生物化學教學課件：第5章 脂和生物膜

第五章

脂和生物膜

LipidsandBiomembrane1881年，JohannThudichum發(fā)現(xiàn)了鞘脂的功能，提出Tay-Sachs病系由腦苷脂降解缺陷引起。1940年間，KonradBloch和同事證明了膽固醇所有碳原子皆來自乙酰輔酶A。脂類研究歷史：20世紀50~60年代，科學家已經揭示了脂類在儲能物質和膜結構組分發(fā)揮重要生理作用。60~70年代后，薄層層析和氣-液層析技術迅速發(fā)展，為科學家認識脂類的特殊作用提供了有力工具，揭示了脂類在生物膜、轉運、受體和信息轉導中的作用。第一節(jié)

脂類與復合脂

LipidsandLipidComplexs

一、脂類結構成分復雜且非均一（一）脂類包括脂肪和類脂兩大類脂類(lipids)：脂肪(fat)和類脂(lipoid)的總稱，是一類不溶于水的生物分子。脂肪：動物源性的甘油三酯(triglyceride,TG)

植物源性TG類脂：膽固醇(cholesterol,CHOL)

膽固醇酯(cholesterolester,CE)

磷脂(phospholipid,PL)

鞘脂(sphingolipids)分類含量

分布生理功能脂肪

甘油三酯

95﹪脂肪組織、血漿1.儲脂供能2.提供必需脂肪酸3.促脂溶性維生素吸收4.熱墊作用5.保護墊作用6.構成血漿脂蛋白類脂糖酯、膽固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神經、血漿1.維持生物膜的結構和功能2.膽固醇可轉變成類固醇激素、維生素D3、膽汁酸等3.構成血漿脂蛋白脂類的分類、含量、分布及生理功能脂類的基本元素組成是碳、氫和氧

脂類的基本元素組成為碳(C)、氫(H)

、氧(O)

，一些復合脂含有氮(N)和其他元素。

脂類是一類非均一化合物，結構的不均一性可導致功能的多樣性。甘油三酯(triglyceride,TG)甘油磷脂(phosphoglycerides)膽固醇酯FA膽固醇脂類物質的基本構成：FAFAFA

甘油FAFAPiX

甘油X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等脂類是水不溶性生物分子脂類組成的共同特征是含有不溶于水的長鏈脂肪酸或膽甾（基）。HHHHHABCD1234567891011121314151617CO(CH2)nCH3OH長鏈脂肪酸膽甾（基）結構決定了脂類在溶劑中的溶解度，即不溶于水而易溶于非極性有機溶劑。但磷脂的結構中含有少量如羥基、氨基或磷酸等親水基團，在體內微環(huán)境中，這些磷脂可帶電荷，使其具有微弱的親水性。磷脂的這種特性是其作為生物膜基本成分的基礎。（二）脂類有簡單脂和復合脂，可與糖、蛋白質形成復合脂

簡單脂：脂肪酸和醇類所形成的酯如：甘油三酯復合脂：除脂肪酸、醇類化合物外還含有其他成分的醇脂、酸酯如：甘油磷脂類脂類與糖形成的復合物稱為糖脂或脂多糖是含糖而不含磷酸的脂類，其間通過糖苷鍵相連，也是兩性分子，普遍存在于真核和原核細胞的質膜上。糖脂(glycolipid)：半乳糖腦苷脂（galactocerebroside）神經節(jié)苷脂（ganglioside）鞘糖脂（glycosphignolipid，GSL）脂多糖（lipopolysaccharide，LPS）脂類與蛋白質形成的復合物稱為脂蛋白脂類可與蛋白質有機結合形成脂蛋白(lipoprotein)血漿脂蛋白腦脂蛋白核蛋白類(nucleoprotein)人體內脂類的來源：自身合成利用小分子有機化合物合成，如甘油三酯、磷脂等。多為飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸。

