豬的生長發(fā)育

PAGE12/NUMPAGES12豬的生長發(fā)育.第二章豬的生長發(fā)育

豬肉的生產(chǎn)實(shí)際上是來自于豬的肌肉等組織的生長發(fā)育，所以有必要了解豬生長發(fā)育的基本概念和與豬肉生產(chǎn)關(guān)系密切的基本規(guī)律。

第一節(jié)概述

一、概念

動(dòng)物生長發(fā)育為兩種過程：一種是由受精卵分化出不同的組織器官，從而產(chǎn)生不同的體態(tài)結(jié)構(gòu)與機(jī)能，這個(gè)過程叫發(fā)育；另一種是由于同類細(xì)胞的增生或體積增大，從而使個(gè)體由小變大、體重增加，這個(gè)過程叫生長。

生長是指生物體的重量和體積的增大，它是以細(xì)胞增生(hyperplasia)和細(xì)胞肥大(hypertrophy)為基礎(chǔ)的量變過程。一般而言，動(dòng)物生長初期是以細(xì)胞增生為主的生長過程，而在生長后期則主要是細(xì)胞肥大過程。發(fā)育是生長的發(fā)展與轉(zhuǎn)折。當(dāng)某一種細(xì)胞分裂增生到某一階段或一定數(shù)量時(shí)，就出現(xiàn)質(zhì)的變化，分化產(chǎn)生與原來母細(xì)胞不同的細(xì)胞，并在此基礎(chǔ)上逐漸形成新的組織與器官。所以，發(fā)育是以細(xì)胞分化(differentiation)為基礎(chǔ)的質(zhì)變過程，是動(dòng)物有機(jī)體結(jié)構(gòu)與功能不斷完善的變化過程。生長與發(fā)育在概念上雖有區(qū)別，但在動(dòng)物有機(jī)體生長發(fā)育全過程中難以截然分開。每一個(gè)動(dòng)物個(gè)體從受精卵開始至機(jī)體成熟，都處于連續(xù)而有序的生長發(fā)育之中，表現(xiàn)為體重增加、體型以及體組織成分改變等的一系列變化。這些變化主要是受體內(nèi)的生長發(fā)育規(guī)律和機(jī)制的調(diào)節(jié)，同時(shí)也受到外部環(huán)境諸多因素的影響。

二、測定

對豬生長發(fā)育過程中其生長速度和強(qiáng)度變化的觀察與測定，可以從不同角度認(rèn)識(shí)豬的生長規(guī)律，以便合理地進(jìn)行豬肉生產(chǎn)。以下介紹幾種生長發(fā)育速度和強(qiáng)度指標(biāo)概念。

1、累積生長

是指豬被測定以前生長發(fā)育的累積結(jié)果。豬的累積生長曲線呈現(xiàn)典型的S形曲線。

2、絕對生長

是指在一定時(shí)間內(nèi)某一指標(biāo)的凈增長量，顯示某個(gè)時(shí)期豬生長發(fā)育的絕對速度。絕對生長速度一般用G表示，其計(jì)算公式為：

G=(W1—W0)／(T1—T0)

式中：W0—始重，W1—末重，T0—起始時(shí)間，T1—測量結(jié)束時(shí)間。

3、相對生長

絕對生長只反映生長速度，并沒有反映生長強(qiáng)度。為了表示生長發(fā)育的強(qiáng)度，就需要用相對生長速度來表示。相對生長一般是指某一時(shí)間內(nèi)絕對增長量占基礎(chǔ)生長的百分比。計(jì)算公式為：R=(W1—W0)／[((W1+W0))／2]×100％

三、產(chǎn)肉性能指標(biāo)

在認(rèn)識(shí)了豬生長發(fā)育一般規(guī)律的基礎(chǔ)上，還需要認(rèn)識(shí)研究肉品生產(chǎn)的目標(biāo)組織(肌肉、骨骼和脂肪等)的生長發(fā)育特點(diǎn)及其與豬機(jī)體整體發(fā)育的相互制約關(guān)系，這些特點(diǎn)在實(shí)際應(yīng)用中以產(chǎn)肉性能指標(biāo)來衡量。評定生長肥育豬的主要指標(biāo)可以分為3個(gè)部分，即生長速度、飼料利用效率以及胴體和肉質(zhì)性狀。

1、經(jīng)濟(jì)早熟性(Maturity)，

指豬在一定的飼養(yǎng)條件下，能早期達(dá)到一定體重的能力。通常以達(dá)到適宜屠宰體重時(shí)的日齡作為經(jīng)濟(jì)早熟性的指標(biāo)。目前，商品肉豬強(qiáng)調(diào)早期生長快，飼料利用效率高，如瘦肉型豬6月齡體重應(yīng)達(dá)到90kg。

2、增重(Weightgain)

一般用日增重表示，指斷奶至屠宰時(shí)飼養(yǎng)期的平均每日增重量，是產(chǎn)肉力的一項(xiàng)重要指標(biāo)。因日增重受結(jié)束體重大小的影響，個(gè)體間比較日增重大小時(shí)，應(yīng)當(dāng)以達(dá)到相同體重進(jìn)行計(jì)算。日增重還可按生長階段分別計(jì)算和比較。

3、飼料轉(zhuǎn)化效率(Feedconversionratio)

用每單位增重的飼料消耗量表示時(shí)，也叫料重比。計(jì)算公式為：

料重比=生長肥育期所消耗飼料量/生長肥育期內(nèi)的體增重

每千克飼料所轉(zhuǎn)化的產(chǎn)品量稱為產(chǎn)品轉(zhuǎn)換率，計(jì)算公式為：

產(chǎn)品轉(zhuǎn)換率=生長肥育期增重/生長肥育期耗料量

料重比越小，產(chǎn)品轉(zhuǎn)換率越高，飼料利用率也越高；反之，飼料利用率低，豬肉成本高。

4、屠宰率(Dressingpercentage)

