新編-第四章貝類的生態(tài)課件

第四章貝類的生態(tài)一、貝類的分布二、貝類的生活習(xí)性三、貝類的食性四、貝類的繁殖五、貝類的災(zāi)害與敵害第四章貝類的生態(tài)一、貝類的分布1一、貝類的分布1）水平分布：腹足綱分布最廣，叢平原到高山，從海洋到湖川，從熱帶到兩極都有分布；其次是瓣鰓綱，海洋和淡水中均有；其余幾個綱完全生活在海洋廣溫性貝類：地理分布廣廣鹽性貝類：水域分布廣狹溫狹鹽性貝類：水平分布受限制2）垂直分布：潮間帶到1萬多米（菜豆蛤）一、貝類的分布1）水平分布：2我國貝類的區(qū)系特點3）地理分布：長江口以北的黃渤海，暖溫帶性質(zhì)主要分布溫帶種和暖水種特點：①溫帶種種群量大，一般不進入東海；②暖水性種群量小，暖水性較強的種一般不進入黃渤海。我國貝類的區(qū)系特點3）地理分布：3我國貝類的區(qū)系特點長江口以南東海及部分南海北部沿岸，亞熱帶性質(zhì)主要是暖水性種類特點：①沒有寒帶種②沒有典型熱帶種我國貝類的區(qū)系特點長江口以南東海及部分南海北部沿岸，亞熱帶性4我國貝類的區(qū)系特點臺灣東南、海南島南端，南海及南海諸島。典型熱帶性主要分布熱帶種特點：①有部分暖水種②廣泛分布典型的熱帶種③與珊瑚礁緊密相聯(lián)系我國貝類的區(qū)系特點臺灣東南、海南島南端，南海及南海諸島。典型5二、貝類的生活習(xí)性㈠生活環(huán)境⒈溫度適溫范圍：生存的溫度條件最適范圍：生長、繁殖的最佳溫度條件北方的種類耐低溫，南方的種類耐高溫二、貝類的生活習(xí)性㈠生活環(huán)境6⒉鹽度外海海水平均鹽度35‰左右近海海水平均鹽度31‰左右河口附近10～25‰鹽度的變化影響貝類的生長，幼體的發(fā)育，足絲的分泌鹽度驟降造能成貝類大批死亡⒉鹽度7⒊水質(zhì)條件pH：一般7.5～8.6，外海7.9～8.2濁度：影響貝類生活，過大造成呼吸障礙和窒息毒性物質(zhì)：破壞生理機能，影響生長發(fā)育，重者造成死亡游離氯、氨氮、硫化氫、酸、堿、重金屬離子、農(nóng)藥、原油、洗滌劑等※應(yīng)達到漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準⒊水質(zhì)條件8漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準序號項目標(biāo)準值(mg/L)1色、臭、味不得使魚、蝦、貝、藻類帶有異色、異臭、異味2漂浮物質(zhì)水面不得出現(xiàn)明顯油膜或浮沫3懸浮物質(zhì)認為增加量不得超過10，而且懸浮物質(zhì)沉積于底部后，不得對魚、蝦、貝類產(chǎn)生有害的影響4pH值淡水6.5～8.5，海水7.0～8.55溶解氧連續(xù)24h中，16h以上必須大于5，其余任何時候不得低于36生化需氧量（五天，20℃）不低于5，冰封期不超過37總大腸菌群不超過5000個/L（貝類養(yǎng)殖水質(zhì)不超過500個/L）8汞≤0.00059鎘≤0.005漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準序號項目標(biāo)準值(mg/L)1色、臭、味不得使魚、9漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準（續(xù)1)序號項目標(biāo)準值(mg/L)10鉛≤0.0511鉻≤0.112銅≤0.0113鋅≤0.114鎳≤0.0515砷≤0.0516氰化物≤0.