食物供給包括各種脂肪酸，其中一些不飽和脂酸，動物不能自身合成，需從植物中攝取。食物名稱脂肪(g)含飽和或不飽和脂肪酸的脂肪量(g)膽固醇(mg)含飽和脂肪酸單不飽和脂肪酸多不飽和脂肪酸啤酒00000紅酒00000茶痕量痕量0痕量0蘋果<10.1痕量0.10香蕉<10.2痕量0.10葡萄<10.2痕量0.20桃<1痕量痕量痕量0梨<1痕量0.10.20全牛奶3.321.10.113.5豆奶20.30.41.10米2.81.90.80.10面粉6.81.12.92.80菜籽油10014.364.321.40玉米油10014.524.860.70棉籽油10027.118.654.30橄欖油1001475.810.20花生油10018.947.333.80葵花籽油1001220.267.80一些常見食物的脂肪和膽固醇含量*以100g食物計算牛脂肪10050.243.64109豬脂肪10040461491雞脂肪10029.844.720.985全雞蛋1033.81.4426雞蛋白00000雞蛋黃29.48.811.24.11253牛五花肉25.711.513.11.1112牛全精肉14.26.57.30.62106豬五花肉8.834.41.559豬全精肉5.31.92.70.553羊五花肉2411.110.42120羊全精肉167.26.81.2134鯰魚184.484.281蛤肉10.20.30.534螃蟹20.30.30.7100大馬哈魚61.51.9255大西洋沙丁魚121.73.95.7142牡蠣2.40.80.41.153花生仁628.63119.70葵花仁505.39.432.80一些常見食物的脂肪和膽固醇含量*以100g食物計算（一）甘油三酯中的脂肪酸是脂肪烴的羧酸脂肪酸結構通式為CH3(CH2)nCOOH。

高等動植物中的脂肪酸碳鏈長度一般在14~20碳之間，且為偶數(shù)碳。二、甘油三酯是甘油的脂肪酯1.脂肪酸的系統(tǒng)命名是由母鏈混合物派生的

脂肪酸系統(tǒng)命名遵循有機酸命名的原則，將包括羧基碳原子在內的最長直鏈碳鏈作為主鏈，依其碳原子數(shù)稱為某烷酸，并從羧基碳原子開始編號；若碳鏈中含有雙鍵，從羧基端編號，稱為某碳烯酸，并將雙鍵位置寫在其前面。系統(tǒng)命名法——標示脂肪酸的碳原子數(shù)即碳鏈長度和雙鍵的數(shù)目和位置?！骶幋a體系——從脂肪酸的羧基碳起計算碳原子的順序。油酸含18個碳原子，在第9-10位間有一個雙鍵，被稱為9-十八碳單烯酸，寫成18:1(9)或18:1Δ9

。不飽和脂肪酸的命名

例如：ω或n編碼體系

亞麻酸為18碳3烯多不飽和脂肪酸，其雙鍵位置按碳原子編號分別為9、12和15；按字母編號分別為ω-3、ω-6和ω-9。根據(jù)碳原子編號命名為9,12,15-十八碳三烯酸，寫成18:3(9,12,15)或18:3Δ9,12,15；按字母編號歸類于ω-3不飽和脂肪酸，寫成18:3ω-3

。

例如：2.

脂肪酸主要根據(jù)其碳鏈長度和飽和度分類（1）脂肪酸根據(jù)其碳鏈長度分為短鏈、中鏈和長鏈脂肪酸短鏈脂肪酸：碳鏈長度小于或等于10的脂肪酸如：癸酸(碳鏈長度為10)中鏈脂肪酸：碳鏈長度介于10和20之間的脂肪酸如：油酸(碳鏈長度為18)長鏈脂肪酸：碳鏈長度大于或等于20的脂肪酸如：DHA(碳鏈長度為22)（2）脂肪酸根據(jù)其碳鏈是否存在雙鍵分為飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸

飽和脂肪酸的碳鏈不含雙鍵飽和脂肪酸(saturatedfattyacid)以乙酸(CH3-COOH)為基本結構，不同的飽和脂肪酸的差別在于這兩基團間亞甲基(-CH2-)的數(shù)目不同。習慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式飽和脂肪酸

