連鎖基因交換重組

連鎖基因交換重組2一.連鎖現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)Beteson和Punnett的香豇豆雜交試驗(yàn)1906年貝特森（BatesonW.）和普納特（PunnettR.C.)在香豌豆的兩對性狀雜交試驗(yàn)中首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。1861~1926）英國生物學(xué)家，曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實(shí)驗(yàn)3第一次實(shí)驗(yàn)P紫花、長花粉粒（PPLL）×紅花、圓花粉粒（ppll）

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_llppL_

ppll總數(shù)

9:3:3:1推算3910.5

1303.51303.5

434.5

6952

實(shí)際個(gè)體數(shù)4831

390

3931338

6952

結(jié)果表明F2：

①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；

②.不符合9:3:3:1；

③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。

4第二次實(shí)驗(yàn)P紫花、圓花粉粒PPll

×紅花、長花粉粒ppLL

↓

F1紫、長PpLl

↓

F2紫、長紫、圓紅、長紅、圓

P_L_

P_ll

ppL_

ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)226

95

97

1

4199:3:3:1推算235.8

78.5

78.5

26.2

419

結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相似

5第二個(gè)試驗(yàn)的表現(xiàn)與第一個(gè)試驗(yàn)基本相同，同9:3:3:1的獨(dú)立遺傳比例相比較，在F2四種表現(xiàn)型中仍然是親本組合性狀(紫、圓和紅、長)的實(shí)際數(shù)多于理論數(shù)，重新組合性狀的實(shí)際數(shù)少于理論數(shù)，同樣不能用自由組合規(guī)律來解釋。

上述兩個(gè)試驗(yàn)結(jié)果都表明，原來為同一親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2中常常有連系在一起遺傳的傾向，這種現(xiàn)象稱為連鎖遺傳。6相引組：甲乙兩個(gè)顯性性狀，系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：AB/ab。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Ab/aB。決定不同性狀的基因位于相同的染色體上稱為連鎖基因7第一次實(shí)驗(yàn)試驗(yàn)結(jié)果是否受分離規(guī)律支配？紫花:紅花≈3:1長花粉:短花粉≈3:18第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花≈3:1長花粉:短花粉≈3:11、以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合自由組合規(guī)律。2、F2不符合9:3:3:1，則說明F1產(chǎn)生的四種配子不等。3、同源染色體在減數(shù)分裂時(shí)發(fā)生交換得到重組型配子9特點(diǎn)：*兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等的，多于50%。*兩個(gè)重組型配子數(shù)是的相等，少于50%。AABBbbaa交換10二.完全連鎖和不完全連鎖在同一染色體上的連鎖基因100%聯(lián)系在一起傳遞到下一代，叫做完全連鎖。由于發(fā)生了交換而引起同源染色體間非等位基因的重組，打破原有的連鎖關(guān)系，因而表現(xiàn)為不完全連鎖。11雄果蠅的完全連鎖

P灰身長翅X黑身殘翅

BV/BV↓bv/bvF1灰、長♂X黑、殘♀BV/bvBV/bvbv/bv↓

灰長黑殘

1:1

特點(diǎn)：測交子代無重組合類型12不完全連鎖

P

灰身長翅X黑身殘翅

BV/BV↓bv/bvF1灰、長♀

X黑、殘♂

BV/bvbv/bv↓

灰長黑殘灰殘黑長

42%42%8%8%13++wywwyy++++wwyy++++++wy完全連鎖不完全連鎖1/21/21/41/41/41/4>1/4>1/4<1/4<1/4無連鎖14重組的性別二態(tài)性

減數(shù)分裂中，基因間的重組（連鎖程度）隨著性別不同而不同的現(xiàn)象。通常，在異配性別個(gè)體中重組低于同配性別個(gè)體。這種現(xiàn)象相當(dāng)普遍。重組低的程度根據(jù)物種不同而變化，完全連鎖是極端例子。既發(fā)生于性染色體，也發(fā)生于常染色體。15連鎖群

linkagegroup通過連鎖關(guān)系聯(lián)系在一起的基因群，稱為連鎖群。具體指位于一對染色體的基因群。連鎖群的數(shù)目＝單倍體的染色體數(shù)目（n)16交換的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)連鎖：同一條染色體上的基因傾向于連鎖傳遞。重組：減數(shù)分裂前期I，染色單體交叉片段互換。19在減數(shù)分裂前期I，粗線期非姊妹染色單體發(fā)生交換，導(dǎo)致在雙線期可在二價(jià)體之間的某些區(qū)段出現(xiàn)交叉.

