子的數(shù)目。（11）28第28頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一意大利生物學(xué)家棣安奇納（D.Ancona）發(fā)現(xiàn)，第一次世界大戰(zhàn)那些年代，地中海各港口捕魚量百分比表明，掠肉魚（例如鯊魚）的百分比急劇增加，從上述數(shù)學(xué)分析中，對這種現(xiàn)象已經(jīng)有了理論上的解釋。事實上，那時戰(zhàn)火連天，漁民大量停業(yè)，使捕捉率下降，所以相當(dāng)于狐貍的掠肉魚明顯增加。 這種結(jié)論在農(nóng)業(yè)防治病蟲害上有很大意義，例如，有兩個物種（可能是兩29第29頁，共77頁，

12、2022年，5月20日，21點11分，星期一種昆蟲或害蟲與青蛙等），一者是作物的害蟲，一者是害蟲的天敵，若施農(nóng)藥不當(dāng)，雖然可以殺滅一些害蟲，但同時也殺死了害蟲的天敵，這一“捕捉行為”的實施，由上述結(jié)論知，可能造成天敵的減少，害蟲的增多，事與愿違，與其施用少量農(nóng)藥治蟲，不如采用生物治蟲的辦法。30第30頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一5 競爭排斥模型 在自然界中不難發(fā)現(xiàn)這種現(xiàn)象，兩種生物為了爭奪有限的同一食物、生活空間或配偶，進(jìn)行著激烈的斗爭。達(dá)爾文在物種起源一書中明確指出：“最劇烈的斗爭，差不多總是發(fā)生在同種的個體，因為它們居住在同一地域，需要同樣食物，遭受同樣威脅。

13、在同種的變種之間，其斗爭之劇烈，大體如此，且有時在短期內(nèi)即見勝負(fù)。” 這里用數(shù)學(xué)模型及其解的定性分析來論證達(dá)爾文的上述思想。兩種相似的31第31頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一生物之間為爭奪生存條件而斗爭，直至其中一種生物物種完全滅絕才會中止的現(xiàn)象稱為“競爭排斥原理”。這一原理的生物學(xué)解釋是：已知生物群體在群落中有何種習(xí)性、食物和生活繁衍方式等，叫這一種群體“生態(tài)龕”。兩種同類群體，難以占有同一生態(tài)龕。事實上，如果兩個群體力圖持有同一個生態(tài)龕，那么他們之間的生存競爭將是異常之激烈，且以弱者滅亡而告終。生態(tài)龕也可稱為“小環(huán)境”。32第32頁，共77頁，2022年，5月2

14、0日，21點11分，星期一在單種群模型中且當(dāng)t 時，記 這個極限可以認(rèn)為是這個環(huán)境中可以承受的生物體最大數(shù)量。又33第33頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（12）（12）可以解釋如下：當(dāng)N 很小時，N(t) 按照馬爾薩斯定律34第34頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一增長，aN 叫“生物勢”，它是理想條件下，物種的可能增長率。只要對食物、配偶和空間不加限制，又無各個成員因排泄等造成的對環(huán)境毒化引起流行病害，這種增長率是可以實現(xiàn)的。但是，隨著總數(shù)的增加， 隨 的減少而減少。 今設(shè)N1(t) ，N2(t)分別為物種A和物種B在時刻t的數(shù)量，K1和K

15、2分別是A與B在小天地中最大可能的個數(shù)，那么， N1(t) ，N2(t) 滿足下面的數(shù)學(xué)模型（設(shè)K1K2):35第35頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一(13)其中m2為第二物種B占據(jù)A的位置的數(shù)量，m1為A占據(jù)B的位置的數(shù)量。m2= N2 ， m1= N1 ，如果A和B占有不同的生態(tài)龕，利害不沖突。當(dāng)=1 ，這時（13）變成：36第36頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（14）37第37頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 6競爭排斥原理的數(shù)學(xué)分析 為了從數(shù)學(xué)上分析（14）中N1(t) ，N2(t) 的漸近性態(tài)，先介紹一些

16、常微分方程定性理論的概念和結(jié)論。稱方程組（15）為平面自治系統(tǒng)。38第38頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一的根叫做（15）的奇點，設(shè) (x*，y*) 是（15）的一個孤立奇點。 將P(x ，y)同Q(x ， y)在 (x*，y*) 附近展開，將坐標(biāo)原點平移到(x*，y*) ，則得：39第39頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（16）其中x2(x,y)與y2(x,y)是高階項。令40第40頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一（17）稱為特征方程，其根1 ，2叫做特征根。 則得近似線性系統(tǒng)41第41頁，共77頁，2022年，5