月桂酸(lauricacid)n-十二烷酸12:0CH3(CH2)10COOH豆寇酸(myristicacid)n-十四烷酸14:0CH3(CH2)12COOH軟脂肪酸(palmiticacid)n-十六烷酸16:0CH3(CH2)14COOH硬脂肪酸(stearicacid)n-十八烷酸18:0CH3(CH2)16COOH花生酸(arachidicacid)n-二十烷酸20:0CH3(CH2)18COOH山箭酸(behenicacid)n-二十二烷酸22:0CH3(CH2)20COOH掬焦油酸(lignocericacid)n-二十四烷酸24:0CH3(CH2)22COOH常見的飽和脂肪酸

不飽和脂肪酸的碳鏈含有一個或一個以上雙鍵單不飽和脂肪酸（monounsaturatedfattyacid）含一個雙鍵的脂肪酸，如油酸

多不飽和脂肪酸（polyunsaturatedfattyacid）

含二個或二個以上雙鍵的脂肪酸，如DHA習慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式單不飽和脂肪酸棕櫚(軟)油酸(palmitoleicacid)9-十六碳一烯酸16:1ω-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)7COOH油酸(oleicacid)9-十八碳一烯酸18:1ω-9CH3(CH2)7CH═CH(CH2)7COOH異油酸(Vaccenicacid)反式11-十八碳一烯酸18:1ω-7CH3(CH2)5CH═CH(CH2)9COOH神經酸(nervonicacid)15-二十四碳單烯酸24:1ω-9CH3(CH2)7CH═CH(CH2)13COOH常見的不飽和脂肪酸習慣名系統(tǒng)名碳原子數(shù)和雙鍵數(shù)簇分子式多不飽和脂肪酸亞油酸(linoleicacid)9,12-十八碳二烯酸18:2ω-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)2(CH2)6COOHa-亞麻酸(a-linolenicacid)9,12,15-十八碳三烯酸18:3ω-3CH3CH2(CH═CHCH2)3(CH2)6COOHg-亞麻酸(g-linolenicacid)6,9,12-十八碳三烯酸18:3ω-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)3(CH2)3COOH花生四烯酸(arachidonicacid)5,8,11,14-二十碳四烯酸20:4ω-6CH3(CH2)4(CH═CHCH2)4(CH2)2COOHtimnodonicacid(EPA)5,8,11,14,17-二十碳五烯酸20:5ω-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)2COOHclupanodonicacid(DPA)7,10,13,16,19-二十二碳五烯酸22:5ω-3CH3CH2(CH═CHCH2)5(CH2)4COOHcervonicacid(DHA)4,7,10,13,16,19-二十二碳六烯酸22:6ω-3CH3CH2(CH═CHCH2)6CH2COOH哺乳動物不飽和脂肪酸按ω編碼體系分類：簇母體不飽和脂肪酸結構ω-7軟油酸9-16:1ω-9油酸9-18:1ω-6亞油酸9,12-18:2ω-3亞麻酸9,12,15-18:33.脂肪酸的某些物理和生理特性基于碳鏈長度和不飽和度

脂肪酸一個重要物理性質是熔點：隨著碳鏈長度的增加熔點逐漸增加；隨著不飽和度的增加熔點逐漸下降。細胞膜的脂質在各種環(huán)境溫度下以液態(tài)形式存在對維持細胞膜的正常功能具有十分重要的意義。4.不飽和脂肪酸具有十分重要的生物學作用（1）人體不能合成必須從食物獲得的脂肪酸被稱為營養(yǎng)必需脂肪酸

亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸等多不飽和脂肪酸是人體不可缺乏的營養(yǎng)素，不能自身合成，需從食物攝取，故稱營養(yǎng)必需脂肪酸（essentialfattyacid）

。（2）多不飽和脂肪酸的衍生物具有十分重要的生物學活性前列腺素(PG)、血栓噁烷(TX)和白三烯(LT)是二十碳多不飽和脂肪酸花生四烯酸代謝產生的類花生酸類物質（eicosanoids），具有十分重要的生理作用，幾乎參與了所有細胞的代謝活動，并與炎癥、免疫、過敏、心血管等疾病的病理生理過程有關。（二）甘油三酯是甘油的脂肪酸酯甘油一酯(monoacylglycerol)被1個脂肪酸酯化的甘油酯甘油二酯(diacylglycerol,DG)被2個脂肪酸酯化的甘油酯

