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花卉與景觀園藝1107119胡攀質(zhì)體及其在生命活動(dòng)中的作用摘要:質(zhì)體是植物細(xì)胞中由雙層膜包裹的一類細(xì)胞器的總稱,存在于真核植物細(xì)胞內(nèi)。是真核細(xì)胞中具有半自主性的細(xì)胞器.質(zhì)體由兩層薄膜包圍,可以隨細(xì)胞的伸長(zhǎng)而增大,具有光合作用和貯藏功能,是植物細(xì)胞合成代謝中最主要的細(xì)胞器。根據(jù)質(zhì)體內(nèi)所含的色素和功能不同,質(zhì)體可分為白色體、有色體和葉綠體。這類細(xì)胞器都是由共同的前體:前質(zhì)體分化發(fā)育而來(lái),而前質(zhì)體或原質(zhì)體則是幼齡細(xì)胞中尚未分化成熟的質(zhì)體。質(zhì)體主要包括:葉綠體、白色體、淀粉質(zhì)體、有色體、蛋白質(zhì)體、油質(zhì)體等。質(zhì)體是植物細(xì)胞區(qū)別于動(dòng)物細(xì)胞的重要區(qū)別之一。本文綜述了質(zhì)體的種類和其在生命活動(dòng)中的作用。關(guān)鍵詞:質(zhì)體、葉綠體、白色體、有色體、生命活動(dòng)、植物細(xì)胞Abstract:Theplastidisinthevegetablecell,akindofcellorgangeneralnamewhichwrapsbythedouble-deckedmembrane,existsintheeukaryonvegetablecell.It'sintheeukaryoticcellwhichhashalfindependentcellorgan.Theplastidsurroundedbytwothinfilm,mayincreasealongwithcell'selongation,hasthephotosynthesisandstoresthefunction,isinvegetablecellsynthesismetabolismthemostmaincellorgan.Thepigmentwhichandthefunctioncontainsaccordingtotheplastidinaredifferent,theplastidmaydivideintotheleucoplast,thecoloredbodyandthechloroplast.Thiskindofcellorganisbythecommonprecursor:Thefirstplastiddifferentiationgrowthcomes,butbefore,theplastidortheelementbodyintheyoungagecellnotyetsplitupthematureplastid.Theplastidmainlyincludes:Chloroplast,leucoplast,starchplastid,coloredbody,proteinplastid,oilmaterialbodyandsoon.Theplastidisthevegetablecelldistinguishesoneofbetweenzooblast'simportantdifferences.Keywords:Plastid;chloroplast;leucoplast;chromoplast;vitalmovement;vegetablecell質(zhì)體質(zhì)體(plastid)是綠色真核植物所特有的細(xì)胞器,根據(jù)質(zhì)體內(nèi)所含的色素和功能不同,質(zhì)體可分為白色體、有色體和葉綠體。這類細(xì)胞器都是由共同的前體:前質(zhì)體分化發(fā)育而來(lái),而前質(zhì)體或原質(zhì)體則是幼齡細(xì)胞中尚未分化成熟的質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下容易看到。其形態(tài)機(jī)構(gòu)如下:質(zhì)體1。形狀:圓盤形、卵圓形、不規(guī)則形2。 大小:5-8口m,厚:1口m3。 單位膜:外被片層:膜系統(tǒng)4。 基質(zhì):含色素、DNA、核蛋白體、質(zhì)體小球由于各種質(zhì)體在生物體生命活動(dòng)中所具有的作用的不同,現(xiàn)對(duì)主要質(zhì)體予以詳細(xì)介紹:葉綠體葉綠體一詞源于希臘字chloros,這意味著綠,普拉斯特,則意味著形式或?qū)嶓w。Chloroplastsaremembersofaclassoforganellesknownasplastids.葉綠體是作為成員已知一類細(xì)胞器質(zhì)[2]。葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。光合作用則是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過(guò)程,對(duì)植物的生存和發(fā)展具有重要意義。其發(fā)現(xiàn)經(jīng)歷了漫長(zhǎng)的過(guò)程。