17、月20日，21點11分，星期一若 1 ，2 是同號實數(shù)，則奇點是結(jié)點，i 0 ，則此結(jié)點為“源”，匯是漸近穩(wěn)定的所謂“吸引子”，源是不穩(wěn)定的“排斥子”。 若1 ，2是異號實數(shù)，則奇點是鞍點。 對于結(jié)點，若是匯，則其附近的軌線皆流入（隨著 t 增大）此匯，若為源，42第42頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一圖 5-2中箭頭表示 t 增加時軌線的走向，O 是鞍點；當(dāng)然另外的情形，鞍點附近軌線的走向可能與圖5-2中走向恰好相反。如果特征根是共軛復(fù)數(shù)，實部不為零，則為焦點，負(fù)實部時為穩(wěn)定焦點，奇點近旁的軌線，螺旋式盤旋地趨于奇則t + 時，此結(jié)點近旁的軌線都遠(yuǎn)離此源。鞍點的形象

18、見圖 5-2。43第43頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-2o44第44頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一點（ t + 時），即這時奇點為匯；正實部時為不穩(wěn)定焦點，奇點旁近的軌線盤旋地遠(yuǎn)離奇點，即這時奇點為源。 焦點形象如圖5-3所示。旋轉(zhuǎn)也可能是順時針的，圖5-3表達(dá)的是穩(wěn)定焦點，若把箭頭反過來，則為不穩(wěn)定焦點。45第45頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-346第46頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一關(guān)于閉軌，有以下兩個命題： （1）Bendixson 準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x

19、，y)在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，且 在D內(nèi)恒正或恒負(fù)，則（15）在D內(nèi)無閉軌。（2）Dulac準(zhǔn)則：若P(x，y)，Q(x，y) 在單連通區(qū)域D內(nèi)一次連續(xù)可微，又可以找到函數(shù)B(x, y)也在D內(nèi)一次連續(xù)可微，且 在D內(nèi)定號，則（15）在D內(nèi)無閉軌。47第47頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 如果一個閉的軌線是孤立的，即此閉軌足夠近的近旁已無其他的閉軌線，則此閉軌 足夠近的近旁出發(fā)的軌線或在 旁邊盤旋地逐漸向 無限靠近或盤旋地逐漸遠(yuǎn)離 ，這時 叫做極限環(huán)，見圖5-4。兩側(cè)皆“靠近”的極限環(huán)叫做穩(wěn)定環(huán)，圖5-4中的 就是。若把圖5-4中箭頭反向，則 稱為不穩(wěn)定環(huán)。一

20、側(cè)“靠近”，一側(cè)“遠(yuǎn)離”的閉環(huán)為半穩(wěn)定環(huán)。 48第48頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-449第49頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一閉軌內(nèi)必含至少一個奇點，從而極限環(huán)內(nèi)至少有一個奇點。50第50頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 下面對自治系統(tǒng)（14）的軌線走向進(jìn)行分析。令 求得三個奇點（0，0）,（K1, 0) , (0, K2)，在第一象限內(nèi)部無奇點，所以在第51第51頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一一象限內(nèi)無閉軌?？梢娫诟偁幣懦猬F(xiàn)象中，已經(jīng)不能如弱肉強(qiáng)食現(xiàn)象那樣形成周期性動態(tài)生態(tài)平

21、衡了。 對于奇點（0，0），特征方程為有兩個正特征根，（0，0）是不定結(jié)點。 對于奇點(K1, 0)，令= N1 - K1, = N2，則（14）化為52第52頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一53第53頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 特征方程是設(shè)K1 K2 ,則兩個特征根皆負(fù)，是穩(wěn)定結(jié)點。 對于奇點（0, K2)，令= N1, = N2 K2，則54第54頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一55第55頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一特征方程為特征根為是鞍點。 由方程組（14）知，正半N1軸與正

22、半N2軸是由軌線及奇點并成的。56第56頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 直線K1-N1-N2=0，K2-N1-N2=0 將第一象限劃分成為三個區(qū)域： OK2K2區(qū)域中， 皆正；梯形K1K2K2K1區(qū)域中 ；在其余部分，即那個無界區(qū)域中， 都小于零，綜上所述，繪成圖5-5的相圖，有下面的結(jié)論：排斥競爭原理：假設(shè)K1K2，則 t + 時， （N1(t)，N2(t) (K1，0)，換句話說，若生物A與生物B有相同的生物龕，57第57頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 圖5-558第58頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一而生活環(huán)境所能維持的生物A 的數(shù)目比生物B 的數(shù)目多，而生物B最終會滅絕。 如果在方程組（13）中，m2 = N2，m1 = N1，而且， ,對于(13)進(jìn)行相似的分析，當(dāng)K1 K2時，仍有相同的結(jié)論，即 (N1(t)，N2(t) (K1，0)(t + )仍然是生物B滅絕。 進(jìn)一步可分析一切， 值時的競爭排斥的結(jié)局。59第59頁，共77頁，2022年，5月20日，21點11分，星期一 在2“進(jìn)行開發(fā)的單種群模型”當(dāng)中，討論的是嚴(yán)格計劃管理的情形，最多捕多少才能保證魚池中的魚量有一個穩(wěn)定的值，為了得到最大凈收入而又保證魚池中魚數(shù)穩(wěn)定，又該撈多少，都有嚴(yán)格的定量管理指標(biāo)。但是，如果是