含有同一種脂肪酸的甘油三酯稱為簡單甘油三酯(simpletriacyglycerol)

含有兩種或三種脂肪酸的甘油三酯稱為混合甘油三酯(mixedtriacyglycerol)1.甘油三酯是脂肪酸的主要儲存形式游離形式的脂肪酸：很少量在血液中和白蛋白結合。酯化形式的脂肪酸：主要以甘油三酯(主要)、膽固醇酯等于體內，或存在脂蛋白,大多數(shù)存在脂肪細胞中。2.甘油三酯的主要作用是為機體提供能量

（1）甘油三酯是機體重要的能量來源物質1g產生的能量TG38kJ蛋白質17kJ碳水化合物17kJ（2）甘油三酯是機體的主要能量儲存形式TG合成的主要場所：肝臟TG儲存的主要場所：脂肪組織正常人體內的脂肪量可抵抗2～3個月的饑餓。糖原儲備量僅能提供少于1天的代謝需要。蛋白質作為功能和結構分子，不能無序地進行分解代謝提供能量。三、含磷酸的脂類被稱為磷脂磷脂(phospholipids)主要由甘油或鞘氨醇、脂肪酸、磷酸和含氮化合物等組成。分類：

甘油磷脂

——由甘油構成的磷酯（體內含量最多的磷脂）

鞘磷脂

——由鞘氨醇構成的磷脂F(xiàn)AFAPiX

甘油X=膽堿、水、乙醇胺、絲氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等FAPiX鞘氨醇兩類磷脂的分子組成相同的組成成分(分子數(shù))不同或不盡相同的組成成分磷酸脂肪酸醇類其他成分甘油磷脂12甘油膽堿、乙醇胺、絲氨酸、肌醇等鞘磷脂11鞘氨醇膽堿1.由甘油構成的磷脂統(tǒng)稱為甘油磷脂甘油磷脂又稱為磷酸甘油酯(phosphoglycerides)，其結構特點是甘油的兩個羥基被脂肪酸酯化，3位羥基被磷酸酯化成為磷脂肪酸(phosphatidicacid;PA)。R1常為飽和脂肪酸R2常為不飽和脂肪酸體內幾種重要的甘油磷脂HO-XX取代基團甘油磷脂名稱水－H磷脂肪酸膽堿磷脂酰膽堿(卵磷脂)乙醇胺磷脂酰乙醇胺(腦磷脂)絲氨酸磷脂酰絲氨酸肌醇磷脂酰肌醇甘油磷脂酰甘油磷脂酰甘油二磷脂酰甘油(心磷脂)CH2CH2N(CH3)3+CH2CHOHCH2OHCH2CH2NH3+CH2CH-COONH3+-HHHHHOHOHOHOOHOHHCH2CHOHCH2O-POOCH2R2OCOCHCH2OCOR1O-2.由鞘氨醇或二氫鞘氨醇構成的磷脂稱為鞘磷脂

（1）鞘磷脂是鞘氨醇的衍生物鞘氨醇的氨基通過酰胺鍵與1分子長鏈脂肪酸相連形成神經酰胺(ceramide)，為鞘脂的母體結構。鞘氨醇的羥基通過酯鍵與取代基團結合而成為不含甘油、僅含鞘氨醇或二氫鞘氨醇的脂類被稱為鞘脂(sphingolipids)。鞘氨醇以18碳最多，分子中含有雙鍵，有順反異構體，但自然界均為反式構形。鞘氨醇或二氫鞘氨醇是具有脂肪族長鏈的氨基二元醇，具有2個羥基及一個氨基的極性頭和疏水的長鏈脂肪烴尾。極性頭疏水尾X----磷脂膽堿、磷脂乙醇胺單糖或寡糖m多為12，n多在12～22（2）鞘脂包括鞘磷脂和鞘糖脂兩類按取代基X的不同鞘磷酯X=磷酸膽堿或磷酸乙醇胺鞘糖脂(sphingoglycolipid)X=葡萄糖、半乳糖、以及唾液酸神經組織各種膜結構的重要成分3.甘油磷脂在體內具有重要的生理功能（1）磷脂是構成生物膜的重要成分脂質雙層是構成生物膜的重要成分和結構基礎。幾乎所有類型的磷脂在細胞膜中均有發(fā)現(xiàn)，其中甘油磷脂中以磷脂酰膽堿(phosphatidylcholine)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine)、磷脂酰絲氨酸(phosphatidylserine)含量最高，鞘磷脂中以神經鞘磷酯為主。卵磷脂存在于細胞膜中卵磷脂即磷脂酰膽堿是組成細胞膜最豐富的磷脂之一，其甘油2位含多不飽和脂肪酸，被水解后生成溶血卵磷脂。卵磷脂也儲存著體內大部分膽堿

