川農大遺傳學自學課件第7章

7.1染色體數(shù)目變異的類型一、染色體組(genome)及其基本特征二、整倍性變異三、非整倍性變異一、染色體組(genome)及其基本特征1.染色體組（genome）——遺傳學上把二倍體生物配子中所含的全部染色體稱為一個染色體組。2.染色體基數(shù)——每個染色體組所包含的染色體數(shù)目稱為染色體基數(shù)，用“x”表示。3.染色體組的基本特征不同屬往往具有獨特的染色體基數(shù)每個染色體組中各個染色體具有不同的形態(tài)、結構和連鎖基因，構成一個完整而協(xié)調的體系，任何一個成員或其組成部分的缺少對生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性狀變異)

4.2n、n、x的區(qū)別二、整倍性變異1.整倍體（euploid）——指體細胞中的染色體數(shù)成完整的染色體組的個體。2.整倍體變異——指在正常染色體數(shù)（2n=2x）的基礎上，體細胞中染色體的數(shù)目以染色體組（x）為基數(shù)成倍數(shù)性增加或減少的現(xiàn)象。一倍體(2n=x)：指體細胞中含有一個染色體組的生物個體。二倍體(2n=2x)：指體細胞中含有兩個染色體組的生物個體。三倍體(2n=3x)：指體細胞中含有三個染色體組的生物個體。多倍體(2n=mx)：指體細胞中含有三個或三個以上染色體組的生物個體。多倍體的類型—據(jù)染色體組的種類①同源多倍體

同源三倍體同源四倍體同源五倍體等②異源多倍體異源四倍體異源六倍體異源八倍體等③同源異源多倍體同源異源四倍體同源異源五倍體同源異源六倍體④節(jié)段異源多倍體多倍體的形成及染色體組構成示意圖三、非整倍性變異1.非整倍體（aneuploid）——指體細胞中的染色體數(shù)比正常個體染色體數(shù)（2n）增加或減少1條至數(shù)條的個體。2.非整倍體變異——在正常染色體數(shù)（2n）的基礎上，體細胞中的染色體數(shù)目增加或減少1條至數(shù)條的現(xiàn)象。3.類型三體(trisomic): 2n+1單體(monosomic): 2n-1雙三體(doubletrisomic):2n+1+1雙單體(doublemonosomic):2n-1-1四體(tetrasomic): 2n+2缺體(nullisomic): 2n-2非整倍體的形成

非整倍體往往導致遺傳上的不平衡，對生物體是不利的，非整倍體的出現(xiàn)是由于前幾代有絲分裂或減數(shù)分裂過程中染色體分裂不正常所致。當不正常分裂發(fā)生在性細胞中，若某對同源染色體都到了一極，而另一極卻沒有該同源染色體的成員，于是就形成n+1和n-1兩種配子。若n+1的配子和正常的配子n結合，則發(fā)育成2n+1的生物個體；若n-1的配子和正常的配子n結合，則發(fā)育成2n-1的生物個體；若兩個相同的n+1的配子結合，則發(fā)育成2n+2的生物個體；若兩個不同的n+1的配子結合，則發(fā)育成2n+1+1的生物個體；若兩個相同的n-1的配子結合，則發(fā)育成2n-2的生物個體；若兩個不同的n-1的配子結合，則發(fā)育成2n-1-1的生物個體；7.2整倍性變異一、同源多倍體二、異源多倍體三、多倍體的形成途徑及應用一、同源多倍體1.同源多倍體的特征2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為3.同源多倍體的基因分離規(guī)律1.同源多倍體的特征①形態(tài)特征——巨大性細胞與細胞核體積增大；組織器官(氣孔、保衛(wèi)細胞、葉片、花朵等)巨大化，生物個體更高大粗壯；成熟期延遲、生育期延長。②生理生化代謝的改變由于基因劑量效應，同源多倍體的生化反應與代謝活動加強；許多性狀的表現(xiàn)更強。如：大麥同源四倍體籽粒蛋白質含量比二倍體原種增加10-12％；玉米同源四倍體籽粒胡蘿卜素含量比二倍體原種增加43％。1.同源多倍體的特征③生殖特征——配子育性降低甚至完全不育。④特殊表型變異——基因間平衡與相互作用關系破壞而表現(xiàn)一些異常的性狀表現(xiàn)，如西葫蘆的果形變異：二倍體(梨形)四倍體(扁圓)；菠菜的性別決定：XY型性別決定，四倍體水平只要具有Y染色體就為雄性植株。2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為①同源三倍體同源組三條染色體的聯(lián)會(1)三價體：Ⅲ(2)二價體與單價體：Ⅱ+Ⅰ后期I同源組染色體的分離(1)2/1(2)2/1(單價體隨機進入一個二分體細胞)1/1(單價體丟失)分離結果與遺傳效應(1)配子的染色體組成極不平衡(2)高度不育同源三倍體染色體的聯(lián)會與分離2.同源多倍體減數(shù)分裂的染色體行為②同源四倍體染色體的聯(lián)會和分離