指胴體占宰前空腹重的百分比。豬的屠宰率一般為75％左右。

5、瘦肉率(Leanmeatpercentage)

指瘦肉(肌肉)占胴體的百分比。是反映產(chǎn)肉力和胴體品質(zhì)的重要指標(biāo)。是豬的常用指標(biāo)。我國地方豬種瘦肉率一般在40～50％之間，而良種瘦肉型豬在60％以上，雜交商品豬在55％左右。

6、肥度(Fatness)

指肉豬的肥胖程度。肉豬可通過測定膘厚來判斷，常用一點(diǎn)膘厚和三點(diǎn)膘厚均值這兩個(gè)指標(biāo)，前者指第六與第七胸椎連接處的背膘厚度，后者指背部、腰部和臀部三點(diǎn)背膘厚的平均值。

7、肉品質(zhì)(Meatquality)

評定肉品質(zhì)的指標(biāo)很多，主要包括肉的顏色、嫩度、保水性能(系水力)、肌肉脂肪含量(大理石狀)、肉味和pH值等。

8、繁育效率(Reproductivity)

肉豬的繁育效率也是產(chǎn)肉性能的重要指標(biāo)之一，主要包括增殖率和成活率兩個(gè)指標(biāo)。

(1)增殖率

豬繁殖后代愈多，總的產(chǎn)肉量也愈多。增殖率是指本年度內(nèi)出生仔豬數(shù)量占上年度終豬總頭數(shù)的百分比，反映了母豬群的繁殖能力。

增殖率的高低決定于妊娠期和窩產(chǎn)仔數(shù)。一般來說，我國地方豬具有性成熟早、產(chǎn)仔多等特點(diǎn)。國外引入豬種平均產(chǎn)仔數(shù)不超過10頭，我國地方豬種平均12頭以上，而太湖豬一般在14頭以上，太湖豬曾以一窩產(chǎn)42頭而創(chuàng)下世界紀(jì)錄。按年產(chǎn)胎數(shù)或每胎產(chǎn)仔數(shù)計(jì)，豬的繁殖能力最強(qiáng)，工廠化飼養(yǎng)，母豬年產(chǎn)2.5窩以上，每窩按10頭計(jì)，每頭母豬年提供20頭以上的育成豬，生產(chǎn)1300～1400kg豬肉，產(chǎn)肉能力非?？捎^。

(2)成活率

一般指斷奶成活率，即斷奶時(shí)成活仔豬數(shù)占出生時(shí)活仔豬總數(shù)的百分比。成活率的高低因品種不同或產(chǎn)仔季節(jié)而有差異，是一可變性很強(qiáng)的數(shù)量值。體重較大的健壯仔豬成活率高；據(jù)統(tǒng)計(jì)，仔豬初生重在1kg以下的成活率只有42％，而在1.8kg以上，成活率則高于85％。

第二節(jié)基本規(guī)律

一、不同生長發(fā)育時(shí)期的特點(diǎn)

在豬生長發(fā)育全過程中，根據(jù)自身生理特點(diǎn)可劃分為胚胎期和生后期兩大時(shí)期。這兩個(gè)時(shí)期還可分別進(jìn)一步劃分為若干不同發(fā)育階段。

(一)胚胎期

從受精卵到出生為胚胎期，是豬生長發(fā)育中細(xì)胞分化最強(qiáng)烈的時(shí)期。受精卵經(jīng)過細(xì)胞數(shù)目增加的急劇發(fā)育過程，至出生時(shí)形成具有完整組織器官的有機(jī)體。胚胎期的不同階段生長發(fā)育強(qiáng)度差別很大，豬胚胎期前期、中期和后期的增重占出生重量的比例分別為0.90%、26.10%和73.00%。

胚胎期組織器官的形成和進(jìn)一步發(fā)育，為生后的生長奠定了基礎(chǔ)，但受品種、胎次、母豬體重及多產(chǎn)性影響。胎兒的初生重和生理成熟度不同，直接影響到生后仔豬的成活率和生長發(fā)育。

1、初生重

初生重大小是影響生后生長發(fā)育的重要因素之一。據(jù)試驗(yàn)，豬的初生重和雙月齡斷奶重二者之間呈高度正相關(guān)。RossCutlter觀察了2193頭仔豬發(fā)現(xiàn)，初生重低的仔豬不僅斷奶前日增重低，而且直到屠宰前日增重都低于體重大者(圖2-1)。

圖2-1初生重對斷奶和屠宰時(shí)增重的影響

2、生理成熟度

這里指仔畜剛出生時(shí)自身生理功能的完善程度。妊娠期較短的豬，生理成熟度最差，生后適應(yīng)性和消化吸收功能不健全，抗病力差，易發(fā)病，需要一個(gè)較長的過渡期，然后才轉(zhuǎn)入正常的生理狀態(tài)。所以，生理成熟度差的仔豬，生活力也較差，環(huán)境條件對其早期生長發(fā)育影響較大。

(二)生后期

可進(jìn)一步劃分為哺乳期、育成期、青年期和成年期4個(gè)階段。

1、哺乳期

指出生到斷奶這段時(shí)間。該期是幼豬由依賴母豬到獨(dú)立生活的過渡期。哺乳前期，幼豬以母乳為主要營養(yǎng)來源，養(yǎng)分全面，體組織細(xì)胞數(shù)目增加和體積增大同時(shí)并存，相對生長強(qiáng)度大，增重較快，但受生理功能尚不健全的影響，需要嚴(yán)格的護(hù)理，母豬的泌乳量也決定著幼豬生長發(fā)育的好壞。哺乳后期，生理功能和機(jī)體代謝增強(qiáng)，受母豬影響變化小，加強(qiáng)幼豬的飼養(yǎng)管理是促進(jìn)增重的關(guān)鍵。

