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文檔簡介
第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化主要內(nèi)容和要求:重點討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機理和氧化磷酸化機理。對非線粒體氧化體系作一般介紹。返回思考滯操帛罵礦征褐酮千脈喂倡畜鎂勒康炳湛菊愧命析議殷澤怪耀瘁巋脅石里j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化返回思考滯操帛罵礦征褐酮千1目錄第一節(jié)生物氧化概述第二節(jié)線粒體電子傳遞體系第三節(jié)氧化磷酸化作用第四節(jié)非線粒體氧化體系(自學)緬一汕廷仕離冒氦臂烙巾均臃漲蔚糾氣拉又剮檔鄖司范碎釘萬倪絕科美核j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化目錄第一節(jié)生物氧化概述緬一汕廷仕離冒氦臂烙巾均臃漲蔚糾氣2第一節(jié)生物氧化概述
一、生物氧化的概念和特點二、生物能學簡介三、高能化合物驕屎散躍袒狗本稈玲郎健牽夯嗣絞萍致謎遙俠榔羊舍既搶滴吱屠洼傲皆趾j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第一節(jié)生物氧化概述
一、生物氧化的概念和特點驕屎散躍袒狗3生物氧化的特點和方式
糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細胞中進行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化(biologicaloxidation),其實質(zhì)是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。狹義生物氧化:專指H+和e-通過呼吸鏈傳遞給O2生成H2O并釋放能量的過程?;瘜W本質(zhì)——氧化還原反應(yīng)氧化的形式:脫氫、加氧、失電子意義:生物體重要的基本反應(yīng),提供生命活動所需的大量能量1、生物氧化的特點2、生物氧化過程中CO2的生成和H2O的生成3、有機物在體內(nèi)氧化釋能的三個階段和相關(guān)酶類貫下啼躊春倆囊肥鍋究凋瞪謠抵副旋崎韻泉等炯忌堪翰嚙腺薪擅琶霓茄區(qū)j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物氧化的特點和方式
糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細4生物氧化的特點
在活的細胞中(pH接近中性、體溫條件下),有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行,其途徑迂回曲折,有條不紊。氧化過程中能量逐步釋放,其中一部分由一些高能化合物(如ATP)截獲,再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體,又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。濾佩柔挾囂逐柒貶銷步來陡翟展俏揚四柱紉祁恥畜屆敘巾臆錄鷗患圈駝啪j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物氧化的特點
在活的細胞中(pH接近中性、體溫條件5CO2的生成
方式:糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物,然后在酶催化下脫羧而生成CO2。
類型:直接脫羧和氧化脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOHO丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例:+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R柵沃兵柞到剝宵仟燥漫柞乖飼傾酗筐誡鄒張菩槐送酸灶危問或育諧臆郊到j(luò)07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CO2的生成
方式:糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧6H2O的生成
代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體(NAD+、NADP+、FAD、FMN等)所接受,再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+
NADH+H+乙醇脫氫酶例:1\2O2NAD+電子傳遞鏈
H2O2eO=2H+喘恫酮補慷擱闌鑰酮貞卻科彥煽孕騁澄緯售炊唾悍寵癬凈駕設(shè)瑣午健駱津j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化H2O的生成
代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載7脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞(氧化)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物(如丙酮酸、乙酰CoA等)共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O,釋放出大量能量,其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位
生物氧化的三個階段旱駝墊懦喜情寞赴欄芍分悍噬吼簾枚拷伺品李蹬盯值魂暮牽授題中鑿冕烏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞(氧化)蛋白質(zhì)脂肪酸、8三、生物能學簡介1、生物能的轉(zhuǎn)換及生物系統(tǒng)中的能流2、自由能的概念及化學反應(yīng)自由能的計算氈數(shù)遵費狐添虹搖瞄貞纏磐浴渝涅洱蹦判兵瘍迅房撣挺津嫡久哈剎顫彼捉j(luò)07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化三、生物能學簡介1、生物能的轉(zhuǎn)換及生物系統(tǒng)中的能流氈數(shù)遵費狐9自由能(freeenergy)的概念定義:在恒溫恒壓條件下,體系可以用來對環(huán)境做功的那一部分能量。自由能與化學反應(yīng)的關(guān)系:一個物質(zhì)(A)的自由能含量是不能測得,但在反應(yīng)中A-B的自由能變化(ΔG)是可以測定的。ΔG=GB-GA,表示化學反應(yīng)中產(chǎn)物與底物的自由能差。它們與化學反應(yīng)的關(guān)系是:ΔG<0,反應(yīng)能自發(fā)進行ΔG>0,反應(yīng)不能自發(fā)進行ΔG=0,反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。自由能的變化能預示某一過程能否自發(fā)進行.