。心磷脂是線粒體膜的主要脂質心磷脂與大量的線粒體內膜蛋白質，如細胞色素C氧化酶、細胞色素CNADH:泛醌(ubiquinone)等相互作用，激活某些酶，特別與氧化磷酸化和ATP的產生密切相關。（2）磷脂酰肌醇是第二信使的前體磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(phosphatidylinositol4,5-bisphosphate，PIP2)甘油二酯三磷酸肌醇(inositoltriphosphate，IP3)

（3）縮醛磷脂存在于腦和心肌組織中縮醛磷脂(plasmalogens)結構與磷脂酰乙醇胺相似，其甘油的１位以縮醛方式與脂肪酸結合，但乙醇胺可被膽堿、絲氨酸或肌醇取代，其在腦、心肌組織、紅細胞和血小板等中含量較高。當縮醛磷脂缺乏時，可導致罕見的康-亨綜合征(rhizomelicchondrodysplasiapunctata,RCDP)，又稱點狀軟骨發(fā)育不良(常染色體顯性型)等疾病的發(fā)生。（4）神經鞘磷脂和卵磷脂在神經髓鞘中含量較高

神經鞘磷脂是構成生物膜的重要磷脂，常與卵磷脂共同存在于細胞膜的外側。構成神經髓鞘的脂質種類眾多，約占神經髓鞘干重的97%，其中卵磷脂為11%，神經鞘磷脂為5%。四、膽固醇是含環(huán)戊烷多氫菲的脂類（一）膽固醇是動物特有的一種類固醇衍生物環(huán)戊烷多氫菲核不同類固醇的區(qū)別在于C3羥基和C17連接的側鏈碳原子數(shù)(一般為8~10個碳原子)及取代基團的不同，生理功能各異。分子組成中含大量的碳氫、無氧或少氧而為非極性化合物。

動物膽固醇(27碳)膽固醇僅存在于動物體內植物以β-谷固醇(β-sitosterol)為最多酵母含麥角固醇(ergosterol)1.膽固醇是含有羥基的固體醇類化合物膽固醇僅含一個親水性的羥基，疏水性極強，不溶于水而溶于非極性溶劑。膽固醇熔點較高(149℃)，在常溫下以固態(tài)形式存在。2.膽固醇的羥基酯化為膽固醇酯（二）膽固醇是細胞膜的基本結構成分膽固醇是動物細胞膜的基本結構成分之一，但亞細胞細胞器(subcellularorganelle)膜含量較少。膽固醇因含環(huán)戊烷多氫菲環(huán)使得其比細胞膜中其他脂質成分更強直(rigidity)。因此，膽固醇是決定細胞膜性質的一種重要分子。（三）膽固醇可轉化為一些具有重要生物學活性的固醇類化合物1.膽固醇可轉化為類固醇激素

人體內利用膽固醇為原料合成的主要類固醇激素器官合成的類固醇激素腎上腺皮質球狀帶醛固酮皮質束狀帶皮質醇皮質網(wǎng)狀帶雄激素睪丸間質細胞睪丸酮卵巢卵泡內膜細胞雌二醇、孕酮黃體2.膽固醇可轉變?yōu)槟懼崮懝檀荚隗w內代謝的主要去路是在肝細胞中轉化成膽汁酸(bileacid)

