多細胞動物的胚胎發(fā)育

第二章多細胞動物的胚胎發(fā)育節(jié)細胞增殖與分裂周期第二節(jié)生物發(fā)生律第三節(jié)動物胚胎發(fā)育的階段多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第1頁!節(jié)細胞增殖與分裂周期一、細胞的增殖二、細胞周期三、細胞分裂多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第2頁!一、細胞的增殖由細胞產(chǎn)生細胞的生物學(xué)過程稱為細胞增殖，這個過程包括細胞由小到大，由不成熟到成熟，細胞數(shù)量由少變多，細胞的衰老死亡等各個環(huán)節(jié)。單細胞生物的增殖過程分三個階段：遲滯期、對數(shù)增長期、停頓期。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第3頁!多細胞生物的細胞增殖的特點：細胞分化為體細胞和生殖細胞，體細胞的增殖是個體營養(yǎng)的基礎(chǔ)，生殖細胞負責生殖，與種群增長有關(guān)；2.體細胞又有不同程度的分化和功能上的分工，不同的體細胞其增殖規(guī)律也不同；3.多細胞生物是一個統(tǒng)一整體，每個細胞的增殖都受其他細胞以及整個集體的調(diào)節(jié)控制。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第4頁!方式無絲分裂有絲分裂減數(shù)分裂有絲分裂圖解三、細胞分裂多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第5頁!減數(shù)分裂過程圖解多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第6頁!

合子減數(shù)分裂或稱始端減數(shù)分裂，發(fā)生在受精卵開始卵裂時，結(jié)果形成具有半數(shù)染色體數(shù)目的有機體。這種減數(shù)分裂形式只見于很少數(shù)的低等生物。

孢子減數(shù)分裂或稱中間減數(shù)分裂，發(fā)生在孢子形成時，即在孢子體和配子體世代之間。這是高等植物的特征。

配子減數(shù)分裂或稱終端減數(shù)分裂，是一般動物的特征，包括所有后生動物、人和一些原生動物。這種減數(shù)分裂發(fā)生在配子形成時，發(fā)生在配子形成過程中成熟期的最后2次分裂，結(jié)果形成精子和卵。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第7頁!第二節(jié)生物發(fā)生律

生物發(fā)生律，或稱重演律是由Haeckel(赫克爾，德國人,1834-1919)用生物進化的觀點總結(jié)當時胚胎學(xué)方面的工作提出來的。他在《普通形態(tài)學(xué)》一書中指出：生物發(fā)展史可分為2個密切聯(lián)系的部分，即個體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)展，也就是個體的發(fā)育歷史和由同一起源所產(chǎn)生的生物群的發(fā)展歷史。個體發(fā)育史是系統(tǒng)發(fā)展史的簡單而迅速的重演。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第8頁!

個體發(fā)育是指一個新個體從產(chǎn)生到死亡的全部歷程。對兩性生殖的生物來說，新個體始于兩性配子（精子和卵子）的結(jié)合——受精。卵子受精后啟動發(fā)育程序，形成一個新個體的過程叫做胚胎發(fā)育。胚胎發(fā)育包括受精、卵裂、囊胚、原腸胚形成、中胚層形成、神經(jīng)胚形成、胚層分化與器官形成等幾個主要的發(fā)育階段，許多動物還必須經(jīng)過胚后發(fā)育階段——變態(tài)，才能發(fā)育為成體。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第9頁!一、受精

受精是新生命的起點，指精子、卵子各自的單倍體基因組相融合形成二倍體合子的事件。在通常的情況下，受精過程包括精卵相遇，精子穿入卵子，引發(fā)卵子發(fā)生一系列變化，最終是二者原核的融合，形成二倍體的合子。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第10頁!精子的模式圖膜核中心體線粒體軸絲頂體囊1.精子的結(jié)構(gòu)多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第11頁!精子的獲能

哺乳動物的精子雖有運動能力，卻無穿過卵子周圍濾泡細胞、透明帶的能力，精子只有在經(jīng)過子宮和輸卵管的途中接受若干生殖道獲能因子的作用才具備受精能力，這種作用稱為精子的獲能。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第12頁!

