進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件

思考題你是如何理解進(jìn)化的不平衡性；“物種滅絕是以一定規(guī)模經(jīng)常發(fā)生的，對生物進(jìn)化有巨大推動作用。因此人類對現(xiàn)有生物的保護(hù)是徒勞的或者是違背大自然規(guī)律的?！闭?wù)剬ι鲜鲇^點的認(rèn)識及保護(hù)野生動植物都有那些價值？每種物種從產(chǎn)生到滅亡平均大概經(jīng)歷500萬年的歷史。人類會不會也經(jīng)歷類似同樣的從產(chǎn)生到滅亡的過程？思考題你是如何理解進(jìn)化的不平衡性；第九章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化一染色體的進(jìn)化二基因與基因組的進(jìn)化三蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化第九章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件GenometoproteinGenomePre-mRNAMaturemRNAProteinExon1Exon2Exon3Intron1Intron2Domain3Domain2Domain1轉(zhuǎn)錄剪接翻譯RegulatoryregionGenometoproteinGenomePre-mRN一染色體的進(jìn)化（一）染色體數(shù)目的進(jìn)化染色體數(shù)目的進(jìn)化既有數(shù)目的增加，又有數(shù)目的減少，并形成整倍體或非整倍體。染色體數(shù)目的變化對物種進(jìn)化有重要作用。染色體數(shù)目增減的途徑有兩種，一種是基本染色體組（X）整倍的增減，形成整倍體；另一種是染色體組個別染色體的增減，使細(xì)胞內(nèi)染色體的數(shù)目不成基數(shù)的完整倍數(shù)，導(dǎo)致非整倍體的產(chǎn)生。一染色體的進(jìn)化（一）染色體數(shù)目的進(jìn)化染色體增加的實例1：八倍體小黑麥的人工合成染色體增加的實例1：八倍體小黑麥的人工合成染色體增加的實例2：發(fā)生在脊椎動物早期進(jìn)化中的兩輪基因組倍增2Rwholegenomeduplications染色體增加的實例2：發(fā)生在脊椎動物早期進(jìn)化中的兩輪基因組倍增染色體減少的案例：果蠅屬染色體的進(jìn)化染色體減少的案例：果蠅屬染色體的進(jìn)化24232423（二）染色體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化 染色體結(jié)構(gòu)的改變主要有缺失、重復(fù)、倒位和易位等。原因包括外界因子及生物體自身生理代謝因素。改變導(dǎo)致基因組結(jié)構(gòu)的變化，并有可能形成具有表型效應(yīng)的新基因組。e.g.

Helianthusanomalus，H.annuus與H.petiolaris

是三種不同的野生向日葵，都是二倍體，且染色體數(shù)目相同。通過分子標(biāo)記分析3種向日葵的基因組，發(fā)現(xiàn)H.annuus與H.petiolaris

雜交經(jīng)過一系列的染色體斷裂、融合、重復(fù)、倒位、易位等過程產(chǎn)生H.anomalus。人工雜交的結(jié)果表明這種結(jié)構(gòu)改變的過程是非隨機(jī)的，在很大程度上是可重復(fù)的。e.g.