17遺傳的第三定律遺傳的第三定律———連鎖定律（lawoflinkage），指位于同一染色體上的基因聯(lián)合在一起伴同遺傳的頻率大于重新組合的頻率，重組體或重組子的產(chǎn)生是由于在配子形成過程中同源染色體的非姊妹染色單體間發(fā)生了局部交換。18RF=[重組合∕(親組合＋重組合)]100％三.重組率的測定重組率：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。

遺傳學(xué)上以測交子代中出現(xiàn)的重組型頻率來測定在這樣的雜交中所表現(xiàn)出的連鎖程度。19

有色、飽滿CCShSh

×

無色、凹陷ccshsh

↓

F1有色飽滿×無色凹陷

CcShsh

ccshsh

配子CSh

Csh

cSh

csh

csh

Ft

CcShsh

Ccshsh

ccShsh

ccshsh

有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)

粒數(shù)4032

149

152

4035

8368

%

48.2

1.8

1.8

48.2其中(Ft)：重組率（RF)=(149+152)/8368×100%=3.6%

而在相斥組(有色、凹陷CCshsh

×

無色、飽滿ccShSh)中，RF＝2.95%無論哪各基因組合的雜交方式，結(jié)果都是親組型頻率高，而重組型頻率低。20例題：根據(jù)下面結(jié)果，計(jì)算pr和vg基因的重組率RF=[重組合∕(親組合＋重組合)]100％＝（151＋154）/2839100％=10.7%21重組率與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系

連鎖強(qiáng)度越大，重組率越小。連鎖強(qiáng)度越小，重組率越大?！嘀亟M率的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。由于重組率具有相對穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對距離（遺傳距離）。遺傳距離愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易發(fā)生重組。22四.交換交換：成對染色體非姐妹染色單體間基因的互換。

AabBAaBb23交換交換發(fā)生在雜種減數(shù)分裂時(shí)期。根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系，可以說明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。

ab

AB

AB

ab

aB

Ab

ab

AB2425交換的過程26雙交換雙交換：指一個(gè)性母細(xì)胞內(nèi)的一對染色體同時(shí)發(fā)生兩次單交換。27雙交換的特點(diǎn)：1、雙交換概率顯著低于單交換概率。如果兩次同時(shí)發(fā)生的交換它們互不干擾，各自獨(dú)立，雙交換發(fā)生的概率就是兩個(gè)單交換概率的乘積。2、三個(gè)連鎖基因間發(fā)生雙交換的結(jié)果是旁側(cè)基因無重組，因此該兩基因間的重組率低于實(shí)際的交換值。2829多線交換當(dāng)兩基因相距較遠(yuǎn)時(shí)，其間可以發(fā)生兩個(gè)或兩個(gè)以上的交叉，這時(shí)，不同交叉點(diǎn)上涉及的染色單體將不限于兩條。302-3二線雙交換2-3，1-3三線雙交換2-3，2-4三線雙交換2-3，1-4四線雙交換31對于二線雙交換，產(chǎn)生的四條染色單體對兩個(gè)座位來說都是親本型。對于三線雙交換（雙交換出現(xiàn)在四條染色單體中的三條中），產(chǎn)生兩個(gè)親本型和兩個(gè)重組型。對于四線雙交換，產(chǎn)生的四條染色單體都是重組類型。將所有可能的雙交換類型綜合在一起考慮，對于兩個(gè)基因位點(diǎn)來說50％的產(chǎn)物是重組子。32最大重組率（交換值）重組率變動(dòng)在0—50%之間。重組率為0，表示完全連鎖；重組率等于50%，則相當(dāng)于是自由組合。兩基因間的最大重組值是50%，只有當(dāng)100%的性母細(xì)胞在兩個(gè)基因之間都發(fā)生了一次交換，重組值才是50%。重組率與性母細(xì)胞交換的關(guān)系33例:帶有連鎖基因的精母細(xì)胞100個(gè)，經(jīng)過減數(shù)分裂可以形成400個(gè)雄配子，假定每一個(gè)精母細(xì)胞在減數(shù)分裂中，A和B之間都發(fā)生了一次交換，那么在所得的400個(gè)雄配子中，重組合的Ab、aB的配子多少個(gè)？沒有發(fā)生交換的AB、ab的配子多少個(gè)？