00517硫化物≤0.218氟化物（以F-計）≤119非離子氨≤0.0220凱氏氮≤0.0521揮發(fā)性酚≤0.005漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準（續(xù)1)序號項目標(biāo)準值(mg/L)10鉛≤0.10⒋底質(zhì)分為：泥底，泥砂底，砂泥底，砂底，沙礫底，巖礁底等貝類的生活習(xí)性不同對底質(zhì)要求不同⒌潮流潮汐，波浪，海流⒋底質(zhì)11⒍餌料不同貝類食性不同，所需的餌料不同瓣鰓類：主要以浮游植物，有機碎屑，小型浮游動物為主腹足類：草食性的以藻類為主；肉食性的以運動能力差的動物為食頭足類：肉食性，以魚、甲殼動物為主⒍餌料12㈡貝類的生活型與運動方式⒈游泳型頭足類：靠漏斗噴水游泳游泳能力強的種類身體紡錘型或流線型近海生活的種類胴部近球型⒉浮游型海蝸?？扛∧耶愖泐惪况捵阖愵惖母∮斡紫x靠面盤浮游㈡貝類的生活型與運動方式⒈游泳型13新編-第四章貝類的生態(tài)課件14⒊底棲生活型（1）底上生活型①匍匐型在巖石的表面或泥、沙灘以及海藻上面匍匐生活的種類，多數(shù)腹足類，多板綱的動物。②固著生活型部分雙殼類。如：牡蠣等；腹足類的蛇螺。屬于固著生活的種類，足部失去了原有的作用，都較退化，甚至完全消失，但貝殼堅厚而粗糙，或者是殼面長有棘、刺。③附著型雙殼類的一些種類，以足絲附著于固體生活。⒊底棲生活型15（2）底內(nèi)生活型大多數(shù)雙殼類。潛居于底質(zhì)中營埋棲生活潛居泥砂底的種類：足發(fā)達，體長而扁，水管的長短、有無因種不同潛居泥底的種類：常兩端開口，抗?jié)崃姡?）鑿穴生活型鑿巖：海筍、住石蛤等鑿木：船蛆（2）底內(nèi)生活型16（4）寄生、共生、群聚寄生：內(nèi)寄螺，內(nèi)寄蛤共生：大島戀蛤等群居：貽貝，牡蠣等（4）寄生、共生、群聚17三貝類的運動和發(fā)光1游泳頭足類的十腕目漏斗瓣鰓綱劍蟶、蟶螂、銼蛤和扇貝等2爬行、跳動和漂浮3遷移4趨光性和趨食性5鉆泥沙6鑿石和鑿木7貝類的發(fā)光三貝類的運動和發(fā)光18四、貝類的食性⒈食微小生物的種類雙殼類，濾食食料：①浮游植物，以硅藻類為主②小型浮游動物，原生動物，橈足類幼體，貝類幼體③有機碎屑：浮游動物肢體，動物腐屑，植物碎屑四、貝類的食性⒈食微小生物的種類19⒉草食性主要是腹足類，食料：褐藻，綠藻，紅藻有齒舌、顎片，消化道長(有的有嗉囊)⒊動物食性頭足類和部分腹足類食料：甲殼類，魚類，貝類，水母等消化道短，唾液腺發(fā)達⒉草食性20法螺食海星類骨螺食蟹類冠螺食海膽類芋螺食環(huán)蟲荔枝螺食牡蠣、藤壺玉螺食灘涂貝類4兼食其它雜物的貝類有的種類吞食石灰質(zhì)或木質(zhì)法螺食海星類21浮游幼蟲食性單胞藻為主，兼食有機碎屑、小型浮游動物和細菌等自然海區(qū)以硅藻類為主人工培育以金藻，綠藻，硅藻，底棲硅藻為主浮游幼蟲食性單胞藻為主，兼食有機碎屑、小型浮游動物和細菌等22貝類的攝食方式⒈舔食:腹足類⒉濾食:瓣鰓類⒊捕食:頭足類貝類的攝食方式⒈舔食:腹足類23瓣鰓類的濾食和選食在外套膜、鰓以及唇瓣等的配合下進行的，以牡蠣為例分述如下1外套膜的作用帶食物的水流因進水孔狹小流速降低，最大的懸浮顆粒沉淀在外套膜上，被外套膜纖毛運至進水孔殼緣，由突然的閉殼運動排出2鰓的作用（1）一般的顆粒和海水繼續(xù)前進，經(jīng)鰓的過濾作用，海水在鰓的上前纖毛的協(xié)助下，通過鰓絲進入出水孔。（2）懸浮在水中的顆粒被鰓上的側(cè)前纖毛和前纖毛篩下。