Drosophilamelanogaster

和D.simulans

在形態(tài)上相似，染色體數(shù)目相同，但結(jié)構(gòu)有區(qū)別：有1個大的倒位、5個短的倒位和14個小節(jié)上的差異。將兩種一起飼養(yǎng)，可進(jìn)行雜交，但雜種不育，說明染色體結(jié)構(gòu)變異可形成新種。（二）染色體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化 染色體結(jié)構(gòu)的改變主要有缺失、重復(fù)、倒（三）染色體功能的進(jìn)化染色體功能的進(jìn)化主要體現(xiàn)在性染色體和常染色體的分化。性染色體與常染色體在功能上的差異主要是前者含有性別決定基因或與生殖相關(guān)的重要基因，兩種不同的性染色體（如X和Y染色體）在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上都有很大的分化，然而它們并不是完全不同。在人類中，X和Y染色體在各自的長臂末端仍有一段配對區(qū)，說明它們最初有可能是完全配對的。進(jìn)一步研究表明，性染色體是逐漸從一對原始同源染色體分化而來的。（三）染色體功能的進(jìn)化染色體功能的進(jìn)化主要體現(xiàn)在性染色體和常FourevolutionarystrataonthehumanXchromosomeFourevolutionarystrataonth二基因與基因組的進(jìn)化基因的進(jìn)化主要是關(guān)于單個基因的演變問題，包括基因結(jié)構(gòu)和功能的進(jìn)化、新基因的起源等?；蚪M的進(jìn)化實質(zhì)上是遺傳物質(zhì)在總體上的進(jìn)化。二基因與基因組的進(jìn)化基因的進(jìn)化（一）基因的進(jìn)化1基因結(jié)構(gòu)的進(jìn)化——內(nèi)含子的起源與進(jìn)化“后起源”和“先起源”（一）基因的進(jìn)化2.基因功能的進(jìn)化——功能的分化與多功能功能的分化與多功能產(chǎn)生的方式：1）序列突變(sequencemutation)2）重疊基因(overlappinggene)3）選擇性剪接(alternativesplicing)4）基因共享(genesharing)5）改變表達(dá)譜(changingexpressionpattern)2.基因功能的進(jìn)化——功能的分化與多功能功能的分化與多功能1）序列突變實例1：銅綠色極毛桿菌酰胺酶對酰胺類氮源的適應(yīng)銅綠色極毛桿菌的野生株能以乙酰胺和丙酰胺作為氮源，不能利用丁酰胺和更復(fù)雜的酰胺。通過在只有丁酰胺作為氮源的培養(yǎng)基中進(jìn)行選擇，就可獲得能利用丁酰胺的突變株。研究表明，這些突變株的酰胺酶與野生型相比，只是發(fā)生了個別氨基酸的替換。1）序列突變實例1：銅綠色極毛桿菌酰胺酶對酰胺類氮源的適應(yīng)銅1）序列突變實例2：蝙蝠與海豚聽覺蛋白Prestin的協(xié)同進(jìn)化1）序列突變實例2：蝙蝠與海豚聽覺蛋白Prestin的協(xié)同進(jìn)2）重疊基因定義：指兩個或兩個以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成為兩個或兩個以上基因的組成部分。多發(fā)現(xiàn)于病毒和原核生物中。ATGGATGCAATGGGCACCACC….基因1基因22）重疊基因定義：指兩個或兩個以上的基因共有一段DNA序列，3）選擇性剪接定義：從一個基因轉(zhuǎn)錄出來的RNA前體，通過不同的剪接方式形成不同的成熟mRNA，產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。人的近25000個蛋白編碼基因中約有75%的存在選擇性剪接。3）選擇性剪接定義：從一個基因轉(zhuǎn)錄出來的RNA前體，通過不同4）基因共享定義：一個基因兩用或多用?；蚬蚕硎腔蚣捌洚a(chǎn)物雖然在進(jìn)化中沒有變化，但卻在保持原有功能的情況下，又被用于生命體系的其他方面，也就是說獲得了多種功能。如：動物的眼晶狀體蛋白不僅具有酶活性,而且還具有細(xì)胞.骨架的功能4）基因共享定義：一個基因兩用或多用?；蚬蚕硎腔蚣捌洚a(chǎn)物5）改變表達(dá)譜定義：通過改變在胚胎發(fā)育過程或成體組織器官中表達(dá)譜而實現(xiàn)功能的分化或多樣性。

ACEABCEABCDE物種1基因A物種2基因A物種3基因A5）改變表達(dá)譜定義：通過改變在胚胎發(fā)育過程或成體組織器官中表脊椎動物神經(jīng)脊起源脊椎動物神經(jīng)脊起源3.新基因的起源1）基因倍增(geneduplication)2）基因延長(geneelongation)3）外顯子改組(exon-shuffling)新基因產(chǎn)生的3種主要途徑3.新基因的起源1）基因倍增(geneduplicati1）基因倍增(geneduplication)a)基因倍增的方式A）串聯(lián)倍增（tandem-duplication）ABA1B1A2B2B）非串聯(lián)倍增（non-tandemduplication）ABA1B1A2B2C）反轉(zhuǎn)座插入（retrotransposition）Exon1Exon21）基因倍增(geneduplication)a)基因倍LossoffunctionSub-functionNewfunctionb)新倍增基因的3種命運LossoffunctionSub-functionNe通過基因倍增產(chǎn)生新功能的案例：葉猴RNASE1倍增與葉猴以樹葉為食的關(guān)系通過基因倍增產(chǎn)生新功能的案例：葉猴RNASE1倍增與葉猴以樹2）基因延長