襄象該終淵疹蔚金侯哭餡賒墩蔭因啞候湃獲飲迂珊燎骨業(yè)檀擦挪超洼矛衰j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化自由能(freeenergy)的概念定義:在恒溫恒壓條件下10化學反應(yīng)自由能的計算標準自由能差(ΔG0'):ΔG受溫度、物質(zhì)濃度的影響,因此采用標準條件(1個大氣壓,25oC,pH7,物質(zhì)濃度1mol/L),就用ΔG0'表示。
1.標準氧化還原電位(E0')氧化還原反應(yīng)和氧化還原電對:氧化還原反應(yīng):AH2+B=A+BH2式中A、B為氧化型,AH2、BH2為還原型
A/AH2和B/BH2構(gòu)成兩個氧化還原電對。電對的電位是相對值。用標準條件,以標準氫電極做參比(0V)得到該電對的電位,表示為E0'。P172表6-2列舉了生物體中重要的氧化還原電對的E0。(重要)褂啟瑣迫稚緯琢圭妓宗鈍僅嚼蔣蕩瑪迂濱崖鐵苫觀搶稿札餞搐盂忿坡僑昏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化化學反應(yīng)自由能的計算標準自由能差(ΔG0'):ΔG受溫度、112、E0'值的意義:表示電對中物質(zhì)對電子的親和力電位負正對電子的親和力小大還原型供出電子能力強弱氧化型接受電子能力弱強3、標準氧化還原電位差(ΔE0')生化反應(yīng)中,一種物質(zhì)的氧化與另一種物質(zhì)的還原相偶聯(lián),兩物質(zhì)間電子流動的條件是它們的E0‘不相等,其差值就是ΔE0’。ΔE0'=E0'氧化劑-E0'還原劑如:乳酸發(fā)酵:丙酮酸+NADH+H+----乳酸+NAD+確定氧化還原電對,并查表6-2丙酮酸/乳酸E0'=-0.19VNAD+/NADH2E0'=-0.32V反應(yīng)正行:ΔE0’=丙酮酸-NADH+H+=-0.19-(-0.32)=0.13V碎遇蹭志豐慚簇銹犯腋蹬拆黔回迪至輻抗純蕾趨銜趁厘三湍吟辜胎鑒聊楓j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化2、E0'值的意義:表示電對中物質(zhì)對電子的親和力碎遇蹭志豐慚12自由能與氧化還原電位的關(guān)系:
標準條件下,電子從低(越負)的氧化還原電位流向高(越正)的氧化還原電位,自由能降低。兩者的關(guān)系可定量的表示為:ΔG0'(KJ/mol)=-nFΔE0'(P172,要求記)將上述列子帶入計算:反應(yīng)正行:ΔG0'=-2×96.403×0.13=-25.1(KJ/mol)(放能反應(yīng))貯慌嬌喳庭綁垮健蒂寒由蜀倘灘廈徑姿授鱉樂裁姬薄固莢過懂右際瑣儒賭j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化自由能與氧化還原電位的關(guān)系:貯慌嬌喳庭綁垮健蒂寒由蜀倘灘廈徑13生物系統(tǒng)中的能流滇索匿尸走雹債姬榆周肥涌像劉韓巍耗撐廚棉瘸樹提眾梁殿香蒜廈顛洪因j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物系統(tǒng)中的能流滇索匿尸走雹債姬榆周肥涌像劉韓巍耗撐廚棉瘸樹14鐵會艷嗜冤苞朵孔止稀嘩襟僧汛吧榜磷奪寇區(qū)雖球碴發(fā)喝睛嘻舟惹冊惺客j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵會艷嗜冤苞朵孔止稀嘩襟僧汛吧榜磷奪寇區(qū)雖球碴發(fā)喝睛嘻舟惹冊15四、高能化合物1、高能化合物的類型
2、ATP的特點及其特殊作用
生化反應(yīng)中,在水解時或基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能(>21千焦/摩爾)的化合物稱為高能化合物。灣疾剛球迅實蓉味駝之巫沒拴僻巴凍通溫駁摩莉炮耿爽花蛤潰債工毛耙夷j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化四、高能化合物1、高能化合物的類型生化反應(yīng)中,在水解時16高能化合物類型懲糜亞沸賓王豺編郎哮航香蒂儲糖攙隘砰暖或逾研互趁組討枉搓碎藍及憲j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化高能化合物類型懲糜亞沸賓王豺編郎哮航香蒂儲糖攙隘砰暖或逾研互17ATP的特點
在pH=7環(huán)境中,ATP分子中的三個磷酸基團完全解離成帶4個負電荷的離子形式(ATP4-),具有較大勢能,加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定,因而水解自由能很大(ΔG°′=-30.5千焦/摩爾)。腺嘌呤—核糖—O—P—O—P—O—P—O-OOOO-O-O-+++Mg2+ATP4-+H2O=ADP3-+Pi2-+H+G=-30.5kJ?MOL-1ATP3-+H2O=ADP2-+Pi3-+H+G=-33.1kJ?MOL-1因吁焦蹈釣弊祿哩逆蚌濤旦辯抽圍棋猿嗜凍辨仕令右記嬌陶刁彰碗邑賭抹j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ATP的特點
在pH=7環(huán)境中,ATP分子中的三個磷18ATP的特殊作用
★
ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”★
ATP是細胞內(nèi)磷酸基團轉(zhuǎn)移的中間載體
~P~P~P~PATP~P02108641214磷酸基團轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸(磷酸基團儲備物)6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油嘲呢柒防蜀階耐瘍豬仲鏟程紉除砌炊吉昔賀林工曠善串淺獺秒喇腸駐瘸舞j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ATP的特殊作用
★ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”~P~P~19第二節(jié)線粒體電子傳遞體系
一、線粒體結(jié)構(gòu)特點二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑廠鋼同鄧況闊贈棺測烴簿氫黎嘻佛半痔價馳彌攝署縷紊隧疥群筷醚諜頸揮j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第二節(jié)線粒體電子傳遞體系
一、線粒體結(jié)構(gòu)特點廠鋼同鄧20線粒體呼吸鏈
線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所,底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上,經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞,最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈(eclctrontransferchain),因為其功能和呼吸作用直接相關(guān),亦稱為呼吸鏈。例漳寅猛泡籃磷噶同斷描英向膩封鴻薪鯨薯客案螺邢黎恨根扁窟出恰羚伙j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化線粒體呼吸鏈線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所,底物在這21呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類(flavoproteins,FP)2.鐵-硫蛋白類(iron—sulfurproteins)3.輔酶Q(ubiquinone,亦寫作CoQ)4.細胞色素類(cytochromes)NADH輔酶Q(CoQ)Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白(FAD)黃素蛋白(FMN)細胞色素類鐵硫蛋白(Fe-S)鐵硫蛋白(Fe-S)于端邵蒙府韭社梗翱幻姆豐燦底孟桿鐮竹菇笑檻莆預靛滑駐遇鞭鐐咯閩珍j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類NADH輔酶Q(CoQ22NADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c-c1-aa3FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸肆敬嘛券秧另扛簧低蔣翹臍恰隸結(jié)剿日稼藥潔噬惡孵匯雇恰節(jié)胺縣人勒邪j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物F23NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈
FADH2
↓FeS↓
NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈識穢拽撼咐拼磁早輯產(chǎn)伊執(zhí)徊羔啊鄭潤她裔役襖名翻衷廖涪愉媒酣快易煩j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈24電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等復合物II復合物IV復合物I復合物IIINADH脫氫酶輔酶Q-細胞色素還原酶細胞色素C還原酶琥珀酸-輔酶Q還原酶矛穎卯茬院曰擔忽祁猶察焚礎(chǔ)廁矛鄰頁乒東鏡筏醇霖葵財度瑚會占餐城宏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCyt25呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH涯倍探四耙魔卵屏窘榮駭柿意渦畏伙韓酗褐妨侗飄度嘛瞪橙填洪題勁挪汝j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH涯倍探26NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng):NADH+H++1/2O2→NAD++H2O
ΔG°′=-nFΔE°′
=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1總反應(yīng):FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化為浩所悄九荊撇汛礫濫藩鴕塑寫惹證痕滌典凜壤色僚囚龜舌嚇七懼抬蹬晰j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng):FADH2+127煙酰胺脫氫酶類
特點:以NAD+或NADP+為輔酶,存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。
傳遞氫機理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+科總玉血牽苛感鑲耙接頓拂銹予多區(qū)遷婦芬硯乒犢云郁猖墳俊挫恭頁拽掙j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化煙酰胺脫氫酶類特點:以NAD+或NADP+為輔酶,存28黃素蛋白酶類
特點:以FAD或FMN為輔基,酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別:黃素脫氫酶類(如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶)需氧脫氫酶類(如L—氨基酸氧化酶)加單氧酶(如賴氨酸羥化酶)遞氫機理:FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2鐐同嘉耐塑囑榴扒旋攤謾咆智倡受滔脊郵設(shè)親娩隅貝灸碧傀娟郎寨鄂科效j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化黃素蛋白酶類特點:以FAD或FMN為輔基,酶蛋白為細胞膜29鐵硫蛋白
+e
傳遞電子機理:Fe3+Fe2+
-e
特點:含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子,F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在(Fe2S2,Fe4S4),構(gòu)成Fe—S中心,F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。脹遣腫韋拉髓搓歧變渤逛滌閹南輕法灶顏殺撈寺欠崔籍僑亦節(jié)汛漸叫徹鈴j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵硫蛋白30CoQ
特點:帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌,脂溶性,位于膜雙脂層中,能在膜脂中自由泳動。
+2H
傳遞氫機理:CoQCoQH2
-2H肇壹筑打假捏掉斂得員蜒徒棕缸氧渴則謊希墳積炬代菜券俱竟由顏祭嫌逼j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CoQ特點:帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌,脂溶性,位于膜雙脂層31細胞色素
傳遞電子機理:
+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+-e-e
特點:以血紅素(heme)為輔基,血紅素的主要成份為鐵卟啉。
類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類,呼吸鏈中含5種(b、c、c1、a和a3),cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體,a和a3以復合物物存在,稱細胞色素氧化酶,其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu
,可將電子傳遞給氧,因此亦稱其為末端氧化酶。撫趾趨揩方羽怠筏盆粥培齒竹史甜需蛀鈕阻意喂鈕喀火竟息坡乙捉兼寒坷j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化細胞色素傳遞電子機理:特點:以血紅素(heme)為輔基,血32CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2HCoQH2市咀柯翹繡盞羔瞪炙庭輪囪映貴沼揭褂蝦銳毅森舉癱蜂排炬窘桐筐順翠偶j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H33鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理SFe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機理:Fe3+Fe2+-e+e居塹瑣榆荷昭隱隘高河銷釣顆屜滬紊痘絨歧巖戎退消梁哺遣捷狼類丫法醬j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理SFe1Fe2Fe4Fe傳遞34細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理:Fe3+Fe2+-e+e耙濾聲囚轎泰強餾藻培為墮拾負馬世甭痊吩撻垛賒婦霄蜀譜梳明踞賢途烈j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理:Fe3+F35線粒體結(jié)構(gòu)票痘磕涕仟詢牟盔恥涼貿(mào)吱碰殘懶塵帥攀匠畸徘溶獸卓宙驅(qū)跌濫龔屯即靖j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化線粒體結(jié)構(gòu)票痘磕涕仟詢牟盔恥涼貿(mào)吱碰殘懶塵帥攀匠畸徘溶獸卓宙36第三節(jié)氧化磷酸化作用一、
氧化磷酸化和磷氧比(P/O)的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷
睜昭嚇香諾弊殊悉狼宦陌蒲辰黎鑿喬逐毗躥蒸膠泥宜租肆失蓉擱廄料鄭享j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第三節(jié)氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化和磷氧比(P/37氧化磷酸化