2、育成期

從斷奶到性成熟為育成期。此期各組織器官發(fā)育最快，消化吸收功能最強(qiáng)，食量不斷增加，骨骼和肌肉生長最快，絕對生長量隨年齡增加而提高，表現(xiàn)為體軀增大，是豬肉生產(chǎn)最重要的階段，此階段屠宰的肉豬胴體的肉質(zhì)最好。

3、青年期

指由性成熟到生理成熟時(shí)期。機(jī)體生長發(fā)育接近成熟，體軀基本定型，各組織的結(jié)構(gòu)和機(jī)能完善，絕對增重達(dá)到高峰。隨后的增重強(qiáng)度則呈下降趨勢，而沉積體脂肪量增加。

4、成年期

從生理成熟到開始衰老為成年期。此期豬的生理機(jī)能已完全成熟，生產(chǎn)性能達(dá)高峰階段，體重基本保持衡定，在攝入養(yǎng)分過剩的情況下，體脂沉積加快。成年期結(jié)束后便是衰老期到來，直到個(gè)體生命終結(jié)。

二、生長肥育豬的生長發(fā)育規(guī)律

養(yǎng)豬生產(chǎn)包括2個(gè)不可分割的部分，種豬生產(chǎn)和育肥豬生產(chǎn)。就整個(gè)養(yǎng)豬生產(chǎn)而言，育肥是最后一個(gè)重要的生產(chǎn)環(huán)節(jié)，不僅關(guān)系到市場供應(yīng)，而且對經(jīng)濟(jì)效益有重要的影響，也是發(fā)展養(yǎng)豬的最終目的。利用生長階段不外兩個(gè)目的，一是生產(chǎn)商品豬，這是大量的；二是培育后備豬。商品豬主要是從斷奶到90kg屠宰的肉豬。飼養(yǎng)這類豬的目的，就是要用最少的飼料和勞動(dòng)，在盡可能短的時(shí)間內(nèi)，生產(chǎn)出數(shù)量多、質(zhì)量優(yōu)而成本低的豬肉。因此，不僅要求提高豬的日增重，盡快達(dá)到適宜屠宰體重，提高出欄率、出欄體重和屠宰率，而且要求提高豬的增重效益，即提高飼料利用率。同時(shí)采用先進(jìn)的科學(xué)技術(shù)，提高飼養(yǎng)管理水平，改進(jìn)肥育技術(shù)措施，降低豬肥育期的脂肪沉積量，改變其胴體品質(zhì)，提高瘦肉率，以滿足人民肉食和外貿(mào)的需要，這是飼養(yǎng)育肥豬的根本任務(wù)。所以，認(rèn)識(shí)和掌握肥育豬的生長發(fā)育規(guī)律在養(yǎng)豬生產(chǎn)中有著十分重要的意義。（一）生長速度的變化

生長速度是指整體與時(shí)間的關(guān)系。生長育肥豬的絕對生長即生長速度，以平均日增重來度量，日增重與時(shí)間的關(guān)系呈一鐘形曲線（圖2-2）。生長育肥豬的生長速度先是增快（加速度生長期），到達(dá)最大生長速度（拐點(diǎn)或轉(zhuǎn)折點(diǎn)）后降低（減速生長期），轉(zhuǎn)折點(diǎn)發(fā)生在成年體重的40％左右，相當(dāng)于母豬的初配年齡或育肥豬的適宜屠宰期。根據(jù)生產(chǎn)實(shí)踐，豬大約于體重達(dá)到90～100kg時(shí)（豬在6月齡以前）增長速度最快，生長速度最快，這個(gè)階段飼料利用率也最高，但也因遺傳類

齡（或體重）增長，相對生長速度逐漸減慢（表2-1）。

表2-1不同體重的豬對飼料消耗、利用率及增重的測定

活重（kg/頭）日增重（g/頭）日耗料量（kg/頭）料肉比

103831.92.50

22.55442.92.67

457264.83.30

62.581663.78

9081674.17

1108167.54.61

每周增重（kg)頭腳及骨骼體長及肌肉體深及脂肪

體重（kg)10050

肥育豬體脂肪主要貯積在腹腔、皮下和肌肉間的中性脂肪。以沉積遲早來看，一般以腹腔中沉積脂肪最早，皮下次之，肌肉間最晚；以沉積數(shù)量來看，腹腔脂肪最多，皮下次之，肌肉間最少；以沉積脂肪速度而言，腹腔內(nèi)脂肪沉積最快，肌肉間次之，皮下脂肪最慢。腹腔脂肪又分為花油（腸周及網(wǎng)膜貯積的脂肪）和板油（腎周脂肪和內(nèi)腔及腹壁所貯積的脂肪），貯積的順序先花油，后板油。皮下脂防的貯積強(qiáng)度也不一致，一般先從肩部開始，以背腰部為中心，由軀干的背上部再前后推移到整個(gè)背部。頭部及四肢的皮下脂肪沉積的速度最遲。肌肉的脂肪貯積順序是

）。

最晚；以沉積數(shù)量來看，腹腔脂肪最多，皮下次之，肌肉間最少；以沉積速度而言，腹腔內(nèi)脂肪沉積最快，肌肉間次之，皮下脂肪最慢。

對養(yǎng)豬生產(chǎn)者來說，認(rèn)識(shí)豬體各組織的生長發(fā)育規(guī)律非常重要，因?yàn)槲覀兙涂梢园凑掌湟?guī)律創(chuàng)造適應(yīng)某個(gè)階段、某些組織生長發(fā)育所需要的營養(yǎng)條件，促進(jìn)某些組織的生長發(fā)育，就能夠在一定程度上提高豬的瘦肉率，達(dá)到人們所期望的育肥豬的肥育效果。