瓣鰓類的濾食和選食在外套膜、鰓以及唇瓣等的配合下進行的，以牡24（3）由前纖毛中個別較大的纖毛形成纖毛道，起著運送顆粒的作用。把顆粒運向鰓的游離邊緣的食物運送溝中，被進一步選擇。較重較大的顆粒從溝中落出，掉在外套膜上，排出。較小的顆粒繼續(xù)由食物運送溝運至唇部。3唇的作用來自鰓游離邊緣的顆粒，被送至內(nèi)面或稱褶皺面的中央，而由基部運來的顆粒送至唇間的側(cè)口溝中，再轉(zhuǎn)送到近口溝，最后入口。（3）由前纖毛中個別較大的纖毛形成纖毛道，起著運送顆粒的作用25四、貝類的繁殖、發(fā)生和生長（一）性別與性比1.雌雄異體瓣鰓類兩性區(qū)別不明顯，無第二性征，一般從生殖腺顏色區(qū)分腹足類的性別可以以交接器的存在與否來決定；有的種類殼口和厴的形態(tài)不同頭足類以莖化腕區(qū)分，有的種類兩性異型顯著2.雌雄同體無板類、瓣鰓類、腹足類某些種類3.性比雄性先熟，隨年齡增加雌性有增多趨勢四、貝類的繁殖、發(fā)生和生長（一）性別與性比26（二）性成熟年齡與繁殖季節(jié)一般滿一齡性成熟少數(shù)多年才有繁殖能力有一年一次繁殖也有一年兩次繁殖繁殖季節(jié)多在高溫低鹽度時期，大潮期形成繁殖高峰（二）性成熟年齡與繁殖季節(jié)一般滿一齡性成熟27（三）繁殖方式產(chǎn)卵：雄性排放精子的誘導(dǎo)（瓣鰓類）交尾：腹足類、頭足類受精：異體受精（少數(shù)自體受精）孤雌生殖：擬黑螺卵胎生：多板類、腹足類（三）繁殖方式產(chǎn)卵：雄性排放精子的誘導(dǎo)（瓣鰓類）28（四）產(chǎn)卵環(huán)境（五）卵群（六）產(chǎn)卵量（四）產(chǎn)卵環(huán)境29（四）貝類的發(fā)生1貝類發(fā)生過程（1）受精體外受精體內(nèi)受精（2）卵裂螺旋型卵裂右旋分裂左旋分裂貝類器官的形成，四個四集體參與了不同器官的形成：（四）貝類的發(fā)生1貝類發(fā)生過程30第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。第二個四集體形成口前纖毛細胞，外胚層間質(zhì)，而分裂球２d則形成幼蟲下半球的大部分外胚層。第三個四集體既參與了幼蟲皮膚的形成，又參與了外胚層間質(zhì)的形成。第四個四集體小分裂球中，４d即內(nèi)外胚層母細胞，由它左右分裂為兩個大細胞進入胚內(nèi)之后，即進一步分裂而成２條中胚層帶。第四個四集體的其余３個分裂球和所有的大分裂球，一起形成內(nèi)胚層原基。第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。31（３）原腸腔的形成外胚層內(nèi)胚層原腸胚形成方式內(nèi)陷消化管外包肝臟原腸壁（３）原腸腔的形成32（4）消化管外孔的形成原口在原胚孔的關(guān)閉點上，或在原胚孔保持開口的種類，在其開口部的周圍，生成一個外胚層的凹陷，使原腸與外界相通，這就形成了原口，食道由此形成。肛門開始于原肛的內(nèi)陷，原肛短與原腸的后部相通，由此所形成的外孔即肛門。（4）消化管外孔的形成33（5）中胚層的形成中胚層的產(chǎn)生，是由原胚孔附近的內(nèi)胚層陷入附近細胞內(nèi)；或由大分裂球產(chǎn)生其它細胞滑入內(nèi)、外胚層中間形成的。體腔由中胚層細胞生出對稱的中胚層細胞帶，即第三胚葉。由此形成的細胞帶，本身再分為兩層：一為體壁層，一為臟壁層，在此兩層之間形成一個或兩個對稱的腔，即為體腔。（5）中胚層的形成34（6）外胚層器官和外部器官的形成外部器官包括由外胚層形成的足、外套膜和鰓。