重組值是200/（200+200）=50%如果只有40%的性母細(xì)胞發(fā)生交換，那么其重組率是多少。交換性母細(xì)胞數(shù)%=2×重組值%。34影響重組值的因子1.性別：雄果蠅、雌蠶中未發(fā)現(xiàn)染色體片段發(fā)生交換；

2.溫度：家蠶第二對染色體上PS-Y(PS黑斑、Y幼蟲黃血)

飼養(yǎng)溫度(℃)

30

28

26

23

19

交換值（%）21.48

22.34

23.55

24.98

25.86

3.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其重組值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。

4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響重組值。355.基因定位和染色體作圖36基因的直線排列原則(1)基因在染色體上是有一定位置;(2)有一定次序．(3)作直線排列。37重組率與基因間的距離的關(guān)系兩個(gè)基因間的距離越遠(yuǎn)，重組率越高；基因間的距離越近，重組率越低。因此重組率反映了基因之間的相對距離。

38基因定位（Genemapping)

基因定位：確定基因在染色體上的位置。

基因在染色體上各有其一定的位置，確定基因的位置主要是確定基因之間的距離和順序，基因之間的距離是用重組值來表示的。

準(zhǔn)確地估算出重組值確定基因在染色體上的相對位置把基因標(biāo)志在染色體上39染色體圖（Chromosomemap)

又稱遺傳圖，依據(jù)基因間的交換值，確定連鎖基因在染色體上的相對位置而繪制的一種簡單線性示意圖。圖距

兩個(gè)基因在遺傳圖上距離的數(shù)量單位。

–1%RF=1mapunit(or1centiMorgan)

mapunit：圖距單位m.u.40例題：上圖為abc基因的遺傳連鎖圖，從圖中可知ab基因之間的圖距為10m.u;bc基因之間的圖距為20m.u.。因?yàn)閍b基因的重組率應(yīng)為

；bc之間的重組率應(yīng)為

。如果Bc/bCXbc/bc雜交，后代中BC/bc的比率是

。

centiMorgan

：厘摩cM41遺傳作圖(基因定位）的方法通過計(jì)算性狀的重組率來反映基因之間相對距離，從而確定基因間排列順序的方法。兩點(diǎn)測交三點(diǎn)測交42兩點(diǎn)測交先用三次雜交、再用三次測交（隱性純合親本）分別測定兩對基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們在同一染色體上的位置。

A

B

C-------------

分別測出Aa-Bb間重組率確定是否連鎖；分別測出Bb-Cc間重組率確定是否連鎖；分別測出Aa-Cc間重組率確定是否連鎖如果上述3次測驗(yàn)確認(rèn)3對基因間連鎖根據(jù)重組率大小確定這三對基因在染色體上的位置。

a

b

c43例如：玉米C(有色)對c(無色)、Sh(飽滿)對sh(凹陷)、Wx(非糯性)對wx(糯性)為顯性。

為證實(shí)三對基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個(gè)試驗(yàn)：第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh

F1

CcShsh×

ccshsh

第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh

↓

F1

WxwxShsh

×

wxwxshsh

第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc

↓

F1

WxwxCc

×

wxwxcc4445

玉米兩點(diǎn)測驗(yàn)的三個(gè)測交結(jié)果46根據(jù)第一、二組交換值，三個(gè)基因的排列順序可能:

wx

sh

c

wx-c為23.6，與第三組22.0%差異小

wx-c為16.4

與第三組22.0%差異大

wx

csh

現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以

第一種較為正確。如此可測定第四、五對等基因，逐步定位

47兩點(diǎn)測交的缺陷?

