第三章草坪草營(yíng)養(yǎng)生理

第三章草坪草營(yíng)養(yǎng)生理營(yíng)養(yǎng)：草坪草從外界吸收各種物質(zhì)，加以同化利用，作為組成草坪草植物體的原料，或供應(yīng)其生命活動(dòng)所需的能量，這種機(jī)能稱為營(yíng)養(yǎng)(nutrition)。各種物質(zhì)主要是無(wú)機(jī)化合物，17種元素。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì) 植物 環(huán)境

營(yíng)養(yǎng)作用 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和吸收運(yùn)輸轉(zhuǎn)化利用 能量交換第一節(jié)草坪草生長(zhǎng)必需的營(yíng)養(yǎng)元素一、草坪草必需營(yíng)養(yǎng)元素的標(biāo)準(zhǔn)(1)這種元素對(duì)所有高等植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。如果缺少該元素，植物就不能完成其生活史－－必要性(2)這種元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏這種元素時(shí)，植物會(huì)表現(xiàn)出特有的癥狀，只有補(bǔ)充這種元素后癥狀才能減輕或消失－－專一性(3)這種元素必須直接參與植物的代謝作用，對(duì)植物起直接的營(yíng)養(yǎng)作用，而不是改善環(huán)境的間接作用－－直接性草坪草中營(yíng)養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀草坪草中營(yíng)養(yǎng)元素含量及缺乏癥狀二、必需營(yíng)養(yǎng)元素的分組和來(lái)源

C、H、O－－天然營(yíng)養(yǎng)元素

非礦質(zhì)元素

來(lái)自空氣和水大量元素

N、P、K－－植物營(yíng)養(yǎng)三要素(0.1%以上) 或肥料三要素

Ca、Mg、S－－中量元素 礦質(zhì)元素微量元素

Fe、Mn、Zn、Cu、 來(lái)自土壤(0.1%以下) B、Mo、Cl、（Ni）三、必需營(yíng)養(yǎng)元素的主要功能第一類：C、H、O、N、S

1.組成有機(jī)體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和生活物質(zhì)

2.組成酶促反應(yīng)的原子基團(tuán)第二類：P、B、(Si)

1.形成連接大分子的酯鍵 2.儲(chǔ)存及轉(zhuǎn)換能量

第三類：K、Mg、Ca、Mn、Cl（Na）

1.維護(hù)細(xì)胞內(nèi)的有序性，如滲透調(diào)節(jié)、電性平衡等

2.活化酶類 3.穩(wěn)定細(xì)胞壁和生物膜構(gòu)型

第四類：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni

1.組成酶輔基 2.組成電子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)

植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的各種功能一般通過(guò)植物的外部形態(tài)表現(xiàn)出來(lái)。而當(dāng)植物缺乏或過(guò)量吸收某一元素時(shí)，會(huì)出現(xiàn)特定的外部癥狀，這些癥狀統(tǒng)稱為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，包括“營(yíng)養(yǎng)元素缺乏癥”

和“元素毒害癥”。四、必需營(yíng)養(yǎng)元素間的相互關(guān)系1、同等重要律－－植物必需營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的數(shù)量不論多少都是同等重要的 管理上要求：平衡供給養(yǎng)分2、不可代替律－－植物的每一種必需營(yíng)養(yǎng)元素都有特殊的功能，不能被其它元素所代替 管理上要求：全面供給養(yǎng)分五、植物的有益元素1、有益元素的概念