根據(jù)以上生長發(fā)育規(guī)律，在生長育肥豬生長期（60～70kg活重以前）應(yīng)給予高營養(yǎng)水平的飼糧，要注意飼糧中礦物質(zhì)和必需氨基酸的供應(yīng)，以促進(jìn)骨骼和肌肉的快速發(fā)育；到育肥期（60～70kg以后）則要適當(dāng)限飼，特別是控制能量飼料在日糧中的比例，以抑制體內(nèi)脂肪沉積，提高胴體瘦肉率。

（三）豬體組織的化學(xué)成分變化規(guī)律

從幼豬全身化學(xué)成分變化比例看，水和脂肪變化最大，豬體一生中亦是水和脂肪的變化最大。水分隨年齡的增長而相對減少；脂肪隨年齡的增加而逐漸增多，蛋白質(zhì)（肌肉）稍降低；礦物質(zhì)（骨骼）略降。從增重成分看，年齡越大，則增重部分所含水分愈少，脂肪愈多。蛋白質(zhì)與礦物質(zhì)在胚胎期與生后最初幾個(gè)月增長很快，以后隨年齡增長而漸減，但其含量在體重45kg（或4月齡）以后趨于穩(wěn)定，而脂肪則迅速增長。同時(shí)，隨著脂肪量的增加，飽和脂肪酸的含量也增加，而不飽和脂肪酸含量逐漸減少（表2-2）。從表2-2可見，水分和脂肪是變化較大的成分，如果去掉干物質(zhì)中的脂肪，蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)的比例變化不大，比較穩(wěn)定。

表2-2豬體化學(xué)成分（％）

天數(shù)或重量

豬數(shù)

（頭）

水分

（％）

脂肪

（％）

蛋白質(zhì)

（％）

灰分

（％）

去脂干物質(zhì)

蛋白質(zhì)（％）礦物質(zhì)（％）

初生37.952.4516.254.0680.0019.9925d570.679.7416.563.0684.4015.6045kg6066.7616.1614.943.1282.7217.28

68kg656.0729.0814.032.8583.1216.88

90kg1253.9928.5414.482.6684.4815.52

114kg4051.2832.1413.372.7582.9417.06

136kg1042.4842.6411.632.0684.9515.05從生長肥育豬體重20kg～100kg階段的平均化學(xué)成分變化（圖2-7）可見。活體增重除了蛋白質(zhì)與脂肪外，還包括礦物質(zhì)、水分和消化道內(nèi)容物。蛋白質(zhì)、礦物質(zhì)和水可統(tǒng)稱為非體脂。有人指出，非體脂也與豬的性別、體重有關(guān)，以閹豬最少、公豬最多，母豬居中；年齡愈幼愈多。蛋白質(zhì)增多，則由于體內(nèi)水分減少而非體脂和蛋白質(zhì)的比例縮小。生長豬當(dāng)體組織水分下降，部

第三節(jié)組織的生長發(fā)育

一、肌肉

（一）肌肉胚胎期發(fā)育

在生長與發(fā)育的早期，有絲分裂（Mitosis）是新組織形成的最初機(jī)制。當(dāng)組織在分化中，發(fā)生兩種類型的有絲分裂，第一型是增生性有絲分裂（proliferativemitosis），即每一子細(xì)胞和親代細(xì)胞完全相同，此型有絲分裂增加細(xì)胞數(shù)目而不敢變組織的特性；第二型是隨意量有絲分裂（quantalmitosis），單一有絲分裂的兩個(gè)子細(xì)胞或其中之一，可能和親代細(xì)胞不同。

在中胚層所見胚胎性結(jié)締組織稱作間質(zhì)組織（mesenchyme），間質(zhì)組織分化成兩個(gè)類型細(xì)胞——成肌細(xì)胞和成纖維細(xì)胞，結(jié)締組織促成纖維細(xì)胞適當(dāng)發(fā)育，而成肌細(xì)胞是最原始的肌細(xì)胞。

肌肉生成（Myogenesis）是胚胎性肌肉組織的形成。在中胚層的間質(zhì)組織細(xì)胞，經(jīng)隨意量有絲分裂形成生肌性與生纖維性細(xì)胞。生纖維性細(xì)胞更進(jìn)一步分化成許多類結(jié)締組織，而生肌性細(xì)胞分化為肌肉組織。生肌性細(xì)胞發(fā)展已歷經(jīng)一增生（hyperplasia）性有絲分裂時(shí)期，直到分化（differentiation）的開始發(fā)生。

肌肉形成的第二顯著期是成肌細(xì)胞(myoblast)，成肌細(xì)胞是能夠彼此融合成肌管(myotube)的細(xì)胞，肌管是細(xì)長多核的結(jié)構(gòu)，由成肌細(xì)胞融合而成，年輕肌管合成肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白，且開始形成肌原纖維的場所。在結(jié)構(gòu)上，肌管有一細(xì)胞質(zhì)含核的中心，而周圍是一完整肌原纖維圓筒。開始時(shí)，有一些非橫紋之肌原纖維在肌管里出現(xiàn)，當(dāng)肌肉生成進(jìn)行時(shí)，恰好是在肌漿網(wǎng)膜下之肌原纖維首先變?yōu)闄M紋。肌原纖維在每一肌管內(nèi)縱的融合數(shù)目增加，而同時(shí)使細(xì)胞核由中央位置移到周圍，而且由肌原細(xì)胞的再融合使得數(shù)目增加。當(dāng)肌原纖維絲在肌原纖維里成行排列，它們發(fā)展成光鏡下骨骼肌和心肌典型的橫紋樣。在肌肉生成的同時(shí)，肌管已發(fā)展肌肉纖維的典型特性。