皮層反應(yīng)是受精作用的反應(yīng)之一，主要是防止多精受精，屬于多精受精的二級阻斷。當精卵細胞融合時，通常是一個卵子只允許一個精子進入。對于大多數(shù)動物來說，多精進入是有害的，會導(dǎo)致胚胎早期死亡；然而，兩棲類和鳥類似乎允許多精進入，多余的精子在卵內(nèi)被破壞。有兩種阻斷多精進入的機制。圖為表面結(jié)合有多個精細胞的一個蛤卵細胞的掃描電鏡照片。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第13頁!原核融合

精子進入卵細胞后，核膜破裂，染色質(zhì)變得松散，破碎的核膜與松散的染色泡重新聚集，形成雄原核；卵細胞核在完成第二次減數(shù)分裂之后，形成的細胞核即雌原核；在中心粒的微絲作用下，雄原核向雌原核方向遷移。雌雄原核相遇之后，核膜互融，形成共同的核膜，融合后的受精卵稱為合子，融合成的核即為合子的細胞核。受精過程到此結(jié)束，緊接著次卵裂開始。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第14頁!

前兩次卵裂通過動植物軸，沿經(jīng)線進行，稱為經(jīng)裂；第3次卵裂沿赤道方向進行，垂直于動植物軸，稱為緯裂。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第15頁!（胚盤）（囊胚腔）多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第16頁!卵的類型不同，卵裂形式也不同，依細胞分裂是否徹底可分為完全卵裂和不完全卵裂兩大類。

完全卵裂：整個卵參加分裂，多見于少黃卵。它又可分為均等分裂和不等分裂兩種。

均等分裂：卵黃分布均勻的均黃卵，形成分裂球大小相等，如海膽、文昌魚；

不等分裂：卵黃分布不均勻，形成的分裂球大小不等，如軟體動物、蛙類等。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第17頁!不完全卵裂：多見于多黃卵，卵黃多，細胞分裂受阻，卵裂只在不含卵黃的部位進行。它有可以分為盤裂和表面卵裂兩種。

盤裂：分裂局限于胚盤處，如烏賊、雞卵；

表面卵裂：分裂只限于卵的表面者，如昆蟲卵。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第18頁!

1.腔囊胚

均黃卵或少黃卵經(jīng)多次全裂，形成皮球狀的囊胚，中間有較大的囊胚腔，這種囊胚叫腔囊胚。凡全裂又等裂的類型，都形成腔囊胚。

2.實心囊胚

有些全裂卵，由于分裂球排列緊密，中間沒有腔，或者分裂初期尚有裂隙存在，以后被分裂球擠緊而消失成為實心球體，這種囊胚稱為實心囊胚。水螅、水母，某些環(huán)節(jié)動物和軟體動物的囊胚屬此類型。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第19頁!從動物的進化來看，實心囊胚和原始的腔囊胚為較低等的類型，在海綿動物、腔腸動物、扁形動物和一些低等的環(huán)形動物中出現(xiàn)；兩側(cè)對稱型的腔囊胚見于低等脊椎動物和某些無脊椎動物；兩棲類是更高等的端黃卵型的腔囊胚；由于卵黃的集中，從腔囊胚發(fā)展成為無脊椎動物中黃卵的表面囊胚和脊椎動物及某些無脊椎動物端黃卵的盤狀囊胚；高等哺乳動物的腔囊胚是次生均黃卵形成的更高級的腔囊胚。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第20頁!

1.內(nèi)陷

由囊胚植物極細胞向內(nèi)陷入，形成二層細胞：外面的一層稱為外胚層，向內(nèi)陷入的一層為內(nèi)胚層。內(nèi)胚層圍繞的空腔將形成未來的腸腔，稱原腸腔，原腸腔與外界相通的孔稱為原口或胚孔。

2.內(nèi)移

由囊胚的一部分細胞移入內(nèi)部而形成內(nèi)胚層。初始移入的細胞位于囊胚腔中，排列不規(guī)則，接著逐漸調(diào)整排列成規(guī)則的內(nèi)胚層。內(nèi)移法形成的原腸胚沒有原口，以后在胚體的一端開孔，形成原口。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第21頁!