某些元素適量存在時(shí)能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；或者是某些特定的植物、在某些特定條件下所必需的，這些類型的元素稱為“有益元素”，也稱“農(nóng)學(xué)必需元素”。2、有益元素在植物體內(nèi)的含量、分布和形態(tài)元素含量分布形態(tài)硅(Si)莎草科,禾本科：10-15％旱地禾本科等：1-3％豆科植物等：<1％SiO2：細(xì)胞壁,細(xì)胞間隙,導(dǎo)管無(wú)定型硅膠,多聚硅酸,膠狀硅酸,單硅酸鈉(Na)平均含量：0.1％甜菜：3-4％牧草：20-2000mg/Kg因植物而異離子態(tài)(Na+)鈷(Co)平均含量：0.02-0.5mg/Kg豆科植物：0.24-0.52mg/Kg離子態(tài)鎳(Ni)平均含量：1.10mg/Kg鎳超積累：>1000mg/Kg離子態(tài)硒(Se)高硒累積型：數(shù)千mg/Kg非硒累積型：<30mg/Kg食用植物：0.01-1.00mg/Kg種子>葉、莖、根無(wú)機(jī)態(tài)（SeO42-)有機(jī)態(tài)揮發(fā)態(tài)鋁(Al)一般含量：20-200mg/Kg鋁累積型：>0.1%非累積型：<200mg/Kg根系>葉部老葉>幼葉離子態(tài)(Al3+)3、有益元素的生理功能元素主要生理功能主要受益植物硅(Si)參與細(xì)胞壁的組成(增強(qiáng)植物的硬度);影響植物光合作用與蒸騰作用;提高植物的抗逆性;與其它養(yǎng)分相互作用禾本科植物鈉(Na)刺激植物生長(zhǎng);調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓;影響植物水分平衡與細(xì)胞伸展;代替鉀行使?fàn)I養(yǎng)功能,如部分酶激活等C4或CAM類植物(

具景天酸代謝途徑的植物，多為多漿液植物)鈷(Co)參與豆科植物根瘤固氮;調(diào)節(jié)酶或激素活性,刺激植物生長(zhǎng);穩(wěn)定葉綠素豆科固氮植物(必需)硒(Se)刺激植物生長(zhǎng);增強(qiáng)植物體的抗氧化作用百合科、十字花科、豆科、禾本科(低濃度)鋁(Al)刺激植物生長(zhǎng);影響植物顏色;某些酶的激活劑喜酸性植物(如茶樹(shù))植物吸收的養(yǎng)分形式：

離子或無(wú)機(jī)分子－－為主 有機(jī)形態(tài)的物質(zhì)－－少部分植物吸收養(yǎng)分的部位：

礦質(zhì)養(yǎng)分－－根為主，葉也可根部吸收 氣態(tài)養(yǎng)分－－葉為主，根也可葉部吸收

第二節(jié)根部營(yíng)養(yǎng)特性Rootsarethemainstructuresfornutrientuptake一、根的類型、數(shù)量和分布（一）根的類型1、分類：從整體上分 直根系：根深 須根系：水平生長(zhǎng) 定根 主根 形成直根系 從個(gè)體上分 側(cè)根 不定根 組成須根系a.須根系

b.直根系

直根系和須根系示意圖2、根的類型與養(yǎng)分吸收的關(guān)系直根系－－能較好地利用深層土壤中的養(yǎng)分須根系－－能較好地利用淺層土壤中的養(yǎng)分

（二）根的數(shù)量

用單位體積或面積土壤中根的總長(zhǎng)度表示，如：LV（cm/cm3）或LA（cm/cm2）一般，須根系的LV>直根系的LV根系數(shù)量越大，總表面積越大，根系與養(yǎng)分接觸的機(jī)率越高－－反映根系的營(yíng)養(yǎng)特性(三）根的構(gòu)型(rootarchitecture)1、含義：指同一根系中不同類型的根（直根系）或不定根（須根系）在生長(zhǎng)介質(zhì)中的空間造型和分布。具體來(lái)說(shuō)，包括立體幾何構(gòu)型和平面幾何構(gòu)型。Root‘a(chǎn)rchitecture’:strategiesofdifferentplantspeciesLucerne10cmWheat2、根構(gòu)型與養(yǎng)分吸收：不同植物具有不同的根構(gòu)型，淺根系由于其在表層的根相對(duì)較多而更有利于對(duì)表層養(yǎng)分的吸收；深根系則相反。（四）根的分布