定義：通過基因內(nèi)部重復(fù)等而造成的基因長度增加，它是簡單基因進(jìn)化為復(fù)雜基因的一種重要途徑?；騼?nèi)部重復(fù)有可能使其產(chǎn)物增加活性位點和穩(wěn)定性，從而使功能得以增加或獲得新的功能。12121212原始基因延長后基因2）基因延長定義：通過基因內(nèi)部重復(fù)等而造成的基因長度增加，基因延長實例：卵類粘蛋白（Ovomucoid）基因該基因編碼的卵類粘蛋白可分為3個功能域，它們各自都可以與一個胰蛋白酶分子或另一種絲氨酸蛋白酶分子結(jié)合。編碼這3個功能域的DNA序列的相似度較高，每個區(qū)域中有一個內(nèi)含子，區(qū)域之間被內(nèi)含子隔開。因此，推測卵類粘蛋白基因極有可能是由一個僅編碼單功能域蛋白質(zhì)的原始基因經(jīng)過二次內(nèi)部重復(fù)（基因延長）進(jìn)化產(chǎn)生的。基因延長實例：卵類粘蛋白（Ovomucoid）基因該基因編碼3）外顯子改組定義：兩個或多個基因的片斷重新組織起來，就有可能形成一個具有新功能的雜合基因。對于有內(nèi)含子的斷裂基因來說，內(nèi)含子的重組可使外顯子在不同基因之間進(jìn)行交換組合，這種交換組合就是外顯子改組。外顯子改組是真核生物新基因起源的一種重要方式和機(jī)制。3）外顯子改組定義：兩個或多個基因的片斷重新組織起來，就有可外顯子改組實例：血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的起源血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其很有可能是血纖維蛋白溶酶原（P）基因、纖維結(jié)合素（FN）基因以及表皮生長因子（EGF）基因經(jīng)過外顯子改組的產(chǎn)物外顯子改組實例：血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的起源血（二）基因組的進(jìn)化1基因組進(jìn)化的總趨勢（1）核酸含量的變化總的來說，從低等到高等生物，基因組大小呈現(xiàn)出增大的趨勢。原核生物的基因組一般都比較小，且變化范圍也不大；真核生物的基因組一般要比原核生物大的多，而且變化范圍也很大。真核生物與原核生物的基因組大小懸殊，最小與最大的相差可達(dá)8萬倍；但它們的基因數(shù)目卻相差不過四五十倍，真核生物基因組大小的變化主要由非編碼基因的DNA含量造成。（二）基因組的進(jìn)化1基因組進(jìn)化的總趨勢進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件常用模式生物的基因組大小15Mb100Mb170Mb

560Mb1.5Gb3.0Gb常用模式生物的基因組大小15Mb（2）核酸序列的變化核酸序列的變化主要由堿基的替換、插入或缺失等引起，它們都是與時間有關(guān)的過程。一種核酸分子或其上的某一區(qū)域所受的功能制約越少，那么其核苷酸的替換速率就越高；反之則越低。

由于核苷酸替換在進(jìn)化過程中的積累，同源核酸分子的序列在不同生物中的差異能體現(xiàn)出有關(guān)生物之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，這種差異可以用來研究生物的系統(tǒng)發(fā)育。核酸序列的變化除了在某些情況下可產(chǎn)生具有新功能的基因外，一般都是生物大分子多態(tài)性的一種表現(xiàn)，只看作是進(jìn)化的一種“量度標(biāo)尺”。（2）核酸序列的變化核酸序列的變化主要由堿基的替換、插入或缺2基因組結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（1）基因組結(jié)構(gòu)的特點基因組可分為原核生物的類核基因組、真核生物的核基因組、真核生物的細(xì)胞器基因組（包括線粒體基因組和葉綠體基因組）等。類核基因組一般成環(huán)狀，再形成類核高級結(jié)構(gòu)?；蚪M通常較小，它們都是由單拷貝或低拷貝的DNA序列組成。基因排列比較緊密，一般以多順反子為轉(zhuǎn)錄單位?；蚪M內(nèi)較少非編碼序列。真核生物的核基因組一般是線狀，再形成染色體或間期核的高級結(jié)構(gòu)。它們通常比類核基因組大好幾個數(shù)量級，且變化范圍也很大。在結(jié)構(gòu)上普遍存在大量非編碼序列，其中重復(fù)序列可占基因組的1/3。2基因組結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（1）基因組結(jié)構(gòu)的特點（2）基因組擴(kuò)增基因組擴(kuò)增由整體擴(kuò)增和區(qū)域擴(kuò)增之分?；蚪M整體擴(kuò)增的機(jī)制主要是基因組倍增?；蚪M區(qū)域擴(kuò)增可通過不等交換、轉(zhuǎn)座等方式進(jìn)行。（2）基因組擴(kuò)增基因組擴(kuò)增由整體擴(kuò)增和區(qū)域擴(kuò)增之分?；蚪M擴(kuò)增一方面增加了基因的數(shù)目，但更重要的是表現(xiàn)在非基因DNA，特別是重復(fù)序列的增多?；蚪M擴(kuò)增一方面增加了基因的數(shù)目，但更重要的是表現(xiàn)在非基因D(3)