注意：以上原腸形成的幾種形式往往不是單一進行，常常二種或二種以上同時進行，最常見的是內(nèi)陷與外包同時進行，分層和內(nèi)移相伴進行。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第22頁!端細胞法腸腔法多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第23頁!2、體腔囊法在原腸背部兩側(cè)，內(nèi)胚層向外突出成對的囊狀突起，稱體腔囊；體腔囊逐漸發(fā)育增大并與內(nèi)胚層脫離，在內(nèi)外胚層之間逐步擴展成為中胚層，中胚層包圍的腔為體腔。由于體腔囊來源于原腸，故又稱腸體腔，此法又名腸體腔法。后口動物多數(shù)由腸體腔法形成中胚層和真體腔。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第24頁!從動物的系統(tǒng)發(fā)育來看：海綿動物和腔腸動物雖然是多細胞動物，但無論是構(gòu)造或生理活動都是比較簡單的，相當于兩個胚層的胚胎。扁形動物起始有中胚層，構(gòu)造比較復(fù)雜，細胞分化明顯，生理活動有顯著改變。更高等的動物都是從有三個胚層的胚胎發(fā)育的。可見三胚層的出現(xiàn)是動物進化上的一個重要階段。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第25頁!六、神經(jīng)胚的形成以蛙胚為例，示脊椎動物神經(jīng)管、脊索、中胚層、體腔的形成外胚層；b.中胚層；c.內(nèi)胚層；d.體壁中胚層；e.臟壁中胚層；f.脊索g.神經(jīng)板；h.神經(jīng)褶；i.體腔；j.神經(jīng)管；k.神經(jīng)嵴多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第26頁!2.器官形成胚胎的器官原基形成之后，按各自的方向進一步分化，并對周圍的組織起誘導(dǎo)作用，使有關(guān)組織能協(xié)調(diào)地發(fā)育并進一步相互結(jié)合形成器官。胚胎的器官形成涉及胚層的變化和細胞的分化兩方面的問題，這兩方面的變化是同時進行的。內(nèi)胚層的變化直接從內(nèi)胚層派生出來的組織，大部分都屬于消化道。另外這些組織還可與中胚層、外胚層形成的組織結(jié)合起來，形成消化系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)，以及泄殖系統(tǒng)的一部分。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第27頁!二、細胞周期細胞周期示意圖DNA合成期合成后期合成前期多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第28頁!細胞有絲分裂過程中與哪些細胞結(jié)構(gòu)直接有關(guān)？

間期前期末期動物細胞細胞核（DNA復(fù)制）核糖體（蛋白質(zhì)合成）中心體（紡錘體形成）核膜、核仁細胞膜（子細胞形成）植物細胞細胞核（DNA復(fù)制）核糖體（蛋白質(zhì)合成）細胞質(zhì)（紡錘體形成）核膜、核仁高爾基體（子細胞形成）多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第29頁!減數(shù)分裂與正常的有絲分裂的不同點在于：減數(shù)分裂時進行2次連續(xù)的核分裂，細胞分裂了2次，其中染色體只分裂一次，結(jié)果染色體的數(shù)目減少一半。減數(shù)分裂發(fā)生的時間，每類生物是固定的，但在不同生物類群之間可以是不同的。大致可分為3種類型：多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第30頁!附：細胞連接動物細胞間的連接是細胞膜在相鄰細胞之間分化形成的特定連接，稱為細胞連接。脊椎動物的細胞連接主要有3種類型：橋粒、緊密連接和間隙連接。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第31頁!蛙的個體發(fā)育由受精卵開始，經(jīng)囊胚、原腸胚、三胚層胚、無腿蝌蚪、有腿蝌蚪，變態(tài)成為蛙。這個過程反映了系統(tǒng)發(fā)展所經(jīng)歷了的單細胞、單細胞群體、腔腸動物、原始三胚層動物、低等脊椎動物、魚類到兩棲類的基本過程。蛙的個體發(fā)育重演了其祖先的進化過程。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第32頁!第三節(jié)胚胎發(fā)育的重要階段一、受精二、卵裂三、囊胚四、原腸胚五、中胚層的形成六、神經(jīng)胚的形成七、胚層分化與器官形成

多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第33頁!受精過程示意圖多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第34頁!2.受精作用