根 根 根根養(yǎng)分吸收范圍

A.分布稀疏

B.分布較密圖根系的分布與養(yǎng)分吸收效率

根系分布合理，有利于提高養(yǎng)分的吸收效率二、根的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與養(yǎng)分吸收

從根尖向根莖基部分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)(根毛區(qū))和老熟區(qū)五個(gè)部分

單子葉植物根尖縱切面

雙子葉植物根立體結(jié)構(gòu)圖從根的橫切面從外向根內(nèi)可分為表皮、(外)皮層、內(nèi)皮層和中柱等幾個(gè)部分。大麥(Hordeumvulgare)根的橫斷面

PicturebyJimHaseloff對(duì)于一條根：分生區(qū)和伸長(zhǎng)區(qū)：養(yǎng)分吸收的主要區(qū)域根毛區(qū)：吸收養(yǎng)分的數(shù)量比其它區(qū)段更多

原因：根毛的存在，使根系的外表面積增加到原來(lái)的 2～10倍，增強(qiáng)了植物對(duì)養(yǎng)分和水分的吸收。植物的根毛三、根的生理特性（一）根的陽(yáng)離子交換量(CEC)1、含義：?jiǎn)挝粩?shù)量根系吸附的陽(yáng)離子的厘摩爾數(shù)，

單位為：cmol/kg

一般，雙子葉植物的CEC較高，單子葉植物的較低2、根系CEC與養(yǎng)分吸收的關(guān)系(1)陽(yáng)離子的CEC越大，被吸收的數(shù)量也越多(2)反映根系利用難溶性養(yǎng)分的能力（二）根的氧化還原能力－－反映根的代謝活動(dòng)，所以與植物吸收養(yǎng)分的能力有關(guān)1、

根的氧化力

根的活力

根的吸收能力

強(qiáng)

強(qiáng)

強(qiáng)新生根－－氧化力強(qiáng)－－Fe(OH)3在根外沉淀－－根呈白色成熟根－－氧化力漸弱－－Fe(OH)3在根表沉淀－－根棕褐色老病根－－氧化力更弱－－Fe(OH)3還原為Fe2S3－－根黑色根的顏色

根的代謝活動(dòng)

根吸收養(yǎng)分的能力2、根的還原力－－對(duì)需還原后才被吸收的養(yǎng)分尤為重要如：Fe3+Fe2+

試驗(yàn)表明：還原力強(qiáng)的植物在石灰性土壤上不易缺鐵推論：若此還原力是屬基因型差異，就可以通過(guò)遺傳學(xué)的方法改善這種特性，從而提高植物對(duì)鐵素的吸收效率。四、根際效應(yīng)（一）根際(Rhizosphere)的概念根際：由于植物根系的影響而使其理化生物性質(zhì)與原土體有顯著不同的那部分根區(qū)土壤。根際效應(yīng)：在根際中，植物根系不僅影響介質(zhì)土壤中的無(wú)機(jī)養(yǎng)分的溶解度，也影響土壤生物的活性，從而構(gòu)成一個(gè)“根際效應(yīng)”。“根際效應(yīng)”反過(guò)來(lái)又強(qiáng)烈地影響著植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。（二）根際養(yǎng)分1、根際養(yǎng)分濃度分布

根際養(yǎng)分的分布與土體比較可能有以下三種狀況：養(yǎng)分富集：根系對(duì)水分的吸收速率>

養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分虧缺：根系對(duì)水分的吸收速率<養(yǎng)分的吸收速率養(yǎng)分持平：根系對(duì)水分的吸收速率=養(yǎng)分的吸收速率（三）根際土壤環(huán)境1、根際pH環(huán)境

影響因素：

呼吸作用

根系分泌的有機(jī)酸

養(yǎng)分的選擇吸收

陰離子>陽(yáng)離子

pH

(影響最大)