，隨膽汁經膽管排入十二指腸。膽汁酸具有促進脂類消化與吸收、抑制膽汁中膽固醇的析出等作用。3.膽固醇可轉化為一些具有重要生物學活性的固醇類化合物膽固醇7-脫氫膽固醇皮膚維生素D3紫外線膽鈣化[甾]醇(cholecalciferol)第二節(jié)

生物膜及跨膜轉運

BiomembraneandTransportAcrossMembranes生物膜（biomembrane）是指構成細胞的膜結構。細胞質膜細胞內膜：包繞在細胞最外層的膜，有利于保持細胞內環(huán)境恒定。

：是構成各種細胞器的膜，有利于各種細胞器發(fā)揮特殊的功能。

一、以脂類和蛋白質為主組成的脂雙層是生物膜的基本結構（一）生物膜由脂類、蛋白質和少量碳水化合物組成

一些生物膜的主要成分生物膜蛋白質(%)脂類(%)碳水化合物(%)蛋白質/脂類細胞膜人紅細胞494381.1小鼠肝細胞46542～40.85阿米巴524241.3大鼠肝核膜593521.6線粒體外膜52482～41.1線粒體內膜76241-23.2脂類是生物膜的重要組成成分一些生物膜脂類成分脂類人紅細胞人髓鞘牛心臟線粒體大腸桿菌磷脂肪酸1.50.500磷脂酰膽堿1910390磷脂酰乙醇氨1820276.5磷脂酰甘油00018磷脂酰肌醇1170磷脂酰絲氨酸8.58.50.50心磷脂0022.512鞘磷脂17.58.500糖脂102600膽固醇252630生物膜含有的蛋白質（膜）內在蛋白質（intrinsicprotein）（膜）周邊蛋白質（peripheralprotein）（二）脂雙層是生物膜的基本結構1.脂雙層結構經多種途徑得以證實根據(jù)磷脂的性質，磷脂在水溶液中極性頭部總是面向水，疏水尾互相聚集避免與水接觸，因此會自動形成團?；蛘咂瑺铍p層結構。

人工制備脂雙層

溶于有機溶劑中的磷脂滴在將水分隔的塑料板的小孔中分散的磷脂在水中聚集除去有機溶劑平面脂雙層塑料板分隔

脂質體水水

生物膜結構示意圖2.生物膜具有流動性1）磷脂和蛋白質均能在生物膜中側向擴散2）溫度和生物膜組分影響膜流動性3.所有生物膜均是不對稱的膜分子的不對稱性決定膜功能的不對稱性。4.流動鑲嵌模型可以解釋生物膜的許多生理現(xiàn)象生物膜由定向排列的脂類和球狀蛋白質組成的二維溶液。脂雙層既是膜內在蛋白質的溶劑，又是通透屏障。膜內在蛋白質除了受到特殊的相互作用限制，可以在脂中自由側向擴散。二、不同物質通過脂膜跨膜轉運的機制不一（一）小分子物質的跨膜轉運大都通過專一性轉運蛋白的作用根據(jù)轉運的機理不同可分為：

通道蛋白（channelprotein）轉運蛋白（transporter）細胞間通道（cell-to-cellchannel）ATP驅動泵（ATP-poweredpump）所有負責轉運的蛋白都是跨膜蛋白。1.離子和極性小分子可經細胞間通道轉運

細胞間通道又稱間隙連接(gapjunction)，是由相鄰的兩個細胞質膜間形成的不連續(xù)連接區(qū)。

間隙連接蛋白

2.特定的離子和分子經轉運蛋白轉運

轉運蛋白又稱載體蛋白(carrierprotein)，可轉運各種離子和分子。

根據(jù)每次被轉運物質的數(shù)量分為單向轉運(uniport)和協(xié)同轉運(cotransport)。1)單向轉運蛋白順濃度梯度每次只轉運一分子被轉運物質