基因家族的進(jìn)化

定義：在基因組進(jìn)化中，一個基因通過基因重復(fù)產(chǎn)生了兩個或更多的拷貝，這些基因拷貝就組成了一個基因家族。

(3)基因家族的進(jìn)化定義：在基因組進(jìn)化中，一個基因通（4）假基因的進(jìn)化

假基因是基因組中與某一功能基因的序列高度同源但卻沒有功能的DNA片斷。由于假基因是沒有功能的序列，它們的進(jìn)化是在沒有制約和選擇的的情況下進(jìn)行的，其中的核苷酸替換率很高。假基因?qū)蚪M擴(kuò)增有作用，也可成為新基因或新基因的一部分。

（4）假基因的進(jìn)化假基因是基因組中與某基因重復(fù)后，多余的拷貝由于有害突變的出現(xiàn)和積累，結(jié)果喪失了原功能，進(jìn)而成了假基因。已存在的假基因重復(fù)，產(chǎn)生更多的假基因拷貝。通過反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座產(chǎn)生。假基因產(chǎn)生的方式基因重復(fù)后，多余的拷貝由于有害突變的出現(xiàn)和積累，結(jié)果喪失了原（5）基因的水平轉(zhuǎn)移基因的水平轉(zhuǎn)移是指遺傳物質(zhì)在不同基因組（一般指不同物種的基因組）之間的轉(zhuǎn)移。“水平轉(zhuǎn)移”是相對于遺傳物質(zhì)從親代傳給子代的“垂直轉(zhuǎn)移”而言。基因的水平轉(zhuǎn)移需要有能把遺傳物質(zhì)在不同生物之間轉(zhuǎn)運的載體，另外還要有把外源DNA插入整合到基因組中的分子機(jī)制。

e.g.反轉(zhuǎn)錄病毒能把寄主的DNA以RNA的形式整合到它們的基因組，然后再感染屬于另一物種的寄主，從而可以實現(xiàn)遺傳物質(zhì)的水平轉(zhuǎn)移。一些含有天然轉(zhuǎn)座元件的細(xì)菌質(zhì)粒也能把基因從細(xì)菌轉(zhuǎn)移到其他生物。Fig：Threetypesofhorizontalgenetransfer（5）基因的水平轉(zhuǎn)移基因的水平轉(zhuǎn)移是指遺傳物質(zhì)在不同基因組（進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件三蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化(一)蛋白質(zhì)的進(jìn)化

蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化與基因和基因組的進(jìn)化有密切的聯(lián)系。蛋白質(zhì)是功能的主要執(zhí)行者,基因和基因組的進(jìn)化也往往需要蛋白質(zhì)參與才能得以實現(xiàn),所以蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化并非完全被動,它們與基因和基因組的進(jìn)化在一定程度上相互制約、相互促進(jìn)。

三蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化(一)蛋白質(zhì)的進(jìn)化1同種蛋白質(zhì)氨基酸序列的差異蛋白質(zhì)分子中氨基酸替換與功能制約的相互作用，決定了不同部位氨基酸差異的程度不同。

e.g.目前研究比較清楚的是不同生物細(xì)胞色素c的氨基酸序列，由序列對比圖（下頁）可以說明物種間的親緣關(guān)系，且序列中的保守位點一般都是細(xì)胞色素發(fā)揮功能所必需的結(jié)構(gòu)區(qū)域。1同種蛋白質(zhì)氨基酸序列的差異Fig：38種生物的細(xì)胞色素c的氨基酸的比較Fig：38種生物的細(xì)胞色素c的氨基酸的比較

2不同蛋白質(zhì)進(jìn)化速率的比較

對生物生存制約性大的蛋白質(zhì)進(jìn)化速度慢，反之進(jìn)化速度快。

3不同蛋白質(zhì)分子間的協(xié)進(jìn)化

序列的協(xié)同進(jìn)化往往發(fā)生在有密切聯(lián)系并相互作用的生物大分子之間。在蛋白質(zhì)分子相互作用的體系中，協(xié)同進(jìn)化是一種普遍現(xiàn)象，它主要體現(xiàn)在：進(jìn)化速率的一致性、同源因子的受體間也存在同源性、配體和受體結(jié)合位點結(jié)構(gòu)協(xié)同改變。2不同蛋白質(zhì)進(jìn)化速率的比較4結(jié)構(gòu)域與進(jìn)化

蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)域是蛋白質(zhì)分子中穩(wěn)定且又致密的結(jié)構(gòu)區(qū)域。結(jié)構(gòu)域不但是蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)單位，而且又是其可能的功能單位和進(jìn)化單位。