古希臘哲學(xué)家亞里士多德認(rèn)為,植物生長(zhǎng)所需的物質(zhì)全來(lái)源于土中。荷蘭人范?埃爾蒙做了盆栽柳樹(shù)稱重實(shí)驗(yàn),得出植物的重量主要不是來(lái)自土壤而是來(lái)自水的推論。他沒(méi)有認(rèn)識(shí)到空氣中的物質(zhì)參與了有機(jī)物的形成。1771年,英國(guó)的普里斯特利發(fā)現(xiàn)植物可以恢復(fù)因蠟燭燃燒而變“壞”了的空氣。1773年,荷蘭的英恩豪斯證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變“好”的作用。1804年,瑞士的索緒爾通過(guò)定量研究進(jìn)一步證實(shí)二氧化碳和水是植物生長(zhǎng)的原料。1845年,德國(guó)的邁爾發(fā)現(xiàn)植物把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)化成了化學(xué)能。1864年,德國(guó)的薩克斯發(fā)現(xiàn)光合作用產(chǎn)生淀粉。1880年,美國(guó)的恩格爾曼發(fā)現(xiàn)葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所。1897年,首次在教科書中稱它為光合作用。法國(guó)植物學(xué)家(席姆佩爾Schimper,AndreasFranzWilhelm1856?1901。)是植物葉綠體的發(fā)現(xiàn)者。1880年,席姆佩爾證明淀粉是植物光合作用的產(chǎn)物。1883年,他經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)淀粉只在植物細(xì)胞的特定部位形成,并將其命名為葉綠體,席姆佩爾還曾廣泛地游歷了美洲、亞洲和非洲的熱帶地區(qū),對(duì)那里的植物進(jìn)行了考察,并將考察結(jié)果發(fā)表在1898年出版的《以生理學(xué)為基礎(chǔ)的植物 -地理學(xué)》一書中[3]。葉綠體是前質(zhì)體在光照條件下誘導(dǎo)發(fā)育而來(lái)。在光的誘導(dǎo)下,激發(fā)了葉綠體蛋白的合成,并跨過(guò)前質(zhì)體的內(nèi)膜運(yùn)輸?shù)角百|(zhì)體內(nèi)[4]。同時(shí)內(nèi)膜向內(nèi)出芽形成膜泡,這些膜泡能夠自我成堆排列,通過(guò)攝取必要的蛋白和葉綠素,最后形成成熟的類囊體。詳細(xì)過(guò)程包括:(a)光觸發(fā)葉綠素、磷脂、葉綠體基質(zhì)蛋白和類囊體蛋白的合成,然后從葉綠體內(nèi)膜出芽形成小泡;(b)前質(zhì)體變大,某些球形的小泡融合,最后形成連成一體的扁平的類囊體小泡,某些類囊體小泡堆積起來(lái)并在光誘導(dǎo)下大量合成LHC蛋白;(d)葉綠體進(jìn)一步變大,當(dāng)更多的類囊體小泡形成基粒時(shí),葉綠體成熟。葉綠體是惟一含有類囊體膜結(jié)構(gòu)的質(zhì)體,能夠進(jìn)行光合作用,這是葉綠體與其他質(zhì)體的根本區(qū)別[5]。(chloroplast)葉綠體是含有葉綠素的質(zhì)體,主要存在于植物體綠色部分的薄壁組織細(xì)胞中,某些藻類中也含有。1.1葉綠體的結(jié)構(gòu)(StruetureofChloroplast)1。形狀:高等植物:球形、卵形、凸透鏡形藻類:稱載色體。杯狀、帶狀、不規(guī)則狀A(yù)型葉綠體2。 大?。洪L(zhǎng)徑二(3)4—10um,厚:1—2口m3。 結(jié)構(gòu):雙層的葉綠體被膜(Chloroplastenvelop)類囊體系統(tǒng)(thylakoidsystem):膜中含葉綠素、類胡蘿卜素+蛋白質(zhì)基粒片層(granalamella):構(gòu)成基粒的類囊體部分。基粒(granum):0.3一2口m,綠色。圓舌狀的類囊體片層整齊的垛疊在一起基粒間膜(fret)或基質(zhì)片層(stromalamella):連接基粒的類囊體部分?;|(zhì)(stroma,matrix):含DNA、核蛋白體、淀粉體(粒)、質(zhì)體小球(含脂類物質(zhì))、酶葉綠體組成中最主要的三部分為:葉綠體被膜、基質(zhì)和類囊體。葉綠體被膜(chloroplastenvelope)葉綠體被膜由兩層單位膜組成,兩膜間距5?10nm。被膜上無(wú)葉綠素,它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出,維持光合作用的微環(huán)境。外膜(outermembrane)為非選擇性膜,分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無(wú)機(jī)鹽等能自由通過(guò)。