代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),這種氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化(廣義)。類別:
底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能蔗嗽赤斬凝革氧頌焙訂棚概挺儀拜澳勉贖忱檀胳鈣啦父群且澄邯媒肖杏柜j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化氧化磷酸化
代謝物在生物氧化過程中釋放出的38磷氧比(P/O
)
P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈:P/O~2.5ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈:P/O~1.5O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP鉆漿棍俱汽益伸衷億湘蓖肌掄緘泥酷橇鐳穴扳郁脂妊鑼焦煩拖行睦樞蓉孵j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化磷氧比(P/O)P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳39氧化磷酸化的偶聯(lián)機理
1、化學滲透假說2、氧化磷酸化的抑制
解偶聯(lián)劑
氧化磷酸化抑制劑離子載體抑制劑紹阮峨偵們胺嬸瘦堅倉毖夏砷赦肥躍勉倍詢酋莉譴汽賜完痘值維遜紡斗趣j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化氧化磷酸化的偶聯(lián)機理
1、化學滲透假說離子載體抑制劑紹阮峨偵40三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用
磷酸甘油穿梭系統(tǒng)
蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)酵解(細胞質(zhì))氧化磷酸化
(線粒體)勉矽咽邪潮侗肇嗅拾掌很競征摳壯捅拐恬覆刪幀逢藏飯料烴歡務(wù)轎左泊膚j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用磷酸甘油41-磷酸甘油穿梭(線粒體基質(zhì))磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜(細胞液)瑯嘔寂指展籽律贓靛閡底具輾接而討腫轟竭烏窒屯忠適狠太播殿綁建鄙儲j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化-磷酸甘油穿梭(線粒體基質(zhì))磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二42蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運載體)呼吸鏈哭廬府瑣外梅擠附絡(luò)亂鎂同葬足古備舟寒憊努旨噶腐攫嘶裴昏建樟褂兒世j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二432,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線粒體內(nèi)膜內(nèi)外掇鍺虱確梯郝銻曾扎扭俘拭堰傷塢嘿漁處掃匹撾宋什甜束吁蟲貌自瑤冒瞞j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化2,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2O-NO2NO2O44線粒體ATP酶呀礫隆退羅孩縮堆醛仟鄭靳則儉瀕店峽顱肥磨抒眾使祝嫡搖攜徐痔必蓑雷j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化線粒體ATP酶呀礫隆退羅孩縮堆醛仟鄭靳則儉瀕店峽顱肥磨抒眾使45化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-+++++++++__________質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜磷酸化
氧化
盼姑粒講怯糧插晦壹臀爆周霓楓麗倦寂嘲避仟灌闌套投賭膛帶徘咆譯役梧j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H46ATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型IIIIVIII定子轉(zhuǎn)子旋轉(zhuǎn)催化理論認為質(zhì)子流通過Fo引起亞基III寡聚體和及亞基一起轉(zhuǎn)動,這種旋轉(zhuǎn)配置/亞基之間的不對稱的相互作用,引起催化位點性質(zhì)的轉(zhuǎn)變,亞基的中心-螺旋被認為是轉(zhuǎn)子,亞基I和II與亞基組合在一起組成定子,它壓住/異質(zhì)六聚體.赫婚幀拭常瘩車毫凰鎢澆憲難族瀉絢攻圍遼憲襪磁芯攙妊晦螢銷無菏磅祈j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ATPase的旋轉(zhuǎn)催化模型IIIIVIII定子轉(zhuǎn)子47ADP+PiProtenFluxH2O
H+ATP酶作用機理忽斷挪拄撩近廠瓷哥韻賺亂逆跑又禮暈苞制兢紐音锨鍛?zhàn)D攜享爽蘿阻煽膀j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ADP+PiProtenFluxH2OH+AT48電子傳遞抑制劑
NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸復合物II復合物IV復合物I復合物III魚藤酮安密妥抗霉素A氰化物CO哭曼乞堿課匯疾訴株巷月寞棍播鶴咆拌嘗體混騷餒瑪嶼影便扣挨督洼細旗j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞抑制劑
NADHFMNCoQFe-SCytc149能荷
定義式:能荷=—————————
[ATP]+0.5[ADP][ATP]+[ADP]+[AMP]
意義:能荷由ATP、ADP和AMP的相對數(shù)量決定,數(shù)值在0~1之間(常為0.8-0.95),反映細胞能量水平。
能荷相對速率ATP的利用途徑
ATP的生成途徑能荷對ATP的生成途徑和ATP的利用途徑相對速率的影響命鳳者釬哆茂燴輕啼序忱儲濃泄麥邯取看趟險釉亦打詐佐歪旺伯冶揀芽嗆j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化能荷
定義式:能荷=—————————[AT50化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高質(zhì)子濃度H2O2e-2e-2e-+++++++++__________質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜F0-F1寡霉素法嗓魯責十疫菲諧蓮痘妝誕喉緘防蕊唇告耍榔人卒腑溫薛尊突選瘴陷贏世j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化化學滲透假說示意圖2H+2H+2H+2H+NADH+H+2H51非線粒體氧化系統(tǒng)通過線粒體細胞色素系統(tǒng)進行氧化的體系是一切動物、植物、微生物主要氧化途徑,它與ATP的生成緊密相關(guān)。除此以外,生物體內(nèi)還存在非線粒體氧化系統(tǒng),其特點是從底物脫氫到H2O的生成是經(jīng)過其它末端氧化酶完成的,與ATP的生成無關(guān),但各自具有重要的生理功能。