陽(yáng)離子>陰離子

pHNO3-NH4+(2)作用：

影響?zhàn)B分的有效性，例如：①石灰性土壤施用銨態(tài)氮肥、鉀肥，pH下降，使多種營(yíng)養(yǎng)因素的生物有效性增加②酸性土壤施用硝態(tài)氮肥，pH上升，磷的有效性提高③豆科植物在固氮過(guò)程中酸化了根際，提高了難溶性磷的利用率④豆科植物在缺磷條件下，根系不正常生長(zhǎng)形成簇狀根或排根，分泌H＋能量較強(qiáng)，有效的降低根際pH，并溶解土壤中的難溶性磷2、根際Eh環(huán)境

影響因素：

介質(zhì)養(yǎng)分狀況－－指養(yǎng)分的氧化態(tài)或還原態(tài)(2)作用：影響?zhàn)B分的有效性（四）根際生物學(xué)環(huán)境1、根系分泌物(1)根系分泌物的種類無(wú)機(jī)物：CO2、礦質(zhì)鹽類(細(xì)胞膜受損時(shí)才大量外滲)有機(jī)物：糖類、蛋白質(zhì)及酶、氨基酸、有機(jī)酸等(2)根系分泌物的農(nóng)業(yè)意義①微生物的能源和營(yíng)養(yǎng)材料②促進(jìn)養(yǎng)分有效化③間作或混作中有互利作用2、根際微生物

對(duì)植物吸收養(yǎng)分的影響如下：(1)礦化有機(jī)物

釋放CO2和無(wú)機(jī)養(yǎng)分(2)產(chǎn)生和分泌有機(jī)酸

絡(luò)合金屬離子，

促進(jìn)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)移；同時(shí)，降低

土壤pH值，促進(jìn)難溶性化合物的溶解

和養(yǎng)分釋放(3)固定和轉(zhuǎn)化大氣中的養(yǎng)分

固氮微生物能將空氣中的分子態(tài)氮轉(zhuǎn)化為植物可利用的形式(4)產(chǎn)生和釋放生理活性物質(zhì)

促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和養(yǎng)分的吸收3、菌根(mycorrhiza)(1)含義：菌根是土壤真菌與植物根系建立共生關(guān)系所形成的共生體形成這種共生體的真菌叫菌根真菌(mycorrhizafungi),它們能在2000多種植物的根部侵染形成菌根。(2)主要類型：外生菌根和內(nèi)生菌根(3)共生體系的生理基礎(chǔ)： 植物根系菌根真菌提供碳水化合物提供吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(4)作用：促進(jìn)養(yǎng)分的吸收

主要原因：通過(guò)外延菌絲大大增加吸收表面積降低菌絲際pH值,有利于養(yǎng)分的活化。VA真菌膜上運(yùn)載系統(tǒng)與養(yǎng)分的親合力高于寄主植物根細(xì)胞膜與養(yǎng)分的親合力。HyphaeofAMfungigrowintosoillinkrootstosoilparticlessoilparticleroothyphaeFromI.Jakobsen菌根促進(jìn)養(yǎng)分(P)吸收示意圖PPPPPPPPPInmanyplantsinoculationresultsinincreasedPuptakeandplantgrowthTrifoliumsubterraneum+M-P-M+P-M-P+M+PPhotobyS.Smith第三節(jié)植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收吸收的含義：植物的養(yǎng)分吸收－－是指養(yǎng)分進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程泛義的吸收－－指養(yǎng)分從外部介質(zhì)進(jìn)入植物體中的任何部分確切的吸收－－指養(yǎng)分通過(guò)細(xì)胞原生質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程根系對(duì)養(yǎng)分吸收的過(guò)程包括：1.養(yǎng)分向根表面的遷移2.養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體3.養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體