內(nèi)膜(innermembrane)為選擇透性膜,CO2、02、H2O可自由通過(guò);Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器(translocator)才能通過(guò);蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過(guò)[6]?;|(zhì)及內(nèi)含物被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)稱為基質(zhì)(stroma),基質(zhì)以水為主體,內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物,以及多種可溶性蛋白質(zhì)等?;|(zhì)是進(jìn)行碳同化的場(chǎng)所,它含有還原C02與合成淀粉的全部酶系,其中1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/力口氧酶(ribulosel,5bisphosphatecarboxylase/oxygenase,Rubisco)占基質(zhì)總蛋白的一半以上[7]。此外,基質(zhì)中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類,還含有還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物,因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)[8]?;|(zhì)中有淀粉粒(starchgrain)與質(zhì)體小球(plastoglobulus),它們分別是淀粉和脂類的貯藏庫(kù)。將照光的葉片研磨成勻漿離心,沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒[9]。質(zhì)體小球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒,在葉片衰老時(shí)葉綠體中的膜系統(tǒng)會(huì)解體,此時(shí)葉綠體中的質(zhì)體小球也隨之增多增大[10]。3?類囊體類囊體(thylakoid)是由單層膜圍起的扁平小囊,膜厚度5?7nm,囊腔(lumen)空間為10nm左右,片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長(zhǎng)軸方向。類囊體分為二類:一類是基質(zhì)類囊體(stromathylakoid),又稱基質(zhì)片層(stromalamella),伸展在基質(zhì)中彼此不重疊;另一類是基粒類囊體(granathlylakoid),或稱基粒片層(granalamella),可自身或與基質(zhì)類囊體重(granum)。片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)(appessedregion),其他部位則為非堆疊區(qū)(nonappressedregion)。類囊體膜上的蛋白復(fù)合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復(fù)合體,主要有四類(圖4-5),即光系統(tǒng)I(PSI)、光系統(tǒng)II(PSII)、Cytb6/f復(fù)合體和ATP酶復(fù)合體(ATPase),它們參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)[11]。由于光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進(jìn)行的,所以稱類囊體膜為光合膜(photosyntheticmembrane)。這四類蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布大致是:PSII主要存在于基粒片層的堆疊區(qū),PSI與ATPase存在于基質(zhì)片層與基粒片層的非堆疊區(qū),Cytb6/f復(fù)合體分布較均勻[12]°PSII中放氧復(fù)合體(oxygen-evolvingcomplex,OEC)在膜的內(nèi)表面,PSII的原初供體位于膜內(nèi)側(cè),原初受體靠近膜外側(cè)。質(zhì)體醌(plastoquinone,PQ)可以在膜的疏水區(qū)內(nèi)移動(dòng)。Cytb6/f復(fù)合體

在膜的疏水區(qū)°PSI的電子供體PC在膜的內(nèi)腔側(cè),而PSI還原端的Fd、FNR在膜的外側(cè)。蛋白復(fù)合體及其亞基的這種分布,有利于電子傳遞、H+的轉(zhuǎn)移和ATP合成。1.2葉綠體-光合作用機(jī)理葉綠體首先光能轉(zhuǎn)化成電能,經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能,最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲(chǔ)存在糖類化合物中。分為C

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