手續(xù)麻煩：一個(gè)兩點(diǎn)測交需做三次雜交和測交，各次試驗(yàn)的環(huán)境條件又不盡相同，這會(huì)影響到交換值的大小。?

當(dāng)兩個(gè)基因相距較遠(yuǎn)時(shí)，中間可能發(fā)生雙交換，這在兩點(diǎn)測交中測定不出來。當(dāng)連鎖基因間距離超過5mu，則兩點(diǎn)測交法不夠準(zhǔn)確

48通過一次雜交和一次用隱性親本測交，同時(shí)測定三對基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。三點(diǎn)測交特點(diǎn)：(1).

糾正兩點(diǎn)測驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2).通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對連鎖基因的位置。

49以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對基因?yàn)槔齻€(gè)基因的順序有三種可能性：

sh++

=========wx在中間

+wxc

+sh+

=========sh在中間

wx+

c

++

sh

=========c在中間

wxc

+

50(1).確定基因在染色體上的位置：

P凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色

shsh++++↓

++

wxwxcc

F1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色

sh+

+wx+c↓shshwxwxcc

51F2中親本型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少。

∴這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為

wx

sh

c

52關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因：以最少的雙交換型與最多的親型相比只有sh基因發(fā)生了位置改變。

∴sh一定在中間。

sh在中間

53單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換。

雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換54(2)．確定基因之間的距離估算重組值確定基因之間的距離

+wxc

Sh++++cshwx+sh+c+wx+

+++shwxc27082538

626

601

113

116

4

2FR(wx-sh)=((601+626+6)／6708)×100%=18.4%55+wxc

Sh++++cshwx+sh+c+wx+

+++shwxc27082538626

601

113

116

4

2FR(sh-c)=((116+113+6)/／6708)×100%)=3.5%56+wxc

Sh++++cshwx+sh+c+wx+

+++shwxc27082538

626

601

113

116

4

2FR(wx-c)=((601+626+116+113)／6708)×100%=21.72%

57類型實(shí)得數(shù)重組發(fā)生在wx—shsh—cwx—c+wxc

Sh++++cshwx+sh+c+wx+

+++shwxc27082538626

601

113

116

4

2√√√√√√FR(wx-sh)=((601+626+6)／6708)×100%=18.4%FR(sh-c)=((116+113+6)/／6708)×100%)=3.5%FR(wx-c)=((601+626+116+113)／6708)×100%=21.72%

58三對連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下:

wx18.4shc3.521.72?RF(wx-sh)+RF(sh-c)=18.4+3.5=21.9=RF(wx-c)=21.72雙交換的修正糾正：交換值(wx-c)=21.72+0.09×2=21.72+0.18=21.9雙交換值=((4+2)／6708)×100%=0.09%交換值（wx-c)>重組率(wx-c)59干涉與并發(fā)系數(shù)一個(gè)單交換的發(fā)生往往影響到另一個(gè)單交換的發(fā)生，這種現(xiàn)象叫干涉。根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則雙交換=單交換×單交換

=（0.184×0.035）×100%=0.64%

實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。描述干涉的程度的指數(shù)為并發(fā)系數(shù)：