4結(jié)構(gòu)域與進(jìn)化(二)蛋白質(zhì)組的進(jìn)化

在一種生物中，基因組在絕大多數(shù)情況下都是恒定的，但它所表達(dá)的蛋白質(zhì)卻隨細(xì)胞類型、組織、發(fā)育時期以及生理狀況等的不同而改變。因此，蛋白質(zhì)組這個概念是一個動態(tài)的概念，它本身也是一個動態(tài)的實體。由于在轉(zhuǎn)錄水平上存在著RNA的加工，如剪接、編輯等，在翻譯出蛋白質(zhì)后也存在著翻譯后修飾（如糖基化、磷酸化）等，即蛋白質(zhì)組要比基因組更為復(fù)雜，以動態(tài)的觀點，它可以被進(jìn)一步定義為：一種（或一個）細(xì)胞內(nèi)存在的全部蛋白質(zhì)（包括修飾后的各種蛋白質(zhì)）。(二)蛋白質(zhì)組的進(jìn)化在一種生物中，基因組在絕大多數(shù)情況四表觀遺傳與進(jìn)化獲得性狀遺傳？表觀遺傳：生物在其核酸序列沒有發(fā)生改變的情況下，某些基因表達(dá)方式發(fā)生了改變且引起了表型的改變，而這種改變能以較穩(wěn)定的性狀傳遞給后代。四表觀遺傳與進(jìn)化獲得性狀遺傳？表觀遺傳：生物在其核酸序列沒進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件報告題目：Embryos,

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similar

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報告人：Peter

WH

Holland,

Ph.

D.FLS

FMBA

FRS

Linacre

Professor

of

Zoology,

University

of

Oxford,

Fellow

of

Merton

College

報告時間：2017年04月12日

上午10:00

報告地點：生命科學(xué)學(xué)院E307

邀請人：王義權(quán)教授韓家淮教授

聯(lián)系人：黃文瑜

聯(lián)系電話：2187930

報告題目：Embryos,

evolution

and

th思考題你是如何理解進(jìn)化的不平衡性；“物種滅絕是以一定規(guī)模經(jīng)常發(fā)生的，對生物進(jìn)化有巨大推動作用。因此人類對現(xiàn)有生物的保護(hù)是徒勞的或者是違背大自然規(guī)律的?！闭?wù)剬ι鲜鲇^點的認(rèn)識及保護(hù)野生動植物都有那些價值？每種物種從產(chǎn)生到滅亡平均大概經(jīng)歷500萬年的歷史。人類會不會也經(jīng)歷類似同樣的從產(chǎn)生到滅亡的過程？思考題你是如何理解進(jìn)化的不平衡性；第九章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化一染色體的進(jìn)化二基因與基因組的進(jìn)化三蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)組的進(jìn)化第九章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件GenometoproteinGenomePre-mRNAMaturemRNAProteinExon1Exon2Exon3Intron1Intron2Domain3Domain2Domain1轉(zhuǎn)錄剪接翻譯RegulatoryregionGenometoproteinGenomePre-mRN一染色體的進(jìn)化（一）染色體數(shù)目的進(jìn)化染色體數(shù)目的進(jìn)化既有數(shù)目的增加，又有數(shù)目的減少，并形成整倍體或非整倍體。染色體數(shù)目的變化對物種進(jìn)化有重要作用。染色體數(shù)目增減的途徑有兩種，一種是基本染色體組（X）整倍的增減，形成整倍體；另一種是染色體組個別染色體的增減，使細(xì)胞內(nèi)染色體的數(shù)目不成基數(shù)的完整倍數(shù)，導(dǎo)致非整倍體的產(chǎn)生。一染色體的進(jìn)化（一）染色體數(shù)目的進(jìn)化染色體增加的實例1：八倍體小黑麥的人工合成染色體增加的實例1：八倍體小黑麥的人工合成染色體增加的實例2：發(fā)生在脊椎動物早期進(jìn)化中的兩輪基因組倍增2Rwholegenomeduplications染色體增加的實例2：發(fā)生在脊椎動物早期進(jìn)化中的兩輪基因組倍增染色體減少的案例：果蠅屬染色體的進(jìn)化染色體減少的案例：果蠅屬染色體的進(jìn)化24232423（二）染色體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化 染色體結(jié)構(gòu)的改變主要有缺失、重復(fù)、倒位和易位等。原因包括外界因子及生物體自身生理代謝因素。改變導(dǎo)致基因組結(jié)構(gòu)的變化，并有可能形成具有表型效應(yīng)的新基因組。e.g.