nutrient遷移截獲質(zhì)流擴(kuò)散主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收長(zhǎng)距離運(yùn)輸 短距離運(yùn)輸Nutrientuptakesteps123土壤根地上部植物根獲取土壤養(yǎng)分的模式圖(1.截獲2.質(zhì)流3.擴(kuò)散)一、土壤養(yǎng)分向根表面遷移（一）截獲（Interception）1.定義：是指植物根系在生長(zhǎng)過(guò)程中直接接觸養(yǎng)分 而使養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至根表的過(guò)程。2.實(shí)質(zhì)：接觸交換3.數(shù)量：約占1％，遠(yuǎn)小于植物的需要（二）質(zhì)流（Massflow）1.定義：是指由于水分吸收形成的水流而引起養(yǎng)分 離子向根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：與蒸騰作用呈正相關(guān) 與離子在土壤溶液中的溶解度呈正相關(guān)（三）擴(kuò)散（Diffusion）1.定義：是指由于植物根系對(duì)養(yǎng)分離子的吸收，導(dǎo) 致根表離子濃度下降，從而形成土體－根 表之間的濃度梯度，使養(yǎng)分離子從濃度高 的土體向濃度低的根表遷移的過(guò)程。2.影響因素：土壤水分含量 養(yǎng)分離子的擴(kuò)散系數(shù)：NO3->K+>H2PO4-

土壤質(zhì)地 土壤溫度問(wèn)題： 植物的大量礦質(zhì)元素各通過(guò)什么途徑遷移到根系表面？1.截獲：鈣、鎂(少部分)2.質(zhì)流：氮(硝態(tài)氮)、鈣、鎂、硫3.擴(kuò)散：氮、磷、鉀二、植物根系對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收（一）質(zhì)外體和共質(zhì)體的概念

對(duì)于植物的吸收和運(yùn)輸而言，植物體可以分為二部分：1.質(zhì)外體（Apoplast）－－指細(xì)胞原生質(zhì)膜以外的空間，包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部導(dǎo)管。2.共質(zhì)體（Symplast）－－指原生質(zhì)膜以內(nèi)的物質(zhì)和空間，包括原生質(zhì)體、內(nèi)膜系統(tǒng)及胞間連絲等。胞間連絲－－相鄰細(xì)胞之間的原生質(zhì)絲，是細(xì)胞之間物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?。Partcross-sectionofprimaryroot-twopathwaysformovementofwater&nutrients‘Symplastic’pathway‘Apoplastic’pathway[Somespeciesonly][‘Barrier’toapoplast]‘Apoplast’:cellwalls&spacesbetweencells(‘intercellularspaces’);filledwith‘a(chǎn)ir’&waterCellwalls（二）養(yǎng)分進(jìn)入質(zhì)外體 由于質(zhì)外體與外界相通，養(yǎng)分離子能以質(zhì)流、擴(kuò)散或靜電吸引的方式自由進(jìn)入 質(zhì)外體也被稱作自由空間(也稱表觀自由空間AFS或外層空間)自由空間－－是指根部某些組織或細(xì)胞能允許外部溶液通過(guò)自由擴(kuò)散而進(jìn)入的那些區(qū)域，包括細(xì)胞間隙、細(xì)胞壁到原生質(zhì)膜之間的空隙習(xí)慣上可分為水分自由空間和杜南自由空間（三）養(yǎng)分進(jìn)入共質(zhì)體 養(yǎng)分需要通過(guò)原生質(zhì)膜才能進(jìn)入共質(zhì)體原生質(zhì)膜的特點(diǎn)：具有選擇透性的生物半透膜原生質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：“流動(dòng)鑲嵌模型” 生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型

原生質(zhì)膜是一個(gè)