單向轉運也稱易化運輸（facilitatedtransport）或易化擴散（facilitateddiffusion）。

葡萄糖轉運蛋白1的工作模式

2)協(xié)同轉運是指一分子轉運蛋白同時轉運兩分子不同的物質

同向轉運（symport）對向轉運（antiport）協(xié)同轉運（cotransport）對向轉運同向轉運同向轉運是被轉運的分子和協(xié)同轉運的離子向同方向轉運

Na+/葡萄糖同向轉運蛋白

對向轉運是被轉運的物質與協(xié)同轉運的離子相對方向轉運

Na+-H+交換3.水和無機離子順濃度梯度或電位梯度經通道蛋白轉運

（1）

細胞膜上的水通道促進水的轉運紅細胞質膜中水孔蛋白結構（2）

電壓門控/配體門控離子通道對離子的通過有選擇性

離子通道(ionchannel)為門控通道(gatedchannel)，只有開和關兩種狀態(tài)，通常處于關閉狀態(tài)，僅短暫開放。

1）電壓門控離子通道使神經細胞傳遞電脈沖電壓門控Na+

通道的結構一條多肽鏈中4個重復單位（I~IV），每個重復單位有6個跨膜α-螺旋（S1~S6），其中S4帶正電，4個S5和S6之間的環(huán)與螺旋共同形成通道。果蠅電壓門控K+

通道的亞基結構2）配體門控離子通道與特殊的配體結合后使離子通過電鰩乙酰膽堿受體離子通道的結構

乙酰膽堿受體離子通道的工作模式▲，短氨基酸側鏈；∟，長氨基酸側鏈通道關閉通道開放螺旋旋轉4.離子和小分子物質逆濃度梯度經ATP驅動的泵轉運

物質逆濃度梯度轉運時，由ATP水解成ADP和Pi釋放的自由能提供轉運所消耗的能量。

主動轉運：1)P-類離子泵通過磷酸化的亞基轉運離子P類泵含有跨膜的α催化亞基和較小的β調節(jié)亞基，常形成α2β2結構。轉運離子時，至少一個α亞基被磷酸化，離子通過磷酸化的亞基進行跨膜轉運。例如：Na+-K+泵、Ca2+泵P類泵的工作模式質膜中Na+-K+泵維持細胞內Na+和K+的濃度通過水解ATP提供的能量驅動Na+和K+逆濃度梯度分別向細胞外和細胞內轉運，保持正常細胞內[K+]高和[Na+]低的狀態(tài)。

Na+-K+泵工作時，每水解1分子ATP向膜外泵出3個Na+，向膜內泵入2個K+。

鈉-鉀泵工作模式圖Ca2+泵將Ca2+從胞漿轉運到細胞外或進入肌質網(wǎng)質膜和肌質網(wǎng)膜中存在Ca2+泵(Ca2+ATP酶)，將胞漿內的Ca2+泵出細胞或進入肌漿網(wǎng)腔。

Ca2+

泵的作用模式左側結構來自晶體結構的X線衍射圖，右側結構來自電鏡圖。注意左側圖中螺旋4和6中間的散開中斷部位。2.V-類泵只轉運質子而不涉及磷酸化V-類泵存在于溶酶體、內體（endosome）等膜中。V-類泵結構圖

3.ABC超家族可轉運多種物質ABC超家族又稱ATP-結合盒（ATP-bindingcassette）超家族。可轉運不同的氨基酸、無機離子、多糖、肽，甚至可轉運蛋白質。多藥耐藥蛋白的作用模式（a）翻轉模式（b）泵模式A.ATP結合域；B.跨膜域；■藥物分子；■帶電荷部位；/疏水部位（二）生物大分子通過胞吞和胞吐作用進行跨膜運輸1.細胞通過胞吞作用攝入大分子物質

胞吞作用(endocytosis)受體介導的胞吞作用

胞吐作用(exocytosis)

2.細胞通過胞吐作用釋放大分子物質

無論是胞飲還是胞吞作用，Rab-GTP均參與其過程

Rab在胞飲、胞吞中作用模式圖第三節(jié)脂分析技術

AnalyticalTechniquesofLipids

分析脂質在體內的分布及其含量可探索和了解脂質在生理、病理