Helianthusanomalus，H.annuus與H.petiolaris

是三種不同的野生向日葵，都是二倍體，且染色體數(shù)目相同。通過分子標(biāo)記分析3種向日葵的基因組，發(fā)現(xiàn)H.annuus與H.petiolaris

雜交經(jīng)過一系列的染色體斷裂、融合、重復(fù)、倒位、易位等過程產(chǎn)生H.anomalus。人工雜交的結(jié)果表明這種結(jié)構(gòu)改變的過程是非隨機(jī)的，在很大程度上是可重復(fù)的。e.g.

Drosophilamelanogaster

和D.simulans

在形態(tài)上相似，染色體數(shù)目相同，但結(jié)構(gòu)有區(qū)別：有1個大的倒位、5個短的倒位和14個小節(jié)上的差異。將兩種一起飼養(yǎng)，可進(jìn)行雜交，但雜種不育，說明染色體結(jié)構(gòu)變異可形成新種。（二）染色體結(jié)構(gòu)的進(jìn)化 染色體結(jié)構(gòu)的改變主要有缺失、重復(fù)、倒（三）染色體功能的進(jìn)化染色體功能的進(jìn)化主要體現(xiàn)在性染色體和常染色體的分化。性染色體與常染色體在功能上的差異主要是前者含有性別決定基因或與生殖相關(guān)的重要基因，兩種不同的性染色體（如X和Y染色體）在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能上都有很大的分化，然而它們并不是完全不同。在人類中，X和Y染色體在各自的長臂末端仍有一段配對區(qū)，說明它們最初有可能是完全配對的。進(jìn)一步研究表明，性染色體是逐漸從一對原始同源染色體分化而來的。（三）染色體功能的進(jìn)化染色體功能的進(jìn)化主要體現(xiàn)在性染色體和常FourevolutionarystrataonthehumanXchromosomeFourevolutionarystrataonth二基因與基因組的進(jìn)化基因的進(jìn)化主要是關(guān)于單個基因的演變問題，包括基因結(jié)構(gòu)和功能的進(jìn)化、新基因的起源等。基因組的進(jìn)化實質(zhì)上是遺傳物質(zhì)在總體上的進(jìn)化。二基因與基因組的進(jìn)化基因的進(jìn)化（一）基因的進(jìn)化1基因結(jié)構(gòu)的進(jìn)化——內(nèi)含子的起源與進(jìn)化“后起源”和“先起源”（一）基因的進(jìn)化2.基因功能的進(jìn)化——功能的分化與多功能功能的分化與多功能產(chǎn)生的方式：1）序列突變(sequencemutation)2）重疊基因(overlappinggene)3）選擇性剪接(alternativesplicing)4）基因共享(genesharing)5）改變表達(dá)譜(changingexpressionpattern)2.基因功能的進(jìn)化——功能的分化與多功能功能的分化與多功能1）序列突變實例1：銅綠色極毛桿菌酰胺酶對酰胺類氮源的適應(yīng)銅綠色極毛桿菌的野生株能以乙酰胺和丙酰胺作為氮源，不能利用丁酰胺和更復(fù)雜的酰胺。通過在只有丁酰胺作為氮源的培養(yǎng)基中進(jìn)行選擇，就可獲得能利用丁酰胺的突變株。研究表明，這些突變株的酰胺酶與野生型相比，只是發(fā)生了個別氨基酸的替換。1）序列突變實例1：銅綠色極毛桿菌酰胺酶對酰胺類氮源的適應(yīng)銅1）序列突變實例2：蝙蝠與海豚聽覺蛋白Prestin的協(xié)同進(jìn)化1）序列突變實例2：蝙蝠與海豚聽覺蛋白Prestin的協(xié)同進(jìn)2）重疊基因定義：指兩個或兩個以上的基因共有一段DNA序列，或是指一段DNA序列成為兩個或兩個以上基因的組成部分。多發(fā)現(xiàn)于病毒和原核生物中。ATGGATGCAATGGGCACCACC….基因1基因22）重疊基因定義：指兩個或兩個以上的基因共有一段DNA序列，3）選擇性剪接定義：從一個基因轉(zhuǎn)錄出來的RNA前體，通過不同的剪接方式形成不同的成熟mRNA，產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。人的近25000個蛋白編碼基因中約有75%的存在選擇性剪接。3）選擇性剪接定義：從一個基因轉(zhuǎn)錄出來的RNA前體，通過不同4）基因共享定義：一個基因兩用或多用?；蚬蚕硎腔蚣捌洚a(chǎn)物雖然在進(jìn)化中沒有變化，但卻在保持原有功能的情況下，又被用于生命體系的其他方面，也就是說獲得了多種功能。如：動物的眼晶狀體蛋白不僅具有酶活性,而且還具有細(xì)胞.骨架的功能4）基因共享定義：一個基因兩用或多用?；蚬蚕硎腔蚣捌洚a(chǎn)物5）改變表達(dá)譜定義：通過改變在胚胎發(fā)育過程或成體組織器官中表達(dá)譜而實現(xiàn)功能的分化或多樣性。