受精包括精子的獲能、頂體反應(yīng)、皮層反應(yīng)、原核形成和融合等過程。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第35頁!頂體反應(yīng)

是受精作用的反應(yīng)之一，包括頂體受體的激活、頂體膜與精細胞質(zhì)膜融合、頂體中水解酶的釋放、卵細胞外被（透明帶）的水解等，最終導(dǎo)致精細胞質(zhì)膜與卵細胞質(zhì)膜的融合。哺乳動物的頂體反應(yīng)

多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第36頁!卵子的激活

未受精的卵

RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)合成等細胞活動幾乎處于靜止狀態(tài)。精子一旦與卵子接觸

卵子本身就開始發(fā)生一系深刻的變化，這就是卵子的激活。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第37頁!二、卵裂

受精卵經(jīng)過多次分裂，形成很多分裂球的過程，稱為卵裂。卵裂形成的細胞，稱為分裂球。卵裂與一般細胞分裂不同，是一系列迅速的細胞分裂。每次分裂之后，分裂球未及長大，又開始新的分裂。分裂的結(jié)果細胞數(shù)目越來越多，分裂球越來越小。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第38頁!多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第39頁!

由于各種動物卵質(zhì)中卵黃的含量及其分布情況別不同，卵可以分為以下3種類型?！罹S卵：在卵子中，卵黃量很少，分布均勻。如文昌魚、海綿和人的卵子；

☆中黃卵：卵黃集中于細胞中央。如節(jié)肢動物中的昆蟲綱、甲殼綱動物的卵；

☆端黃卵：含有大量卵黃，且分布偏向一邊。如兩棲動物的卵，還有一種端黃卵，細胞質(zhì)和細胞核偏于動物極，只占全卵的一部分，而大部分為卵黃的大型卵。如頭足類和鳥類的卵。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第40頁!

另外，據(jù)分裂球排列的方式，完全卵裂有可以分成兩種類型，即輻射型卵裂和螺旋卵裂。輻射型卵裂和螺旋卵裂多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第41頁!三、囊胚的形成

卵裂的后期，分裂球排列在一個中空的球形表面，形成一層——囊胚；囊胚外面的一層細胞——囊胚層，中央的空腔稱為囊胚腔——里面充滿液體或者液化的卵黃。胚胎的這一發(fā)育期為囊胚期。因為卵子類型不同，分裂的類型不同，所以，形成的囊胚形態(tài)也各不相同，概括起來，可以分為4種：腔囊胚、實心囊胚、表面囊胚和盤狀囊胚。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第42頁!3.表面囊胚中黃卵進行表面卵裂，到囊胚期由一層分裂球包在一團實體的卵黃外面，沒有囊胚腔。如昆蟲的囊胚。4.盤狀囊胚

硬骨魚類、爬行類、鳥類等典型的端黃卵進行盤狀卵裂，形成盤狀的囊胚，蓋于卵黃上，稱為盤狀囊胚。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第43頁!四、原腸胚的形成

囊胚期之后，胚胎開始形成原腸腔——將來的消化腔。這一階段的胚胎稱為原腸胚，胚胎發(fā)育期為原腸期。原腸胚形成的示意圖多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第44頁!

3.分層

囊胚細胞分裂時，細胞沿切線方向分裂，從而形成內(nèi)外兩胚層。腔囊胚向內(nèi)分出內(nèi)胚層——某些水母屬的水母；實心囊胚向外分出外胚層——某些水螅水母。

4.外包

動物極的細胞分裂快，植物極細胞由于卵黃多分裂較慢，結(jié)果動物極細胞逐漸向下包圍植物極，形成外胚層，被包圍的植物極細胞形成內(nèi)胚層。一些軟體動物與兩棲動物蛙的原腸形成就是外包。多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第45頁!五、中胚層的形成三胚層動物在內(nèi)、外兩胚層形成之后繼續(xù)發(fā)育，在內(nèi)外胚層之間形成中胚層。在中胚層之間形成的空腔即體腔——真體腔。中胚層形成的方法有以下兩種動物的胚層與體腔多細胞動物的胚胎發(fā)育共51頁，您現(xiàn)在瀏覽的是第46頁!1.端細胞法在胚孔的兩側(cè)，內(nèi)外胚層交界處各有一個細胞分裂成細胞團