具有精密結(jié)構(gòu)的屏障，

對(duì)不同的物質(zhì)具有

不同的透性。一些

親脂性非極性分子或不帶電的極性小分子能溶于雙層磷脂層中，因而能以擴(kuò)散的形式透過(guò)質(zhì)膜。而極性大分子或帶電離子則要借助膜上的某些物質(zhì)才能透過(guò)。這種借助膜上物質(zhì)進(jìn)行穿透的過(guò)程叫運(yùn)輸(transport)。對(duì)植物而言，習(xí)慣上也叫吸收(absorption)。親脂性分子:O2，N2，苯不帶電極性小分子:H2O，CO2，甘油不帶電極性大分子:葡萄糖，蔗糖帶電離子:H+,Na+,HCO3-,K+,Ca2+,Cl-,Mg2+等被動(dòng)運(yùn)輸（順濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）簡(jiǎn)單擴(kuò)散通道蛋白易化擴(kuò)散載體（或離子泵）主動(dòng)運(yùn)輸（逆濃度或電化學(xué)勢(shì)梯度）原生質(zhì)膜離子吸收形式示意圖1、被動(dòng)吸收（passiveabsorption）定義：膜外養(yǎng)分順濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度(離子)、 不需消耗代謝能量而自發(fā)地(即沒(méi)有選擇性地)進(jìn) 入原生質(zhì)膜的過(guò)程。形式：(1)

簡(jiǎn)單擴(kuò)散：如親脂性分子(O2、N2)、不帶電極性小分子

(H2O、CO2、甘油)(2)易化擴(kuò)散：被動(dòng)吸收的主要形式。機(jī)理如下：a.通道蛋白（channelprotein）：認(rèn)為貫穿雙重磷

脂層的蛋白質(zhì)在一定條件下開(kāi)啟，成為一定類型離子的“通道”。b.運(yùn)輸?shù)鞍祝╰ransportprotein）：認(rèn)為運(yùn)輸?shù)鞍自陔x子的電化學(xué)勢(shì)作用下，與離子結(jié)合并產(chǎn)生構(gòu)型變化，從而將離子翻轉(zhuǎn)“倒入”膜內(nèi)。易化擴(kuò)散

a.通道蛋白

b.運(yùn)輸?shù)鞍缀?jiǎn)單擴(kuò)散養(yǎng)分被動(dòng)吸收的形式示意圖Drivingforcesformembranetransport:concentrationdifferencesMoleculeswilldiffuseuntiltheconcentrationisthesameeverywhereRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力： 離子(分子)的運(yùn)輸動(dòng)力來(lái)自膜間的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度，當(dāng)膜兩邊的電化學(xué)勢(shì)(濃度)梯度相等時(shí)，離子(分子)達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡，凈吸收停止。2、主動(dòng)吸收（activeabsorption）定義：膜外養(yǎng)分逆濃度梯度(分子)或電化學(xué)勢(shì)梯度 (離子)、需要消耗代謝能量、有選擇性地進(jìn)入 原生質(zhì)膜內(nèi)的過(guò)程。ATPATPATPDrivingforcesformembranetransport:metabolicenergyRobReid,2004運(yùn)輸動(dòng)力：機(jī)理(1)載體解說(shuō)①載體（carrier）－－指生物膜上存在的能攜帶離子通過(guò)膜的大分子。這些大分子形成載體時(shí)需要能量（ATP）。

載體對(duì)一定的離子有專一的結(jié)合部位，能有選擇性地?cái)y帶某種離子通過(guò)膜。②載體轉(zhuǎn)運(yùn)離子的過(guò)程磷酸酯酶ACP磷酸激酶ACPIC膜

外內(nèi)未活化載體載體－離子復(fù)合物離子活化載體ATPADPPi線粒體載體假說(shuō)圖解Pa.

細(xì)胞內(nèi)線粒體氧化磷酸化產(chǎn)生ATP，供載體活化所需b.