ACEABCEABCDE物種1基因A物種2基因A物種3基因A5）改變表達(dá)譜定義：通過改變在胚胎發(fā)育過程或成體組織器官中表脊椎動物神經(jīng)脊起源脊椎動物神經(jīng)脊起源3.新基因的起源1）基因倍增(geneduplication)2）基因延長(geneelongation)3）外顯子改組(exon-shuffling)新基因產(chǎn)生的3種主要途徑3.新基因的起源1）基因倍增(geneduplicati1）基因倍增(geneduplication)a)基因倍增的方式A）串聯(lián)倍增（tandem-duplication）ABA1B1A2B2B）非串聯(lián)倍增（non-tandemduplication）ABA1B1A2B2C）反轉(zhuǎn)座插入（retrotransposition）Exon1Exon21）基因倍增(geneduplication)a)基因倍LossoffunctionSub-functionNewfunctionb)新倍增基因的3種命運LossoffunctionSub-functionNe通過基因倍增產(chǎn)生新功能的案例：葉猴RNASE1倍增與葉猴以樹葉為食的關(guān)系通過基因倍增產(chǎn)生新功能的案例：葉猴RNASE1倍增與葉猴以樹2）基因延長

定義：通過基因內(nèi)部重復(fù)等而造成的基因長度增加，它是簡單基因進(jìn)化為復(fù)雜基因的一種重要途徑?；騼?nèi)部重復(fù)有可能使其產(chǎn)物增加活性位點和穩(wěn)定性，從而使功能得以增加或獲得新的功能。12121212原始基因延長后基因2）基因延長定義：通過基因內(nèi)部重復(fù)等而造成的基因長度增加，基因延長實例：卵類粘蛋白（Ovomucoid）基因該基因編碼的卵類粘蛋白可分為3個功能域，它們各自都可以與一個胰蛋白酶分子或另一種絲氨酸蛋白酶分子結(jié)合。編碼這3個功能域的DNA序列的相似度較高，每個區(qū)域中有一個內(nèi)含子，區(qū)域之間被內(nèi)含子隔開。因此，推測卵類粘蛋白基因極有可能是由一個僅編碼單功能域蛋白質(zhì)的原始基因經(jīng)過二次內(nèi)部重復(fù)（基因延長）進(jìn)化產(chǎn)生的?；蜓娱L實例：卵類粘蛋白（Ovomucoid）基因該基因編碼3）外顯子改組定義：兩個或多個基因的片斷重新組織起來，就有可能形成一個具有新功能的雜合基因。對于有內(nèi)含子的斷裂基因來說，內(nèi)含子的重組可使外顯子在不同基因之間進(jìn)行交換組合，這種交換組合就是外顯子改組。外顯子改組是真核生物新基因起源的一種重要方式和機(jī)制。3）外顯子改組定義：兩個或多個基因的片斷重新組織起來，就有可外顯子改組實例：血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的起源血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，其很有可能是血纖維蛋白溶酶原（P）基因、纖維結(jié)合素（FN）基因以及表皮生長因子（EGF）基因經(jīng)過外顯子改組的產(chǎn)物外顯子改組實例：血纖維蛋白溶酶原激活物（TPA）基因的起源血（二）基因組的進(jìn)化1基因組進(jìn)化的總趨勢（1）核酸含量的變化總的來說，從低等到高等生物，基因組大小呈現(xiàn)出增大的趨勢。原核生物的基因組一般都比較小，且變化范圍也不大；真核生物的基因組一般要比原核生物大的多，而且變化范圍也很大。真核生物與原核生物的基因組大小懸殊，最小與最大的相差可達(dá)8萬倍；但它們的基因數(shù)目卻相差不過四五十倍，真核生物基因組大小的變化主要由非編碼基因的DNA含量造成。（二）基因組的進(jìn)化1基因組進(jìn)化的總趨勢進(jìn)化生物學(xué)第9章生物遺傳系統(tǒng)的進(jìn)化電子教案課件常用模式生物的基因組大小15Mb100Mb170Mb

560Mb1.5Gb3.0Gb常用模式生物的基因組大小15Mb（2）核酸序列的變化核酸序列的變化主要由堿基的替換、插入或缺失等引起，它們都是與時間有關(guān)的過程。一種核酸分子或其上的某一區(qū)域所受的功能制約越少，那么其核苷酸的替換速率就越高；反之則越低。