外胚層形成的器官還包括神經(jīng)中樞、眼和平衡器（7）中胚層器官的形成包括體腔、腎、生殖腺和心臟（6）外胚層器官和外部器官的形成352瓣鰓綱的發(fā)生（1）發(fā)生特點（2）瓣鰓類發(fā)生例一—貽貝的發(fā)生受精分裂囊胚原腸胚期擔(dān)輪幼蟲面盤幼蟲直線鉸合幼蟲早期殼頂幼蟲后期殼頂幼蟲變態(tài)2瓣鰓綱的發(fā)生36器官的形成包括殼腺和幼蟲殼、外套膜、面盤、頂板、神經(jīng)節(jié)、眼點和聽囊、鰓、幼蟲肌、足和足絲腺、消化器官、幼蟲腎、心臟。器官的形成37五、貝類的災(zāi)害與敵害1貝類的災(zāi)害理化環(huán)境溫度、鹽度、營養(yǎng)條件、淤泥、原油、工業(yè)污染2貝類的敵害（1）侵食貝類的動物①肉食性貝類②海星類③蟹類④渦蟲類⑤魚類⑥鳥類（2）固著基和餌料的競爭者（3)其它病、敵害生物對貝類的危害五、貝類的災(zāi)害與敵害1貝類的災(zāi)害38復(fù)習(xí)題1.貝類的生活型有哪些復(fù)習(xí)題1.貝類的生活型有哪些39第四章貝類的生態(tài)一、貝類的分布二、貝類的生活習(xí)性三、貝類的食性四、貝類的繁殖五、貝類的災(zāi)害與敵害第四章貝類的生態(tài)一、貝類的分布40一、貝類的分布1）水平分布：腹足綱分布最廣，叢平原到高山，從海洋到湖川，從熱帶到兩極都有分布；其次是瓣鰓綱，海洋和淡水中均有；其余幾個綱完全生活在海洋廣溫性貝類：地理分布廣廣鹽性貝類：水域分布廣狹溫狹鹽性貝類：水平分布受限制2）垂直分布：潮間帶到1萬多米（菜豆蛤）一、貝類的分布1）水平分布：41我國貝類的區(qū)系特點3）地理分布：長江口以北的黃渤海，暖溫帶性質(zhì)主要分布溫帶種和暖水種特點：①溫帶種種群量大，一般不進入東海；②暖水性種群量小，暖水性較強的種一般不進入黃渤海。我國貝類的區(qū)系特點3）地理分布：42我國貝類的區(qū)系特點長江口以南東海及部分南海北部沿岸，亞熱帶性質(zhì)主要是暖水性種類特點：①沒有寒帶種②沒有典型熱帶種我國貝類的區(qū)系特點長江口以南東海及部分南海北部沿岸，亞熱帶性43我國貝類的區(qū)系特點臺灣東南、海南島南端，南海及南海諸島。典型熱帶性主要分布熱帶種特點：①有部分暖水種②廣泛分布典型的熱帶種③與珊瑚礁緊密相聯(lián)系我國貝類的區(qū)系特點臺灣東南、海南島南端，南海及南海諸島。典型44二、貝類的生活習(xí)性㈠生活環(huán)境⒈溫度適溫范圍：生存的溫度條件最適范圍：生長、繁殖的最佳溫度條件北方的種類耐低溫，南方的種類耐高溫二、貝類的生活習(xí)性㈠生活環(huán)境45⒉鹽度外海海水平均鹽度35‰左右近海海水平均鹽度31‰左右河口附近10～25‰鹽度的變化影響貝類的生長，幼體的發(fā)育，足絲的分泌鹽度驟降造能成貝類大批死亡⒉鹽度46⒊水質(zhì)條件pH：一般7.5～8.6，外海7.9～8.2濁度：影響貝類生活，過大造成呼吸障礙和窒息毒性物質(zhì)：破壞生理機能，影響生長發(fā)育，重者造成死亡游離氯、氨氮、硫化氫、酸、堿、重金屬離子、農(nóng)藥、原油、洗滌劑等※應(yīng)達到漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準⒊水質(zhì)條件47漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準序號項目標(biāo)準值(mg/L)1色、臭、味不得使魚、蝦、貝、藻類帶有異色、異