胚胎與胎兒發(fā)育時(shí)，一方面肌肉纖維數(shù)目增加，且集成明顯的肌束，在出生前發(fā)育的最初2/3時(shí)期，肌纖維僅少量的增加直徑，在這期肌肉重量增加，大半是由于增生(hyperplasia，纖維數(shù)目增加)；另一方面，出生前發(fā)育的最后1/3時(shí)期，比起開始的2/3期細(xì)胞肥大（hyperthophy，肌纖維體積增大）對于肌肉生長貢獻(xiàn)比較大。肌肉纖維長度生長發(fā)展是藉加入完整的肌節(jié)單元到已存在肌原纖維的末端上。

（二）出生后肌肉生長與發(fā)育

肌肉體積大量增加是在出生后發(fā)生。當(dāng)動(dòng)物越近成熟時(shí)，體積增加速率減率，肌肉纖維生長體現(xiàn)在肌纖維直徑長度增加，但是這種生長的真正機(jī)制，現(xiàn)在仍未完全闡明。出生后，肌肉纖維的數(shù)目并未見增加到明顯的程度，肌肉生長是主要經(jīng)細(xì)胞肥大以完成的。由肌原纖維的增生而增加個(gè)別肌肉纖維的直徑，在單一肌肉纖維內(nèi)肌原纖維的數(shù)目，可能在動(dòng)物生命期中增加10~15倍，這種增生作用是經(jīng)大的肌原纖維縱分裂成二個(gè)小的子肌原纖維，單一肌原纖維可能分裂四次或以上。研究表明，豬肌纖維最大直徑大約在出生后150天所得到。顯然地，達(dá)到最大纖維直徑的年齡在動(dòng)物和品種間并不一致，早熟動(dòng)物到達(dá)最大纖維體積一般此晚熟動(dòng)物較早。

肌肉長度增加通過現(xiàn)有肌節(jié)長度增加或生成新的肌節(jié)單位而達(dá)到的。實(shí)驗(yàn)老鼠的研究表明，肌肉出生后體積增加是肌節(jié)長度增加所致，且大部分是因?yàn)樾录」?jié)形成。肌肉的長度增加不能超

過肌節(jié)長度變化的20%以上。

出生后肌肉之生長速率不同，較大的肌肉例如腿與背部，有較高的出生后生長速率。在任一種動(dòng)物間最大成熟體積是有差異，這是因?yàn)榧∪饫w維數(shù)目的差異，而非肌纖維的體積。因此，家畜肌纖維體積與身體大小無顯著相關(guān)性。

出生后骨骼肌細(xì)胞核的數(shù)目增加，但肌纖維肥大是由于肌原纖維增生，致使以細(xì)胞核為單位的肌肉重量連續(xù)性增加。細(xì)胞肥大同樣以微血管為單位連續(xù)性增加。這樣可以保證為新生成的肌肉提供足夠的營養(yǎng)，在應(yīng)激時(shí)得到適量的血液供應(yīng)。但在勞役誘導(dǎo)的肌肉肥大情況，微血管密度增加是和細(xì)胞肥大程度成等比例。

（三）肌肉發(fā)育的影響因素

肌肉的發(fā)育就是肌纖維的發(fā)育。肌纖維直徑大小受到多種因素影響，這些因素包括：動(dòng)物種類、品種、性別、年齡、營養(yǎng)水準(zhǔn)與動(dòng)物的生理活動(dòng)等。例如，通常豬肌纖維直徑比綿羊肌纖維直徑大；種公豬肌纖維直徑比母豬和閹公豬大；豬齡越大，肌纖維直徑越大，尤其是老年期豬。

二、脂肪組織

（一）脂肪胚胎期發(fā)育

脂肪組織細(xì)胞起源于中胚層胚胎性間質(zhì)組織，由間質(zhì)細(xì)胞（Mesenchymalcell）轉(zhuǎn)化形成，并被膠原性纖維包圍支撐，由微血管網(wǎng)供給血液。由圖2-8可看出，間質(zhì)細(xì)胞可以轉(zhuǎn)化為成纖維細(xì)胞，亦可以轉(zhuǎn)化為成脂肪細(xì)胞(Adipoblast)，一旦間質(zhì)細(xì)胞開始脂肪蓄積，它就向后者轉(zhuǎn)化，并隨著胞內(nèi)脂肪的增加，過渡到前脂肪細(xì)胞(Preadipocyte)、發(fā)育中的脂肪細(xì)胞(Developingadipocytes)、直到最后的(成熟)脂肪細(xì)胞(adipocyte)。成脂肪細(xì)胞含有細(xì)胞質(zhì)線粒體、游離的核糖體與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜等亞細(xì)胞成分。脂質(zhì)開始沉積時(shí)在細(xì)胞近中心處游離，在核糖體與線粒體間形成小滴。隨著脂質(zhì)的增加，許多脂肪小滴融合在一起形成大的脂肪球，占據(jù)了細(xì)胞絕大部分空間，從而把其它亞細(xì)胞體擠在一邊。成熟的脂肪球細(xì)胞直徑很大，約在120μm以上，而原始脂肪細(xì)胞的直徑只有1～2μm。

圖2—8脂肪組織的發(fā)育

（二）出生后脂肪生長與發(fā)育

在胎兒出生時(shí)，其體內(nèi)通常有兩種類型的脂肪組織，即白色脂肪組織和棕色脂肪組織。棕色脂肪組織中微血管系統(tǒng)較多，能快速供給新生動(dòng)物所需的能量。大多數(shù)棕色脂肪在動(dòng)物出生后幾周內(nèi)消失或轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨尽?/p>