并發(fā)系數(shù)（C）＝實(shí)際雙交換值/理論雙交換值干涉（I）＝1－并發(fā)系數(shù)60當(dāng)C=1，Ⅰ=0時(shí)，表示無干涉，當(dāng)C=0，Ⅰ=1時(shí)，表示存在完全干涉，1>C>0時(shí)表示存在正干涉（positiveinterference），C>1，Ⅰ<0時(shí)，表示存在負(fù)干涉（negativeinterference）。從一般實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看，基因?qū)﹂g的距離縮短時(shí)，并發(fā)率降低，干涉值上升。所以三基因間起交換的距離短時(shí)，雙交換的發(fā)生很少或沒有。61例：vgbpr/vgbprvg+b+pr+/vg+b+pr+vgbpr/vg+b+pr+××vgbpr/vgbprPF1測交1779Vg

bpr1654vg+b+pr+252vg+bpr241vgb+pr+131vg+bpr+118vgb+pr13vgbpr+9vg+b+pr62判斷vgbpr中哪個(gè)基因處于中間1779Vg

bpr1654vg+b+pr+252vg+bpr241vgb+pr+131vg+bpr+118vgb+pr13vgbpr+9vg+b+prvgbpr/vgbprvg+b+pr+/vg+b+pr+vgbpr/vg+b+pr+××vgbpr/vgbprPF1測交親本型雙交換單交換單交換63計(jì)算Vg-pr,pr-b,vg-b的距離1779vgbpr親本型1654vg+b+pr+252vg+bpr單交換241vgb+pr+131vg+bpr+單交換118vgb+pr13vgbpr+雙交換9vg+b+pr64RF（Vg-pr)=重組合/(親組合＋重組合）＝（255＋241＋13＋9）/4197＊100%=12.3%所以，Vg-pr的距離為12.3m.u.1779vg（b）pr親本型1654vg+（b+）pr+252vg+

（b）pr單交換241vg（b+）pr+131vg+

（b）pr+單交換118vg（b+）pr13vg（b）pr+雙交換9vg+

（b+）pr65RF(b-pr)=重組合/(親組合＋重組合）＝（131＋118＋13＋9）/4197＊100%=6.4%所以，Vg-pr的距離為6.4m.u.1779vgbpr親本型1654vg+b+pr+252vg+bpr單交換241vgb+pr+131vg+bpr+單交換118vgb+pr13vgbpr+雙交換9vg+b+pr661779vgbpr親本型1654vg+b+pr+252vg+bpr單交換241vgb+pr+131vg+bpr+單交換118vgb+pr13vgbpr+雙交換9vg+b+prFR(vg－b)=(252+241+131+118)/4197×100％=17.767雙交換的修正4.雙交換的修正雙交換值＝（13＋9）/4197×100%＝0.5%vg–bdistanceRF(vg-b)+2×雙交換值=17.7＋2×0.5＝18.7直線排列作圖vgprb12.3m.u.6.4m.u.68預(yù)期雙交換概率根據(jù)上圖，計(jì)算理論上vg-b之間發(fā)生雙交換的概率。0.123×0.064=0.007872vgprb12.3m.u.6.4m.u.69實(shí)際雙交換率實(shí)際雙交換率=（13＋9）/4197=0.005242預(yù)期雙交換率0.007872并發(fā)率＝實(shí)際交換率/預(yù)期交換率＝66.7%干涉＝1－0.667=0.3331779vgbpr親本型1654vg+b+pr+252vg+bpr單交換241vgb+pr+131vg+bpr+單交換118vgb+pr13vgbpr+雙交換9vg+b+pr70遺傳學(xué)史上第一張遺傳學(xué)圖71遺傳圖通過連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離，繪制連鎖遺傳圖。繪制遺傳學(xué)圖譜以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因，應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。重組值在0—50%之間，但在遺傳學(xué)圖上，可以出現(xiàn)50單位以上的圖距。這是因?yàn)樵谶@兩個(gè)基因之間發(fā)生過多次交換，圖距的數(shù)據(jù)是累加的。因此，要從圖上的數(shù)字了解基因間的交換值，只限于鄰近的基因座位。

72交換率和重組率兩基因距離越長，發(fā)生交換的機(jī)會(huì)越多，因此交換率的大小可以用來表示基因間距離的長短。發(fā)生了交換（如雙交換），但沒有導(dǎo)致重組，因此重組率并不完全等于交換率，而是重組值

小于交換值。Haldane的圖譜函數(shù)：

P（RF）=?(1－e-m)=?(1－e-2d)

，

式中P是重組頻率，m