臭、異味2漂浮物質(zhì)水面不得出現(xiàn)明顯油膜或浮沫3懸浮物質(zhì)認為增加量不得超過10，而且懸浮物質(zhì)沉積于底部后，不得對魚、蝦、貝類產(chǎn)生有害的影響4pH值淡水6.5～8.5，海水7.0～8.55溶解氧連續(xù)24h中，16h以上必須大于5，其余任何時候不得低于36生化需氧量（五天，20℃）不低于5，冰封期不超過37總大腸菌群不超過5000個/L（貝類養(yǎng)殖水質(zhì)不超過500個/L）8汞≤0.00059鎘≤0.005漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準序號項目標(biāo)準值(mg/L)1色、臭、味不得使魚、48漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準（續(xù)1)序號項目標(biāo)準值(mg/L)10鉛≤0.0511鉻≤0.112銅≤0.0113鋅≤0.114鎳≤0.0515砷≤0.0516氰化物≤0.00517硫化物≤0.218氟化物（以F-計）≤119非離子氨≤0.0220凱氏氮≤0.0521揮發(fā)性酚≤0.005漁業(yè)水質(zhì)標(biāo)準（續(xù)1)序號項目標(biāo)準值(mg/L)10鉛≤0.49⒋底質(zhì)分為：泥底，泥砂底，砂泥底，砂底，沙礫底，巖礁底等貝類的生活習(xí)性不同對底質(zhì)要求不同⒌潮流潮汐，波浪，海流⒋底質(zhì)50⒍餌料不同貝類食性不同，所需的餌料不同瓣鰓類：主要以浮游植物，有機碎屑，小型浮游動物為主腹足類：草食性的以藻類為主；肉食性的以運動能力差的動物為食頭足類：肉食性，以魚、甲殼動物為主⒍餌料51㈡貝類的生活型與運動方式⒈游泳型頭足類：靠漏斗噴水游泳游泳能力強的種類身體紡錘型或流線型近海生活的種類胴部近球型⒉浮游型海蝸牛靠浮囊異足類靠鰭足貝類的浮游幼蟲靠面盤浮游㈡貝類的生活型與運動方式⒈游泳型52新編-第四章貝類的生態(tài)課件53⒊底棲生活型（1）底上生活型①匍匐型在巖石的表面或泥、沙灘以及海藻上面匍匐生活的種類，多數(shù)腹足類，多板綱的動物。②固著生活型部分雙殼類。如：牡蠣等；腹足類的蛇螺。屬于固著生活的種類，足部失去了原有的作用，都較退化，甚至完全消失，但貝殼堅厚而粗糙，或者是殼面長有棘、刺。③附著型雙殼類的一些種類，以足絲附著于固體生活。⒊底棲生活型54（2）底內(nèi)生活型大多數(shù)雙殼類。潛居于底質(zhì)中營埋棲生活潛居泥砂底的種類：足發(fā)達，體長而扁，水管的長短、有無因種不同潛居泥底的種類：常兩端開口，抗?jié)崃姡?）鑿穴生活型鑿巖：海筍、住石蛤等鑿木：船蛆（2）底內(nèi)生活型55（4）寄生、共生、群聚寄生：內(nèi)寄螺，內(nèi)寄蛤共生：大島戀蛤等群居：貽貝，牡蠣等（4）寄生、共生、群聚56三貝類的運動和發(fā)光1游泳頭足類的十腕目漏斗瓣鰓綱劍蟶、蟶螂、銼蛤和扇貝等2爬行、跳動和漂浮3遷移4趨光性和趨食性5鉆泥沙6鑿石和鑿木7貝類的發(fā)光三貝類的運動和發(fā)光57四、貝類的食性⒈食微小生物的種類雙殼類，濾食食料：①浮游植物，以硅藻類為主②小型浮游動物，原生動物，橈足類幼體，貝類幼體③有機碎屑：浮游動物肢體，動物腐屑，植物碎屑四、貝類的食性⒈食微小生物的種類58⒉草食性主要是腹足類，食料：褐藻，綠藻，紅藻有齒舌、顎片，消化道長(有的有嗉囊)⒊動物食性頭足類和部分腹足類食料：甲殼類，魚類，貝類，水母等消化道短，唾液腺發(fā)達⒉草