脂肪組織在動(dòng)物出生后整個(gè)生長期和成年期都將繼續(xù)增長。脂肪組織的生長發(fā)育，一方面為滿足或維持動(dòng)物正常生理功能或其它組織的生長而提供必需的能源，而更主要是作為能源貯備。動(dòng)物脂肪組織增長的直接原因是攝入的飼料營養(yǎng)過剩。

在動(dòng)物生長發(fā)育早期，脂肪組織的生長以細(xì)胞增生為主，隨著年齡的增長，則主要是以細(xì)胞肥大為主。脂細(xì)胞廣泛地存在于成年動(dòng)物的結(jié)締組織里，但不同部位的脂細(xì)胞是以顯著不同速率生長發(fā)育的，從而導(dǎo)致不同身體部位脂肪沉積量的差異。幼年動(dòng)物的脂肪沉積常出現(xiàn)在內(nèi)臟與腎臟周圍，隨年齡增大，逐漸沉積在皮下、肌肉間，最后在肌纖維間沉積少量脂肪，形成大理石紋。肌肉的脂肪沉積首先在與肌束膜結(jié)締組織結(jié)合的脂肪細(xì)胞內(nèi)，然后少部分脂肪細(xì)胞通才過循環(huán)系統(tǒng)滲入肌纖維間臨近血管的外空間。參考第三章圖3-22。

在生長肥育期，脂肪組織的化學(xué)變化主要是脂質(zhì)百分比在增加，水分、蛋白質(zhì)和其它成分的比例呈下降趨勢。但所有脂肪組織的脂質(zhì)含量并不是以同樣速度增加，如豬的背脂層中，中間層脂質(zhì)增加最快，而內(nèi)側(cè)層增加最慢。脂肪組織是動(dòng)物體中變化較大的一個(gè)組織。脂肪沉積量消長在動(dòng)物一生中往往隨其健康狀況、營養(yǎng)狀況等的改變而變化。

此外，脂肪組織也是一種代謝活躍的組織。在脂肪組織大小相對不變的情況下，貯存在其內(nèi)的脂質(zhì)具有恒定的轉(zhuǎn)化率，即經(jīng)常處在動(dòng)用—沉積的動(dòng)態(tài)變化之中。

三、骨骼

動(dòng)物的骨骼不論在胚胎期，還是生后均由結(jié)締組織分化而成。在胚胎發(fā)育期，結(jié)締組織細(xì)胞起源于胚胎性間質(zhì)組織(Embryonicmesenchyme)，這類細(xì)胞多數(shù)分化為成骨細(xì)胞（osteoblast），成纖維細(xì)胞與成軟骨細(xì)胞(chondroblast)。成骨細(xì)胞直接生成骨骼，成纖維細(xì)胞主要擔(dān)當(dāng)形成腱、韌帶、網(wǎng)狀組織與areolar（蜂巢纖維狀）組織，成軟骨細(xì)胞則形成軟骨。形成途徑一般分兩類，一類是通過軟骨轉(zhuǎn)化，另一類直接由結(jié)締組織轉(zhuǎn)化。前者是由于軟骨內(nèi)骨質(zhì)化(endochondralossification)，使軟骨轉(zhuǎn)化為骨骼，如肋骨；后者是由于結(jié)締組織基質(zhì)層的骨質(zhì)化(intramembranousossification)直接將結(jié)締組織轉(zhuǎn)化為骨骼，如頭顱骨，骨骼的變厚也屬于此類，是由骨膜(結(jié)締組織)的骨化而致。

動(dòng)物出生時(shí)的骨骼(股骨和脛骨)是由具骨髓腔的骨干及軟骨性末端構(gòu)成，軟骨性末端骨化則形成骨骺，在骨骺與骨干之間的軟骨則形成骺軟骨。典型的骨骼增長發(fā)生在骨骺與骨干之間，由骺軟骨外面軟骨的生長和骨干端軟骨的骨化完成的，也就是骺骨逐漸被骨代替的過程。骨骼的增厚則是由于原有骨膜的骨化所致，同時(shí)新骨膜在不斷生成。成骨細(xì)胞在此起骨骼沉積和保持作用。骨骼的生長和骨質(zhì)化過程見圖2-9。

每根骨頭除在關(guān)節(jié)軟骨表面外，均被質(zhì)地堅(jiān)硬的骨膜包裹起來。骨膜是由粗糙纖維狀結(jié)締組織組成，含少數(shù)細(xì)胞，但大量的血管與神經(jīng)分布，它作為肌肉、腱與韌帶的碇錨。骨膜黏著骨胳

的強(qiáng)度依不同發(fā)育時(shí)期與不同日齡而有所不同，年輕動(dòng)物骨頭的骨膜很容易剝下，成年動(dòng)物則附著較為緊固。骨骼末端被一層薄的透明(關(guān)節(jié))軟骨包覆著，這軟骨是有彈性的，且當(dāng)作骨骼間的墊子。

圖2-9骨骼的生長發(fā)育

隨著骨骼長度和寬度的增加，骨腔逐漸變大，充滿松軟的骨髓，后者由致密的網(wǎng)狀結(jié)締組織的不同的細(xì)胞組成。已知骨髓有紅色與黃色兩種類型。紅骨髓是成年動(dòng)物血液形成的主要器官，是紅血球與粒狀白血球的主要來源，主要分布在長骨(劍骨、肋骨和脊椎骨)的主體骨干內(nèi)海綿狀骨骺里。紅骨髓也有助于形成血小板，并具有吞噬作用(破壞衰老的、受損的紅血球)。黃骨髓主要由脂肪組織組成，主要分布在管骨的骨髓腔里。