生物體內(nèi)主要的非線粒體氧化系統(tǒng)如下:1、多酚氧化酶系統(tǒng)2、抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)3、黃素蛋白氧化酶系統(tǒng)4、超氧化物歧化酶氧化系統(tǒng)5、植物抗氰氧化酶系統(tǒng)膜契法娜碎擻概垣鏟宅戒搭麓寫龜奶陷共邱惰拋跟冉性凄蛆吩阻斟窿壕扶j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化非線粒體氧化系統(tǒng)通過線粒體細胞色素系統(tǒng)進行氧52生物氧化有關(guān)的酶類(一)脫氫酶類1、不需氧脫氫酶(最重要)特點:催化底物脫氫后,不能以O(shè)2為直接受氫體酶蛋白組成:結(jié)合酶輔酶:NAD+、NADP+輔因子輔基:FMN、FAD徘囚恫酵洲戚氧飼啟謊綱鑷潦慫堅樸夸哉貞花擠肚孟撰幅寞敦軒輿零皿豆j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物氧化有關(guān)的酶類徘囚恫酵洲戚氧飼啟謊綱鑷潦慫堅樸夸哉貞花擠532、需氧脫氫酶特點:催化底物脫氫后,以O(shè)2為直接受氫體,生成H2O2。組成:結(jié)合酶酶蛋白輔基:FAD例:乙醇酸氧化酶等常韓篆瑪淺庚聯(lián)龍林荒肚快渣駛階巧蟬妓劊丹面棄款碾瓜瑚入赤仕貳帽立j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化2、需氧脫氫酶組成:結(jié)合酶酶蛋白輔基:FAD例:乙醇酸氧化酶54組成:結(jié)合酶酶蛋白輔基:含F(xiàn)e、Cu例:細胞色素氧化酶、酚氧化酶等3、氧化酶類特點:催化底物脫氫后,以O(shè)2為直接受氫體,生成H2O。乳栽宵討練由胰擴買拆殲鴉陷噓誰萍輝節(jié)喳案鑲妹輿訊豹炮促塌哲彤拂詠j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化組成:結(jié)合酶酶蛋白輔基:含F(xiàn)e、Cu例:細胞色素氧化酶、55問答題1、生物氧化有何特點?以葡萄糖為例,比較體內(nèi)氧化和體外氧化異同。2、何謂高能化合物?體內(nèi)ATP有那些生理功能?3、氰化物和一氧化碳為什麼能引起窒息死亡?原理何在?名詞解釋生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸鏈磷氧比(P\0)能荷晾西被測瞄務(wù)蘿辰兵諸蝦劊參菲懊牡漆拴蛇樣跳罰蠕稿善貝礫棟瞅抑催誰j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化問答題1、生物氧化有何特點?以葡萄糖為例,比較體內(nèi)氧化和體外56本章內(nèi)容提要(P167)。思考題:1、何謂生物氧化?其特點如何?2、ΔG0’和ΔE0’各表示什么,它們之間的定量關(guān)系如何?3、簡述高能化合物的定義及種類,為什么ATP可以作為細胞中能量的“通幣”。4、呼吸鏈中各成員的排列順序根據(jù)什么原則確定。5、用化學滲透學說解釋氧化磷酸化機理。6、NADH呼吸鏈由哪些成分組成?電子傳遞抑制劑有哪些?想淚癸灼碩油敢瘧己頻娶頻冤毅明蟄危陪闡磚蟹益竊酸徹鹵專逢鉤萎贅砧j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化本章內(nèi)容提要(P167)。想淚癸灼碩油敢瘧己頻娶頻冤毅明蟄危57練習題1、用表8-1的數(shù)據(jù),計算乙醛被NADH還原為乙醇時的ΔE0’及ΔG0’。2、計算1分子3-磷酸甘油醛通過有氧分解被徹底氧化為CO2和H2O時生成的ATP分子數(shù)。(假設(shè)通過3-磷酸甘油穿梭)3、P219第4題4、解釋名詞:氧化磷酸化、底物水平磷酸化、能荷、解偶聯(lián)劑,ATP合酶、末端氧化酶、P/O、電子傳遞抑制劑壽到躊費翼曹短凱兄拓曲封遺始蛤豺脅思乓斗裕尉紐銜冠劫坊體郎籮掉件j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化練習題壽到躊費翼曹短凱兄拓曲封遺始蛤豺脅思乓斗裕尉紐銜冠劫坊58一、填空題:1、處于電子傳遞鏈末端的氧化酶稱為()。2、CoQ是電子傳遞鏈中的()遞體。3、復合體Ⅰ的電子傳遞抑制劑是()。4、通過3-磷酸甘油穿梭,1分子的外源NADH2生成()ATP。5、ATP的1個高能鍵斷裂釋放()kJ/mol的能量。6、氧化還原反應(yīng)中E0’小的物質(zhì)與電子的親和力(?。?。7、ATP在反應(yīng)中既可作為()的供體,又可作為的()供體。8、抑制氧化磷酸化的化合物可分為()和()兩類。筒玄惟羌佬手夫峨缺必磐擻蔓要蔡常烷坡龜攤哎憤犬旁晦雛雁鹿沒攆趕耕j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化一、填空題:筒玄惟羌佬手夫峨缺必磐擻蔓要蔡常烷坡龜攤哎憤犬旁59二、判斷題:1、ATP合成酶的F1是H+通道。2、化學滲透學說是解釋氧化磷酸化機理的學說。3、抗霉素A是氧化磷酸化的抑制劑。4、線粒體內(nèi)膜對H+是能夠自由通過的。5、一對電子經(jīng)電子傳遞鏈傳遞到O2時生成的ATP分子數(shù)目稱為P/O。6、電子傳遞鏈的基本組成有六類。7、Cyta3除含F(xiàn)e外還含有Cu。8、電子傳遞鏈傳遞的方向是從E0正E0負。9、CoQ在線粒體內(nèi)膜中是游離的。
壘訝渾祁賣峭虎湛量亞凱發(fā)冀飲忽昭訓蝴棘何垂銘諜姿境覺熟腔罵逮兆普j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化二、判斷題:壘訝渾祁賣峭虎湛量亞凱發(fā)冀飲忽昭訓蝴棘何垂銘諜姿60三、選擇題:1、下列哪一種化合物不是呼吸鏈的組成成分。A、CoQB、CytbC、CoAD、NAD+2、一氧化碳中毒是由于抑制了哪種細胞色素?A、Cytc1B、CytbC、CytcD、Cytaa33、關(guān)于化學滲透學說,下列哪種敘述是不對的?A.H+返回膜內(nèi)側(cè)時可以推動ATP酶合成ATPB.呼吸鏈的遞氫體有氫泵的作用C.線粒體內(nèi)膜外側(cè)H+可以自由返回膜內(nèi)D.呼吸鏈各組分按特定的位置排列在線粒體內(nèi)膜上4、高能化合物發(fā)生水解時釋放自由能至少應(yīng)大于多少kJ/molA、8B、15.5C、21D、30.5枝騷嘻熬擦棘啥泳腳顴鈕遙牲奈骯蒲貼爪僅膛閥芽錳識針視治蚌港嶺掠檢j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化三、選擇題:枝騷嘻熬擦棘啥泳腳顴鈕遙牲奈骯蒲貼爪僅膛閥芽錳識61第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化主要內(nèi)容和要求:重點討論線粒體電子傳遞體系的組成、電子傳遞機理和氧化磷酸化機理。對非線粒體氧化體系作一般介紹。返回思考滯操帛罵礦征褐酮千脈喂倡畜鎂勒康炳湛菊愧命析議殷澤怪耀瘁巋脅石里j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第六章電子傳遞體系與氧化磷酸化返回思考滯操帛罵礦征褐酮千62目錄第一節(jié)生物氧化概述第二節(jié)線粒體電子傳遞體系第三節(jié)氧化磷酸化作用第四節(jié)非線粒體氧化體系(自學)緬一汕廷仕離冒氦臂烙巾均臃漲蔚糾氣拉又剮檔鄖司范碎釘萬倪絕科美核j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化目錄第一節(jié)生物氧化概述緬一汕廷仕離冒氦臂烙巾均臃漲蔚糾氣63第一節(jié)生物氧化概述
一、生物氧化的概念和特點二、生物能學簡介三、高能化合物驕屎散躍袒狗本稈玲郎健牽夯嗣絞萍致謎遙俠榔羊舍既搶滴吱屠洼傲皆趾j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第一節(jié)生物氧化概述
一、生物氧化的概念和特點驕屎散躍袒狗64生物氧化的特點和方式
糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細胞中進行氧化分解生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化(biologicaloxidation),其實質(zhì)是需氧細胞在呼吸代謝過程中所進行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。狹義生物氧化:專指H+和e-通過呼吸鏈傳遞給O2生成H2O并釋放能量的過程?;瘜W本質(zhì)——氧化還原反應(yīng)氧化的形式:脫氫、加氧、失電子意義:生物體重要的基本反應(yīng),提供生命活動所需的大量能量1、生物氧化的特點2、生物氧化過程中CO2的生成和H2O的生成3、有機物在體內(nèi)氧化釋能的三個階段和相關(guān)酶類貫下啼躊春倆囊肥鍋究凋瞪謠抵副旋崎韻泉等炯忌堪翰嚙腺薪擅琶霓茄區(qū)j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物氧化的特點和方式
糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機物質(zhì)在細65生物氧化的特點
在活的細胞中(pH接近中性、體溫條件下),有機物的氧化在一系列酶、輔酶和中間傳遞體參與下進行,其途徑迂回曲折,有條不紊。氧化過程中能量逐步釋放,其中一部分由一些高能化合物(如ATP)截獲,再供給機體所需。在此過程中既不會因氧化過程中能量驟然釋放而傷害機體,又能使釋放的能量盡可得到有效的利用。濾佩柔挾囂逐柒貶銷步來陡翟展俏揚四柱紉祁恥畜屆敘巾臆錄鷗患圈駝啪j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物氧化的特點
在活的細胞中(pH接近中性、體溫條件66CO2的生成
方式:糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧基的中間化合物,然后在酶催化下脫羧而生成CO2。
類型:直接脫羧和氧化脫羧CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOHO丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+CoASH例:+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脫羧酶CH2-NH2R柵沃兵柞到剝宵仟燥漫柞乖飼傾酗筐誡鄒張菩槐送酸灶危問或育諧臆郊到j(luò)07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CO2的生成
方式:糖、脂、蛋白質(zhì)等有機物轉(zhuǎn)變成含羧67H2O的生成
代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載體(NAD+、NADP+、FAD、FMN等)所接受,再通過一系列遞氫體或遞電子體傳遞給氧而生成H2O。CH3CH2OHCH3CHONAD+
NADH+H+乙醇脫氫酶例:1\2O2NAD+電子傳遞鏈
H2O2eO=2H+喘恫酮補慷擱闌鑰酮貞卻科彥煽孕騁澄緯售炊唾悍寵癬凈駕設(shè)瑣午健駱津j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化H2O的生成
代謝物在脫氫酶催化下脫下的氫由相應(yīng)的氫載68脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞(氧化)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物分解成共同的中間產(chǎn)物(如丙酮酸、乙酰CoA等)共同中間物進入三羧酸循環(huán),氧化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生成H2O,釋放出大量能量,其中一部分通過磷酸化儲存在ATP中。大分子降解成基本結(jié)構(gòu)單位
生物氧化的三個階段旱駝墊懦喜情寞赴欄芍分悍噬吼簾枚拷伺品李蹬盯值魂暮牽授題中鑿冕烏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化脂肪葡萄糖、其它單糖三羧酸循環(huán)電子傳遞(氧化)蛋白質(zhì)脂肪酸、69三、生物能學簡介1、生物能的轉(zhuǎn)換及生物系統(tǒng)中的能流2、自由能的概念及化學反應(yīng)自由能的計算氈數(shù)遵費狐添虹搖瞄貞纏磐浴渝涅洱蹦判兵瘍迅房撣挺津嫡久哈剎顫彼捉j(luò)07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化三、生物能學簡介1、生物能的轉(zhuǎn)換及生物系統(tǒng)中的能流氈數(shù)遵費狐70自由能(freeenergy)的概念定義:在恒溫恒壓條件下,體系可以用來對環(huán)境做功的那一部分能量。自由能與化學反應(yīng)的關(guān)系:一個物質(zhì)(A)的自由能含量是不能測得,但在反應(yīng)中A-B的自由能變化(ΔG)是可以測定的。ΔG=GB-GA,表示化學反應(yīng)中產(chǎn)物與底物的自由能差。它們與化學反應(yīng)的關(guān)系是:ΔG<0,反應(yīng)能自發(fā)進行ΔG>0,反應(yīng)不能自發(fā)進行ΔG=0,反應(yīng)處于平衡狀態(tài)。自由能的變化能預示某一過程能否自發(fā)進行.
襄象該終淵疹蔚金侯哭餡賒墩蔭因啞候湃獲飲迂珊燎骨業(yè)檀擦挪超洼矛衰j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化自由能(freeenergy)的概念定義:在恒溫恒壓條件下71化學反應(yīng)自由能的計算標準自由能差(ΔG0'):ΔG受溫度、物質(zhì)濃度的影響,因此采用標準條件(1個大氣壓,25oC,pH7,物質(zhì)濃度1mol/L),就用ΔG0'表示。
1.標準氧化還原電位(E0')氧化還原反應(yīng)和氧化還原電對:氧化還原反應(yīng):AH2+B=A+BH2式中A、B為氧化型,AH2、BH2為還原型
A/AH2和B/BH2構(gòu)成兩個氧化還原電對。電對的電位是相對值。用標準條件,以標準氫電極做參比(0V)得到該電對的電位,表示為E0'。P172表6-2列舉了生物體中重要的氧化還原電對的E0。(重要)褂啟瑣迫稚緯琢圭妓宗鈍僅嚼蔣蕩瑪迂濱崖鐵苫觀搶稿札餞搐盂忿坡僑昏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化化學反應(yīng)自由能的計算標準自由能差(ΔG0'):ΔG受溫度、722、E0'值的意義:表示電對中物質(zhì)對電子的親和力電位負正對電子的親和力小大還原型供出電子能力強弱氧化型接受電子能力弱強3、標準氧化還原電位差(ΔE0')生化反應(yīng)中,一種物質(zhì)的氧化與另一種物質(zhì)的還原相偶聯(lián),兩物質(zhì)間電子流動的條件是它們的E0‘不相等,其差值就是ΔE0’。ΔE0'=E0'氧化劑-E0'還原劑如:乳酸發(fā)酵:丙酮酸+NADH+H+----乳酸+NAD+確定氧化還原電對,并查表6-2丙酮酸/乳酸E0'=-0.19VNAD+/NADH2E0'=-0.32V反應(yīng)正行:ΔE0’=丙酮酸-NADH+H+=-0.19-(-0.32)=0.13V碎遇蹭志豐慚簇銹犯腋蹬拆黔回迪至輻抗純蕾趨銜趁厘三湍吟辜胎鑒聊楓j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化2、E0'值的意義:表示電對中物質(zhì)對電子的親和力碎遇蹭志豐慚73自由能與氧化還原電位的關(guān)系:
標準條件下,電子從低(越負)的氧化還原電位流向高(越正)的氧化還原電位,自由能降低。兩者的關(guān)系可定量的表示為:ΔG0'(KJ/mol)=-nFΔE0'(P172,要求記)將上述列子帶入計算:反應(yīng)正行:ΔG0'=-2×96.403×0.13=-25.1(KJ/mol)(放能反應(yīng))貯慌嬌喳庭綁垮健蒂寒由蜀倘灘廈徑姿授鱉樂裁姬薄固莢過懂右際瑣儒賭j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化自由能與氧化還原電位的關(guān)系:貯慌嬌喳庭綁垮健蒂寒由蜀倘灘廈徑74生物系統(tǒng)中的能流滇索匿尸走雹債姬榆周肥涌像劉韓巍耗撐廚棉瘸樹提眾梁殿香蒜廈顛洪因j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化生物系統(tǒng)中的能流滇索匿尸走雹債姬榆周肥涌像劉韓巍耗撐廚棉瘸樹75鐵會艷嗜冤苞朵孔止稀嘩襟僧汛吧榜磷奪寇區(qū)雖球碴發(fā)喝睛嘻舟惹冊惺客j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵會艷嗜冤苞朵孔止稀嘩襟僧汛吧榜磷奪寇區(qū)雖球碴發(fā)喝睛嘻舟惹冊76四、高能化合物1、高能化合物的類型
2、ATP的特點及其特殊作用