食性59法螺食海星類骨螺食蟹類冠螺食海膽類芋螺食環(huán)蟲荔枝螺食牡蠣、藤壺玉螺食灘涂貝類4兼食其它雜物的貝類有的種類吞食石灰質(zhì)或木質(zhì)法螺食海星類60浮游幼蟲食性單胞藻為主，兼食有機碎屑、小型浮游動物和細菌等自然海區(qū)以硅藻類為主人工培育以金藻，綠藻，硅藻，底棲硅藻為主浮游幼蟲食性單胞藻為主，兼食有機碎屑、小型浮游動物和細菌等61貝類的攝食方式⒈舔食:腹足類⒉濾食:瓣鰓類⒊捕食:頭足類貝類的攝食方式⒈舔食:腹足類62瓣鰓類的濾食和選食在外套膜、鰓以及唇瓣等的配合下進行的，以牡蠣為例分述如下1外套膜的作用帶食物的水流因進水孔狹小流速降低，最大的懸浮顆粒沉淀在外套膜上，被外套膜纖毛運至進水孔殼緣，由突然的閉殼運動排出2鰓的作用（1）一般的顆粒和海水繼續(xù)前進，經(jīng)鰓的過濾作用，海水在鰓的上前纖毛的協(xié)助下，通過鰓絲進入出水孔。（2）懸浮在水中的顆粒被鰓上的側(cè)前纖毛和前纖毛篩下。瓣鰓類的濾食和選食在外套膜、鰓以及唇瓣等的配合下進行的，以牡63（3）由前纖毛中個別較大的纖毛形成纖毛道，起著運送顆粒的作用。把顆粒運向鰓的游離邊緣的食物運送溝中，被進一步選擇。較重較大的顆粒從溝中落出，掉在外套膜上，排出。較小的顆粒繼續(xù)由食物運送溝運至唇部。3唇的作用來自鰓游離邊緣的顆粒，被送至內(nèi)面或稱褶皺面的中央，而由基部運來的顆粒送至唇間的側(cè)口溝中，再轉(zhuǎn)送到近口溝，最后入口。（3）由前纖毛中個別較大的纖毛形成纖毛道，起著運送顆粒的作用64四、貝類的繁殖、發(fā)生和生長（一）性別與性比1.雌雄異體瓣鰓類兩性區(qū)別不明顯，無第二性征，一般從生殖腺顏色區(qū)分腹足類的性別可以以交接器的存在與否來決定；有的種類殼口和厴的形態(tài)不同頭足類以莖化腕區(qū)分，有的種類兩性異型顯著2.雌雄同體無板類、瓣鰓類、腹足類某些種類3.性比雄性先熟，隨年齡增加雌性有增多趨勢四、貝類的繁殖、發(fā)生和生長（一）性別與性比65（二）性成熟年齡與繁殖季節(jié)一般滿一齡性成熟少數(shù)多年才有繁殖能力有一年一次繁殖也有一年兩次繁殖繁殖季節(jié)多在高溫低鹽度時期，大潮期形成繁殖高峰（二）性成熟年齡與繁殖季節(jié)一般滿一齡性成熟66（三）繁殖方式產(chǎn)卵：雄性排放精子的誘導(dǎo)（瓣鰓類）交尾：腹足類、頭足類受精：異體受精（少數(shù)自體受精）孤雌生殖：擬黑螺卵胎生：多板類、腹足類（三）繁殖方式產(chǎn)卵：雄性排放精子的誘導(dǎo)（瓣鰓類）67（四）產(chǎn)卵環(huán)境（五）卵群（六）產(chǎn)卵量（四）產(chǎn)卵環(huán)境68（四）貝類的發(fā)生1貝類發(fā)生過程（1）受精體外受精體內(nèi)受精（2）卵裂螺旋型卵裂右旋分裂左旋分裂貝類器官的形成，四個四集體參與了不同器官的形成：（四）貝類的發(fā)生1貝類發(fā)生過程69第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。第二個四集體形成口前纖毛細胞，外胚層間質(zhì)，而分裂球２d則形成幼蟲下半球的大部分外胚層。第三個四集體既參與了幼蟲皮膚的形成，又參與了外胚層間質(zhì)的形成。第四個四集體小分裂球中，４d即內(nèi)外胚層母細胞，由它左右分裂為兩個大細胞進入胚內(nèi)之后，即進一步分裂而成２條中胚層帶。第四個四集體的其余３個分裂球和所有的大分裂球，一起形成內(nèi)胚層原基。第一個四集體參與幼蟲上半球皮膚的形成。