染色體聯(lián)會

后期I同源組染色體的分離(1)Ⅳ2/2,3/1(2)Ⅲ+Ⅰ2/2,3/1(2/1)(3)Ⅱ+Ⅱ2/2(4)Ⅱ+Ⅰ+Ⅰ2/2,3/1(2/1,1/1)

分離結果與遺傳效應(1)配子的染色體組成不平衡(2)配子育性明顯降低同源四倍體染色體的聯(lián)會與分離3.同源多倍體的基因分離規(guī)律倍性水平 基因型二倍體 aa Aa AA三倍體 aaa Aaa AAa AAA四倍體 aaaa Aaaa AAaa AAAaAAAA

零式 單式 復式 三式

四式多倍體的基因型二、異源多倍體異源多倍體是生物進化、新物種形成的重要因素之一被子植物綱中

30-35％禾本科植物

70％如許多農作物：小麥、燕麥、甘蔗其它農作物

煙草、甘藍型油菜、棉花等自然界中能正常繁殖的異源多倍體物種幾乎都是偶倍數(shù)

因為細胞內的染色體組成對存在，同源染色體能正常配對形成二價體，并分配到配子中去，因而其遺傳表現(xiàn)與二倍體相似。二、異源多倍體1.偶倍數(shù)的異源多倍體①偶倍數(shù)異源多倍體的形成及證明(人工合成)如普通煙草(Nicotianatabacum)的形成普通小麥(Triticumaestivum）的形成②染色體組的染色體基數(shù)偶倍數(shù)的異源多倍體是二倍體物種的雙二倍體，因此其染色體數(shù)是其親本物種染色體數(shù)之和。兩親本物種的染色組的基數(shù)可能相同如：普通煙草(x=12)、普通小麥(x=7)；也可能不同，如蕓苔屬各物種的染色基數(shù)。普通煙草(Nicotianatabacum)的起源普通小麥(Triticumaestivum)的起源蕓苔屬(Brassica)各物種的關系二、異源多倍體2.奇倍數(shù)的異源多倍體①奇倍數(shù)異源多倍體的產生及其特征由偶倍數(shù)異源多倍體物種間雜交而形成奇倍數(shù)異源多倍體在聯(lián)會配對時形成眾多的單價體，染色體分離紊亂，配子中染色體組成不平衡，因而很難產生正常可育的配子。②倍半二倍體(sesquidiploid)的形成與用途異源五倍體小麥的形成之一異源五倍體小麥的形成之二異源五倍體小麥的形成之三異源五倍體小麥的聯(lián)會普通煙草與粘毛煙草的倍半二倍體三、多倍體形成途徑及應用1.形成途徑①自然誘發(fā)——未減數(shù)配子結合②人工誘發(fā)——體細胞染色體數(shù)加倍2.人工多倍體的應用自然誘發(fā)——未減數(shù)配子結合未減數(shù)配子的形成——減數(shù)第一分裂復原或減數(shù)第二分裂復原未減數(shù)配子融合

未減數(shù)配子⊕未減數(shù)配子——四倍體

未減數(shù)配子⊕正常配子——三倍體

種間雜種F1未減數(shù)配子融合形成異源多倍體。例蘿卜×甘藍F1未減數(shù)配子融合(蘿卜×甘藍)F1未減數(shù)配子融合人工誘發(fā)——體細胞染色體數(shù)加倍體細胞染色體加倍的方法最常用的方法：秋水仙素處理分生組織阻礙有絲分裂細胞紡錘絲(體)的形成處理濃度：0.01-0.4%(0.2%)處理時間：視材料而定間歇處理效果更好同源多倍體的誘導誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體(偶倍數(shù))異源多倍體的誘導誘導雜種F1染色體加倍—雙二倍體誘導二倍體物種染色體加倍—同源多倍體—雜交—雙二倍體2.人工多倍體的應用①克服遠緣雜交的不孕性