由于核苷酸替換在進(jìn)化過程中的積累，同源核酸分子的序列在不同生物中的差異能體現(xiàn)出有關(guān)生物之間親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近，這種差異可以用來研究生物的系統(tǒng)發(fā)育。核酸序列的變化除了在某些情況下可產(chǎn)生具有新功能的基因外，一般都是生物大分子多態(tài)性的一種表現(xiàn)，只看作是進(jìn)化的一種“量度標(biāo)尺”。（2）核酸序列的變化核酸序列的變化主要由堿基的替換、插入或缺2基因組結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（1）基因組結(jié)構(gòu)的特點基因組可分為原核生物的類核基因組、真核生物的核基因組、真核生物的細(xì)胞器基因組（包括線粒體基因組和葉綠體基因組）等。類核基因組一般成環(huán)狀，再形成類核高級結(jié)構(gòu)?；蚪M通常較小，它們都是由單拷貝或低拷貝的DNA序列組成。基因排列比較緊密，一般以多順反子為轉(zhuǎn)錄單位?；蚪M內(nèi)較少非編碼序列。真核生物的核基因組一般是線狀，再形成染色體或間期核的高級結(jié)構(gòu)。它們通常比類核基因組大好幾個數(shù)量級，且變化范圍也很大。在結(jié)構(gòu)上普遍存在大量非編碼序列，其中重復(fù)序列可占基因組的1/3。2基因組結(jié)構(gòu)的進(jìn)化（1）基因組結(jié)構(gòu)的特點（2）基因組擴(kuò)增基因組擴(kuò)增由整體擴(kuò)增和區(qū)域擴(kuò)增之分。基因組整體擴(kuò)增的機(jī)制主要是基因組倍增?；蚪M區(qū)域擴(kuò)增可通過不等交換、轉(zhuǎn)座等方式進(jìn)行。（2）基因組擴(kuò)增基因組擴(kuò)增由整體擴(kuò)增和區(qū)域擴(kuò)增之分。基因組擴(kuò)增一方面增加了基因的數(shù)目，但更重要的是表現(xiàn)在非基因DNA，特別是重復(fù)序列的增多。基因組擴(kuò)增一方面增加了基因的數(shù)目，但更重要的是表現(xiàn)在非基因D(3)

基因家族的進(jìn)化

定義：在基因組進(jìn)化中，一個基因通過基因重復(fù)產(chǎn)生了兩個或更多的拷貝，這些基因拷貝就組成了一個基因家族。

(3)基因家族的進(jìn)化定義：在基因組進(jìn)化中，一個基因通（4）假基因的進(jìn)化

假基因是基因組中與某一功能基因的序列高度同源但卻沒有功能的DNA片斷。由于假基因是沒有功能的序列，它們的進(jìn)化是在沒有制約和選擇的的情況下進(jìn)行的，其中的核苷酸替換率很高。假基因?qū)蚪M擴(kuò)增有作用，也可成為新基因或新基因的一部分。

（4）假基因的進(jìn)化假基因是基因組中與某基因重復(fù)后，多余的拷貝由于有害突變的出現(xiàn)和積累，結(jié)果喪失了原功能，進(jìn)而成了假基因。已存在的假基因重復(fù)，產(chǎn)生更多的假基因拷貝。通過反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座產(chǎn)生。假基因產(chǎn)生的方式基因重復(fù)后，多余的拷貝由于有害突變的出現(xiàn)和積累，結(jié)果喪失了原（5）基因的水平轉(zhuǎn)移基因的水平轉(zhuǎn)移是指遺傳物質(zhì)在不同基因組（一般指不同物種的基因組）之間的轉(zhuǎn)移?！八睫D(zhuǎn)移”是相對于遺傳物質(zhì)從親代傳給子代的“垂直轉(zhuǎn)移”而言?；虻乃睫D(zhuǎn)移需要有能把遺傳物質(zhì)在不同生物之間轉(zhuǎn)運的載體，另外還要有把外源DNA插入整合到基因組中的分子機(jī)制。

e.g.反轉(zhuǎn)錄病毒能把寄主的DNA以RNA的形式整合到它們的基因組，然后再感染屬于另一物種的寄主，從而可以實現(xiàn)遺傳物質(zhì)的水平轉(zhuǎn)移。一些含有天然轉(zhuǎn)座元件的細(xì)菌質(zhì)粒也能把基因從細(xì)菌轉(zhuǎn)移到其他生物。Fig：Threetypesofhorizontalgenetrans