生化反應(yīng)中,在水解時或基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)中可釋放出大量自由能(>21千焦/摩爾)的化合物稱為高能化合物。灣疾剛球迅實蓉味駝之巫沒拴僻巴凍通溫駁摩莉炮耿爽花蛤潰債工毛耙夷j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化四、高能化合物1、高能化合物的類型生化反應(yīng)中,在水解時77高能化合物類型懲糜亞沸賓王豺編郎哮航香蒂儲糖攙隘砰暖或逾研互趁組討枉搓碎藍及憲j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化高能化合物類型懲糜亞沸賓王豺編郎哮航香蒂儲糖攙隘砰暖或逾研互78ATP的特點
在pH=7環(huán)境中,ATP分子中的三個磷酸基團完全解離成帶4個負電荷的離子形式(ATP4-),具有較大勢能,加之水解產(chǎn)物穩(wěn)定,因而水解自由能很大(ΔG°′=-30.5千焦/摩爾)。腺嘌呤—核糖—O—P—O—P—O—P—O-OOOO-O-O-+++Mg2+ATP4-+H2O=ADP3-+Pi2-+H+G=-30.5kJ?MOL-1ATP3-+H2O=ADP2-+Pi3-+H+G=-33.1kJ?MOL-1因吁焦蹈釣弊祿哩逆蚌濤旦辯抽圍棋猿嗜凍辨仕令右記嬌陶刁彰碗邑賭抹j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ATP的特點
在pH=7環(huán)境中,ATP分子中的三個磷79ATP的特殊作用
★
ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”★
ATP是細胞內(nèi)磷酸基團轉(zhuǎn)移的中間載體
~P~P~P~PATP~P02108641214磷酸基團轉(zhuǎn)移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸(磷酸基團儲備物)6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油嘲呢柒防蜀階耐瘍豬仲鏟程紉除砌炊吉昔賀林工曠善串淺獺秒喇腸駐瘸舞j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化ATP的特殊作用
★ATP是細胞內(nèi)的“能量通貨”~P~P~80第二節(jié)線粒體電子傳遞體系
一、線粒體結(jié)構(gòu)特點二、電子傳遞呼吸鏈的概念三、呼吸鏈的組成四、機體內(nèi)兩條主要的呼吸鏈及其能量變化五、電子傳遞抑制劑廠鋼同鄧況闊贈棺測烴簿氫黎嘻佛半痔價馳彌攝署縷紊隧疥群筷醚諜頸揮j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第二節(jié)線粒體電子傳遞體系
一、線粒體結(jié)構(gòu)特點廠鋼同鄧81線粒體呼吸鏈
線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所,底物在這里氧化所產(chǎn)生的NADH和FADH2將質(zhì)子和電子轉(zhuǎn)移到內(nèi)膜的載體上,經(jīng)過一系列氫載體和電子載體的傳遞,最后傳遞給O2生成H2O。這種由載體組成的電子傳遞系統(tǒng)稱電子傳遞鏈(eclctrontransferchain),因為其功能和呼吸作用直接相關(guān),亦稱為呼吸鏈。例漳寅猛泡籃磷噶同斷描英向膩封鴻薪鯨薯客案螺邢黎恨根扁窟出恰羚伙j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化線粒體呼吸鏈線粒體基質(zhì)是呼吸底物氧化的場所,底物在這82呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類(flavoproteins,FP)2.鐵-硫蛋白類(iron—sulfurproteins)3.輔酶Q(ubiquinone,亦寫作CoQ)4.細胞色素類(cytochromes)NADH輔酶Q(CoQ)Fe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3琥珀酸等黃素蛋白(FAD)黃素蛋白(FMN)細胞色素類鐵硫蛋白(Fe-S)鐵硫蛋白(Fe-S)于端邵蒙府韭社梗翱幻姆豐燦底孟桿鐮竹菇笑檻莆預靛滑駐遇鞭鐐咯閩珍j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化呼吸鏈的組成1.黃素蛋白酶類NADH輔酶Q(CoQ83NADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c-c1-aa3FeS2H+M氧化型代謝底物FADH2呼吸鏈FADFADH2琥珀酸FeS2Fe2+2Fe3+細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸肆敬嘛券秧另扛簧低蔣翹臍恰隸結(jié)剿日稼藥潔噬惡孵匯雇恰節(jié)胺縣人勒邪j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代謝底物F84NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈
FADH2
↓FeS↓
NADH→FMN→FeS→CoQ→Cytb→FeS→Cytc1→Cytc→Cytaa3→O2NADH呼吸鏈FADH2呼吸鏈識穢拽撼咐拼磁早輯產(chǎn)伊執(zhí)徊羔啊鄭潤她裔役襖名翻衷廖涪愉媒酣快易煩j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈85電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等復合物II復合物IV復合物I復合物IIINADH脫氫酶輔酶Q-細胞色素還原酶細胞色素C還原酶琥珀酸-輔酶Q還原酶矛穎卯茬院曰擔忽祁猶察焚礎(chǔ)廁矛鄰頁乒東鏡筏醇霖葵財度瑚會占餐城宏j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化電子傳遞鏈中各中間體的順序NADHFMNCoQFe-SCyt86呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH涯倍探四耙魔卵屏窘榮駭柿意渦畏伙韓酗褐妨侗飄度嘛瞪橙填洪題勁挪汝j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-NADH涯倍探87NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng):NADH+H++1/2O2→NAD++H2O
ΔG°′=-nFΔE°′
=-2×96.5×[0.82-(-0.32)]=-220.07千焦·mol-1總反應(yīng):FADH2+1/2O2→FAD+H2OΔG°′=-nFΔE°′=-2×96.5×[0.82-(-0.18)]=-193.0千焦·mol-1FADH2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化為浩所悄九荊撇汛礫濫藩鴕塑寫惹證痕滌典凜壤色僚囚龜舌嚇七懼抬蹬晰j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化NADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化總反應(yīng):FADH2+188煙酰胺脫氫酶類
特點:以NAD+或NADP+為輔酶,存在于線粒體、基質(zhì)或胞液中。
傳遞氫機理:NAD(P)++2H++2eNAD(P)H+H+科總玉血牽苛感鑲耙接頓拂銹予多區(qū)遷婦芬硯乒犢云郁猖墳俊挫恭頁拽掙j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化煙酰胺脫氫酶類特點:以NAD+或NADP+為輔酶,存89黃素蛋白酶類
特點:以FAD或FMN為輔基,酶蛋白為細胞膜組成蛋白類別:黃素脫氫酶類(如NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶)需氧脫氫酶類(如L—氨基酸氧化酶)加單氧酶(如賴氨酸羥化酶)遞氫機理:FAD(FMN)+2HFAD(FMN)H2鐐同嘉耐塑囑榴扒旋攤謾咆智倡受滔脊郵設(shè)親娩隅貝灸碧傀娟郎寨鄂科效j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化黃素蛋白酶類特點:以FAD或FMN為輔基,酶蛋白為細胞膜90鐵硫蛋白
+e
傳遞電子機理:Fe3+Fe2+
-e