親本之一染色體加倍可能克服不孕性②克服遠緣雜種的不實性

其原因是配子不育，解決辦法有：雜種F1染色體加倍(雙二倍體)；親本物種加倍后再雜交。③創(chuàng)造種間雜交育種的中間親本

實質是克服遠緣雜交不育性④人工合成新物種、育成作物新類型

人工合成同源多倍體——直接加倍人工合成異源多倍體——物種間雜交，雜種F1染色體數(shù)目加倍六倍體小黑麥的人工合成與應用八倍體小黑麥的人工合成與應用7.3非整倍性變異超倍體：多一條或幾條染色體，遺傳組成不平衡亞倍體：少一條或幾條染色體，遺傳物質缺失一、單體二、缺體三、三體四、四體五、非整倍體的應用一、單體1.單體的特點動物：某些物種的種性特征，XO型性別決定植物：不同植物的單體表現(xiàn)有所不同，如二倍體的單體：一般生活力極低而且不育異源多倍體的單體：具有一定的生活力和育性例：普通煙草(2n=4x=TTSS=48)的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)的單體系列普通煙草的單體系列普通煙草(2n=4x=TTSS=48)具有24種單體。分別用A,B,C,…,V,W,Z字母表示24條染色體；24種單體的表示為：2n-IA,2n-IB,2n-IC,…,2n-IW,2n-IZ。各種單體具有不同的性狀變異，表現(xiàn)在：花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性狀上。普通小麥的單體系列普通小麥(2n=6x=AABBDD=42)具有21種單體。普通小麥的按ABD染色體組及部分同源關系編號為：A組：1A,2A,3A,…,6A,7A；B組：1B,2B,3B,…,6B,7B；D組：1D,2D,3D,…,6D,7D。21種單體對應的表示方法為：2n-I1A,2n-I2A,…2n-I1B,2n-I2B,…2n-I1D,2n-I2D,…一、單體2.單體染色體的傳遞①減數(shù)分裂四分體細胞種類：n,n-1四分體細胞比例：n<n-1(單價體丟失而產生更多的n-1配子)②受精結合n-1配子的生活力、競爭力遠遠低于n配子n-1花粉的競爭力尤其低，n-1胚囊生活力相對較高，所以n-1主要靠雌配子傳遞③合子及自交后代三種類型：雙體、單體、缺體(例)普通小麥單體染色體的傳遞硬粒小麥(2n=4x=AABB=28)1A單體單體染色體的傳遞

♂ n96% n-14% ♀ n 25% 2n24% 2n-11% n-175% 2n-172% 2n-23%二、缺體1.缺體一般都通過單體自交產生2.僅存在于多倍體生物中，二倍體生物中的缺體一般不能存活——由于缺失一對染色體，對生物個體的性狀表現(xiàn)的影響更大，生活力更差3.遺傳效應表現(xiàn)廣泛的性狀變異(例)通過缺體的性狀變異，可能確定位于該染色體上的基因普通小麥缺體系列的穗形三、三體1.三體的性狀變異

如直果曼陀羅(2n=2x=24)的果型變異2.三體的染色體聯(lián)會與分離

形成三價體或一個二價體和一個單價體，產生的配子n＞n+1，如三體小麥的后代中雙體占54.1%，三體占45%，四體占1%。3.三體的基因分離直果曼陀羅的果形變異三體后期

I：2/1式分離三體末期

I：落后三價體復式三體的基因分離復式三體染色體隨機分離四、四體與同源四倍體相比只有一個同源組具有四條染色體后期Ⅰ2/2式分離的比例更高基因的分離與同源四倍體類似生活力和配子的育性均較高如四體小麥自交子代中約73.8％的植株仍然是四體五、非整倍體的應用1.定位基因所在的染色體(染色體定位)①利用單體進行基因定位

隱性基因定位

顯性基因定位②利用三體進行隱性基因定位2.有目的地替換染色體(染色體代換)隱性基因單體定位機理A表型雙體與對應單體雜交A表型雙體與非對應單體雜交顯性基因的單體定位過程隱性單體系列(n種)×顯性純合雙體(AA)↓雜種F1(均表現(xiàn)為顯性)(n種)(進行染色體數(shù)目鑒定)(單體↓自交)F2(n種)(鑒定性狀表現(xiàn)、鑒定隱性F2的染色體數(shù)目)n-1種隱性F2含雙體、單體、缺體各種類型只有1種隱性F2均為缺體

基因所在利用三體進行隱性基因定位雙體自交后代表現(xiàn)型比例=3顯:1隱測交后代表現(xiàn)型比例=1顯:1隱三體自交后代表現(xiàn)型比例≠3顯:1隱測交后代表現(xiàn)型比例≠1顯:1隱7.4一倍體與單倍體一、一倍體只含有一個染色體組的生物個體稱為~。1.動物中存在少數(shù)一倍體，如膜翅目昆蟲（蜂、蟻）及某些同翅目昆蟲（如白蟻）的雄性個體。它們均是由未受精的卵細胞進行單性孤雌生殖而形成，其雄性個體在形成配子過程中進行假減數(shù)分裂。2.植物中只有二倍體低等植物的配子體世代是能自營生活的一倍體，能育。3.高等動植物的一倍體大多會產生不完整的配子，大多嚴重不育，而且很少有生活力，有生活力的其生活力也極差。7.4一倍體與單倍體二、單倍體具有配子染色體數(shù)目的生物個體，用n表示。1.單倍體的特點(與其雙倍體相比)2.單倍體的形成3.單倍體在遺傳育種研究中的應用1.單倍體的特點(與其雙倍體相比)①細胞、組織、器官和生物個體較小基因劑量、部分遺傳物質(基因)喪失②高度不育性尤其是來自二倍體、異源多倍體和奇倍數(shù)多倍體染色體組成單存在，前期I染色體不能正常聯(lián)會配對，以單價體形式存在；后期I單價體隨機分配或丟失，二分體、四分體染色體組成不完整所有(至少絕大部分)染色單體在后期I進入二分體細胞之一，形成可育配子的機率很小同源四倍體(2n=4x)的單倍體(n=2x)育性水平要高于其它類型2.單倍體的形成