在骨骼生長中始終存在著沉積和再吸收過程，這兩個(gè)過程造成骨骼形狀的動(dòng)態(tài)平衡或變化，骨骼長度的生長由于生長中骨骺軟骨逐漸被骨頭取代的結(jié)果。只要?jiǎng)游锏墓蔷哂熊浌墙M織，那么完全骨化作用并不發(fā)生，骨骼發(fā)育增長；當(dāng)骨骼達(dá)到一定大小，其生長停止，這時(shí)骺軟骨停止生長，完全骨化，骨骺與骨干融合，骨膜也不再骨化。圖2-9是胎兒骨骼發(fā)育到成年骨骼的一個(gè)過程示意圖。

值得注意的是動(dòng)物體內(nèi)不同骨骼生長完成進(jìn)程是不一樣的，如骶椎骨先于腰椎完成生長，而腰椎又先于胸椎。

四、結(jié)締組織

結(jié)締組織與骨骼和脂肪組織具有相同的胚胎性起源，都起源于中胚層間質(zhì)組織細(xì)胞的分化。在胚胎早期，間質(zhì)細(xì)胞占據(jù)表面的外胚層及其較深層結(jié)構(gòu)的游離空間，與其它細(xì)胞同處一膠狀基

質(zhì)中，隨著間質(zhì)細(xì)胞結(jié)合成細(xì)胞團(tuán)，并形成纖維性網(wǎng)，這時(shí)纖細(xì)的纖維在細(xì)胞質(zhì)的周圍出現(xiàn)，至胎兒期，已形成豐富的原纖維。隨著成纖維細(xì)胞的分化形成，纖維便以特定的形式進(jìn)行排列和發(fā)育，并最終形成結(jié)締組織。彈性纖維與膠原纖維都是由成纖維細(xì)胞所分泌的，但前者的化學(xué)組成、物理特性明顯地不同于后者。

結(jié)締組織對動(dòng)物的生理功能有重要的作用，同時(shí)也影響肉品質(zhì)的重要因素之一。豬體內(nèi)結(jié)締組織性質(zhì)是隨著年齡的增加而變得堅(jiān)固，原因是其中成熟交聯(lián)的增加，從而導(dǎo)致肌肉嫩度下降，所以豬年齡愈大，一般其肉也會(huì)愈老。另外，勞役影響肌肉結(jié)締組織的數(shù)量和形態(tài)，例如用來運(yùn)動(dòng)的豬腿肌含有較多的結(jié)締組織，役用牛結(jié)締組織比普通肉牛含量高，致使肌肉剪切力較大，口感不好。

第四節(jié)肌纖維的發(fā)生和生理分化

肉用動(dòng)物的骨胳肌由許多排列有序的多核細(xì)胞即肌纖維組成，這些肌纖維與控制它們收縮和生長的神經(jīng)細(xì)胞緊密聯(lián)系。蛋白質(zhì)合成和產(chǎn)肉的效率在很大程度上決定于肌纖維數(shù)目、大小、排列和功能類型。因此掌握肌纖維的發(fā)生和生理分化的基礎(chǔ)知識(shí)有助于理解本書隨后討論的豬肉食用品質(zhì)和營養(yǎng)價(jià)值。

一、肌維的發(fā)生

（一）體節(jié)

具有橫紋的骨胳肌在胚胎時(shí)期起始于成肌細(xì)胞，成肌細(xì)胞由前成肌細(xì)胞形成。圖2-10胚胎橫切面簡圖，表示出體節(jié)與內(nèi)胚層、體腔和體壁中胚層外側(cè)板(腹側(cè)體壁)的一般關(guān)系，這些結(jié)構(gòu)將在以后形成。每一體節(jié)由圍繞肌節(jié)腔的三個(gè)區(qū)帶組成，即生骨節(jié)、生皮節(jié)和生肌節(jié)。

每一體節(jié)為一立方形的組織，左右體節(jié)在前后順序上配對。外胚層最后形成皮膚的表皮，生皮節(jié)形成表皮下方的結(jié)締組織真皮。生骨節(jié)由排列稀疏、形態(tài)學(xué)上未分化的間充質(zhì)細(xì)胞組成。家畜的生肌節(jié)由前向后伸長，掩蓋了每一生肌節(jié)原始的立方體形態(tài)。

前成肌細(xì)胞形成成肌細(xì)胞，成肌細(xì)胞融合形成肌纖維前體，稱為肌管。動(dòng)物體的中軸肌，包括舌肌和眼外肌，由生肌節(jié)的體節(jié)中胚層衍生而成。在許多種動(dòng)物，胚胎肢芽中填充間充質(zhì)細(xì)胞，后者由中胚層外板的壁層脫落而來。然而，在雞翼(前肢)和腿(后肢)中，生肌干細(xì)胞可能由體節(jié)的生肌節(jié)衍生而成。在小鼠，至少有兩種前體干細(xì)胞參與形成每一個(gè)體節(jié)。

圖2-10胚胎橫切面簡圖

（二）肢芽

肢芽的形成受外胚層與中胚層之間信息交換的調(diào)控：①外胚層形成頂脊作為對中胚層信息的反應(yīng)；②中胚層生長形成肢體部件作為對外胚層信息的反應(yīng)；③中胚層指導(dǎo)外胚層保持厚度和誘導(dǎo)中胚層生長。前肌(Premuscular)中胚層最初的數(shù)量受外胚層因子的控制。肢芽的中胚層分為肌形成區(qū)和軟骨生成區(qū)。軟骨生成區(qū)能夠檢測到，因?yàn)樗鼈兡芎铣杉?xì)胞外的蛋白多糖，特異的血管化先于分子的分化，因此，血管的生長可能與在發(fā)育中肢體內(nèi)建立代謝梯度有關(guān)。在肢芽的中胚層內(nèi)能看到成肌細(xì)胞之前，可以用抗血清檢測出肌漿球蛋白。