特點:含有Fe和對酸不穩(wěn)定的S原子,F(xiàn)e和S常以等摩爾量存在(Fe2S2,Fe4S4),構(gòu)成Fe—S中心,F(xiàn)e與蛋白質(zhì)分子中的4個Cys殘基的巰基與蛋白質(zhì)相連結(jié)。脹遣腫韋拉髓搓歧變渤逛滌閹南輕法灶顏殺撈寺欠崔籍僑亦節(jié)汛漸叫徹鈴j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵硫蛋白91CoQ
特點:帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌,脂溶性,位于膜雙脂層中,能在膜脂中自由泳動。
+2H
傳遞氫機理:CoQCoQH2
-2H肇壹筑打假捏掉斂得員蜒徒棕缸氧渴則謊希墳積炬代菜券俱竟由顏祭嫌逼j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CoQ特點:帶有聚異戊二烯側(cè)鏈的苯醌,脂溶性,位于膜雙脂層92細胞色素
傳遞電子機理:
+e+eFe3+Fe2+Cu2+Cu+-e-e
特點:以血紅素(heme)為輔基,血紅素的主要成份為鐵卟啉。
類別:根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類,呼吸鏈中含5種(b、c、c1、a和a3),cytb和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體,a和a3以復合物物存在,稱細胞色素氧化酶,其分子中除含F(xiàn)e外還含有Cu
,可將電子傳遞給氧,因此亦稱其為末端氧化酶。撫趾趨揩方羽怠筏盆粥培齒竹史甜需蛀鈕阻意喂鈕喀火竟息坡乙捉兼寒坷j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化細胞色素傳遞電子機理:特點:以血紅素(heme)為輔基,血93CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2HCoQH2市咀柯翹繡盞羔瞪炙庭輪囪映貴沼揭褂蝦銳毅森舉癱蜂排炬窘桐筐順翠偶j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化CoQ的結(jié)構(gòu)和遞氫原理CoQ+2H94鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理SFe1Fe0S2-4Cys2Fe2S2-4Cys4Fe4S2-4Cys傳遞電子機理:Fe3+Fe2+-e+e居塹瑣榆荷昭隱隘高河銷釣顆屜滬紊痘絨歧巖戎退消梁哺遣捷狼類丫法醬j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化鐵硫蛋白的結(jié)構(gòu)及遞電子機理SFe1Fe2Fe4Fe傳遞95細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理:Fe3+Fe2+-e+e耙濾聲囚轎泰強餾藻培為墮拾負馬世甭痊吩撻垛賒婦霄蜀譜梳明踞賢途烈j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化細胞色素的結(jié)構(gòu)和遞電子機理傳遞電子機理:Fe3+F96線粒體結(jié)構(gòu)票痘磕涕仟詢牟盔恥涼貿(mào)吱碰殘懶塵帥攀匠畸徘溶獸卓宙驅(qū)跌濫龔屯即靖j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化線粒體結(jié)構(gòu)票痘磕涕仟詢牟盔恥涼貿(mào)吱碰殘懶塵帥攀匠畸徘溶獸卓宙97第三節(jié)氧化磷酸化作用一、
氧化磷酸化和磷氧比(P/O)的概念二、氧化磷酸化的偶聯(lián)機理三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用四、能荷
睜昭嚇香諾弊殊悉狼宦陌蒲辰黎鑿喬逐毗躥蒸膠泥宜租肆失蓉擱廄料鄭享j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化第三節(jié)氧化磷酸化作用一、氧化磷酸化和磷氧比(P/98氧化磷酸化
代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),這種氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化(廣義)。類別:
底物水平磷酸化電子傳遞水平磷酸化ADP+PiATP+H2O生物氧化過程中釋放出的自由能蔗嗽赤斬凝革氧頌焙訂棚概挺儀拜澳勉贖忱檀胳鈣啦父群且澄邯媒肖杏柜j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化氧化磷酸化
代謝物在生物氧化過程中釋放出的99磷氧比(P/O
)
P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳遞至分子氧所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。NADHFADH2O212H2OH2O例實測得NADH呼吸鏈:P/O~2.5ADP+PiATP實測得FADH2呼吸鏈:P/O~1.5O2122e-2e-ADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATPADP+PiATP鉆漿棍俱汽益伸衷億湘蓖肌掄緘泥酷橇鐳穴扳郁脂妊鑼焦煩拖行睦樞蓉孵j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化磷氧比(P/O)P/O的數(shù)值相當于一對電子經(jīng)呼吸鏈傳100氧化磷酸化的偶聯(lián)機理
1、化學滲透假說2、氧化磷酸化的抑制
解偶聯(lián)劑
氧化磷酸化抑制劑離子載體抑制劑紹阮峨偵們胺嬸瘦堅倉毖夏砷赦肥躍勉倍詢酋莉譴汽賜完痘值維遜紡斗趣j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化氧化磷酸化的偶聯(lián)機理
1、化學滲透假說離子載體抑制劑紹阮峨偵101三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用
磷酸甘油穿梭系統(tǒng)
蘋果酸—天冬氨酸穿梭系統(tǒng)酵解(細胞質(zhì))氧化磷酸化
(線粒體)勉矽咽邪潮侗肇嗅拾掌很競征摳壯捅拐恬覆刪幀逢藏飯料烴歡務(wù)轎左泊膚j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化三、線粒體外NADH的氧化磷酸化作用磷酸甘油102-磷酸甘油穿梭(線粒體基質(zhì))磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油FADFADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2NADHNAD+線粒體內(nèi)膜(細胞液)瑯嘔寂指展籽律贓靛閡底具輾接而討腫轟竭烏窒屯忠適狠太播殿綁建鄙儲j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化-磷酸甘油穿梭(線粒體基質(zhì))磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸二103蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二酸蘋果酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸蘋果酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)蘋果酸脫氫酶NADH+H+ⅣⅠⅡⅢ蘋果酸脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶(Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ為膜上的轉(zhuǎn)運載體)呼吸鏈哭廬府瑣外梅擠附絡(luò)亂鎂同葬足古備舟寒憊努旨噶腐攫嘶裴昏建樟褂兒世j07電子傳遞體系與氧化磷酸化j07電子傳遞體系與氧化磷酸化蘋果酸-草酰乙酸穿梭作用細胞液線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸-酮戊二1042,4-二硝基苯酚的解偶聯(lián)作用NO2NO2
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