（三）有絲分裂

體節(jié)和肢芽的中胚層細(xì)胞經(jīng)過反復(fù)的有絲分裂，正在分裂的細(xì)胞呈圓形，緊密銜接進(jìn)入有絲分裂周期。

（四）成肌細(xì)胞

1.成肌細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的合成

肌肉蛋白質(zhì)的合成速度可能受到RNA水平的調(diào)節(jié)。成肌細(xì)胞產(chǎn)生和儲(chǔ)存大量的信使RNA(mRNA)，一旦細(xì)胞已經(jīng)融合，肌原纖維蛋白質(zhì)協(xié)調(diào)的合成進(jìn)行得很快。在量子有絲分裂之后，負(fù)責(zé)核糖體蛋白質(zhì)合成的核酸系統(tǒng)被活化，為細(xì)胞融合之后產(chǎn)生大量的肌原纖維蛋白質(zhì)作好了準(zhǔn)備。

2.成肌細(xì)胞的融合

成肌細(xì)胞彼此融合形成多核細(xì)胞，爾后形成多核的骨胳肌纖維。融合從兩個(gè)成肌細(xì)胞之間的單一部位開始。為連接相鄰細(xì)胞而形成的細(xì)孔體積增大，介入膜不留任何痕跡。成肌細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞支架在成肌細(xì)胞融合形成肌管時(shí)經(jīng)歷廣泛的改建。融合一旦發(fā)生，肌原纖維的形成進(jìn)行得很快。

3.肌原纖維的形成

肌原纖維所有的主要蛋白質(zhì)的合成是同時(shí)進(jìn)行的。發(fā)育中的肌原纖維的肌漿球蛋白和肌動(dòng)蛋白分別為直徑15～16nm和5～6nm的細(xì)絲。未結(jié)合的肌漿球蛋白細(xì)絲的直徑與已連接成肌原纖維的肌漿球蛋白細(xì)絲的直徑相似。Z線細(xì)絲的直徑為5～6nm。直徑5～6nm的細(xì)絲也見于細(xì)胞膜下方，但這些細(xì)絲可能是非肌型的肌動(dòng)蛋白。直徑22～25nm的微管在肌管的軸心內(nèi)可以發(fā)現(xiàn)。直徑10nm的微管亞單位也可發(fā)現(xiàn)。直徑5～10nm的細(xì)絲在肌腱連接處可以發(fā)現(xiàn)。

獨(dú)立的細(xì)絲如何組裝成肌原纖維還不十分清楚，肌節(jié)有規(guī)律的結(jié)構(gòu)和排列是在2個(gè)階段進(jìn)行的。最初形成含有α—輔肌動(dòng)蛋白的Z線，接著在Z線外側(cè)隊(duì)列建立時(shí)結(jié)蛋白和波形蛋白出現(xiàn)。(肌動(dòng)蛋白)細(xì)絲蛋白是正常情況下在平滑肌中發(fā)現(xiàn)的一種蛋白質(zhì)，當(dāng)Z線在集合時(shí)也可短暫出現(xiàn)。（五）肌纖維排列的決定

在每一塊胚肌中形成的首批肌管除參與確定該肌近似的體積和解剖位置外，還參與確定肌纖維將來的排列。骨骼的線性生長與肌肉對伸展的阻力之間的動(dòng)力學(xué)相互作用參與決定肌肉的發(fā)育。神經(jīng)系統(tǒng)似乎在決定肌管的排列中不起直接的作用。非常細(xì)的結(jié)締組織纖維基質(zhì)可能作為肌管和成肌細(xì)胞的向?qū)?，誘導(dǎo)它們按照一定的方向排列。肌原纖維在細(xì)胞內(nèi)平行排列的發(fā)生有賴于整個(gè)細(xì)胞的內(nèi)在附著。新聚集的粗絲和細(xì)絲首先出現(xiàn)在細(xì)胞的周邊。因此，細(xì)絲的縱長方向可能簡單地跟隨膜伸展的方向。此外有人把變性引起的攣縮看作是消除未能在肌電內(nèi)自我正確的排成一列的纖維的一種方法。在決定纖維排列期間，退行性變態(tài)導(dǎo)致的任何細(xì)胞減少可影響肌肉的大小。

（六）肌纖維的大量產(chǎn)生

胚胎肌纖維在形態(tài)學(xué)上分為初級肌管和次級纖維。次級纖維的大量形成就是新肌纖維的大量產(chǎn)生。初級肌管的排列已經(jīng)建立了肌肉結(jié)構(gòu)的一般特征，輕度收縮的肌管表面為成肌細(xì)胞的接觸和融合提供了理想的位點(diǎn)。通常成肌細(xì)胞粘附于肌管上。在肌纖維發(fā)生的早期，成肌細(xì)胞纖維在其原生質(zhì)膜下開始產(chǎn)生細(xì)絲，形成次級纖維。次級纖維通過偽足突起粘附于其初級肌管上，偽足突起突入初級肌管表面的凹入部分。次級纖維一旦獲得大量的原纖維核，由于支持肌管的收縮，就在次級纖維及其支持肌管之間造成一個(gè)切變力，原纖維在次級纖維內(nèi)進(jìn)一步增殖，導(dǎo)致次級纖維與其支持肌管分離。

圖2-11次級胚肌纖維大量產(chǎn)生階段

(1)分裂的前成肌細(xì)胞包圍一個(gè)具有軸心的初級纖維或肌管；

(2)次級纖維由初級肌管表面的成肌細(xì)胞產(chǎn)生；/r