非活化載體(IC)在磷酸激酶的作用下發(fā)生磷酸化，成為活化載體(AC－P)c.活化載體(AC－P)移到膜外側(cè)，與某一專一離子(例如K＋)結(jié)合成為離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)d.離子載體復(fù)合物(AC－P－K＋)移動(dòng)到膜內(nèi)側(cè)，在磷酸酯酶作用下將磷?；?Pi)分解出來(lái)，載體失去對(duì)離子的親和力而將離子釋放到膜內(nèi)，載體同時(shí)變成非活化狀態(tài)(IC)e.磷?；cADP在線粒體上重新合成ATP

載體學(xué)說(shuō)能夠比較圓滿地從理論上解釋關(guān)于離子吸收中的三個(gè)基本問(wèn)題：離子的選擇性吸收；離子通過(guò)質(zhì)膜以及在膜上的轉(zhuǎn)移；離子吸收與代謝的關(guān)系。(2)離子泵假說(shuō)(Hodges，1973)①離子泵（ion’sbump）：是位于植物細(xì)胞

原生質(zhì)膜上的ATP酶，它能逆電化學(xué)勢(shì)

將某種離子“泵入”細(xì)胞內(nèi)，同時(shí)將另一

種離子“泵出”細(xì)胞外。

離子泵假說(shuō)圖示ATP酶陰離子載體ATPH2PO3＋＋ADP－

+H2OOH－+ADPK＋、Na＋H＋OH－陰離子＋H2OH＋＋H3PO4

① ②外界膜細(xì)胞質(zhì)②離子運(yùn)輸過(guò)程可見(jiàn)：陽(yáng)離子的吸收實(shí)質(zhì)上是H＋的反向運(yùn)輸；

陰離子的吸收實(shí)質(zhì)上是OH－的反向運(yùn)輸

離子泵假說(shuō)較好地解釋了ATP酶活性與陰陽(yáng)離子吸收的關(guān)系，在離子膜運(yùn)輸過(guò)程方面（如反向運(yùn)輸）又與現(xiàn)代的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)相符合。另外，離子泵假說(shuō)在能量利用方面與載體理論基本一致，并且指出ATP酶本身可能就是一種載體。 近年來(lái)離子泵假說(shuō)已逐步被證實(shí)。Kurdjian和Guern(1989)發(fā)現(xiàn)，在植物細(xì)胞原生質(zhì)膜和液泡膜上均存在ATP酶驅(qū)動(dòng)的H+泵（質(zhì)子泵）。它們的主要功能是調(diào)節(jié)原生質(zhì)體的pH，從而驅(qū)動(dòng)對(duì)陰陽(yáng)離子的吸收。

目前發(fā)現(xiàn)的離子泵主要分為四種類型：

H+-ATP酶； Ca2+-ATP酶；H+-焦磷酸酶；ABC型離子泵。(3)轉(zhuǎn)運(yùn)子(transporter)

轉(zhuǎn)運(yùn)子是指植物的細(xì)胞膜上具有控制溶質(zhì)或信息出入膜的蛋白質(zhì)體系。 在被動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程中，這類蛋白激活后，構(gòu)型發(fā)生變化，其α螺旋肽鏈構(gòu)成親水性的內(nèi)腔門開(kāi)放，使溶質(zhì)或信息由膜外進(jìn)入膜內(nèi)，形成離子通道

(ionchannel).

在主動(dòng)吸收過(guò)程中，這類蛋白通過(guò)構(gòu)型變化，將離子翻轉(zhuǎn)運(yùn)入膜內(nèi)，故稱轉(zhuǎn)運(yùn)子。3、主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判別

區(qū)別：是否逆電化學(xué)梯度 是否消耗代謝能量 是否有選擇性（1）溫商法（2）電化學(xué)勢(shì)法（電化學(xué)驅(qū)動(dòng)法）原理：理論上，當(dāng)離子在半透膜內(nèi)外達(dá)到物理化學(xué)平衡時(shí)，服從能斯特(Nernst)方程。

TheNERNSTequation:E計(jì)

(mV)=RTzFlnCoCixSimplifiedversion:E計(jì)

(mV)=59zxlogC0CiR=gasconstant (8.31JK-1mol-1)T=oKz=valence(e.g.+1,-2)F=Faraday’sconstant (96,500Jmol-1)Co=externalconcentrationCi=internalconcentrationE=electricalpotentialdifferenceorvoltageacrossthemembrane

事實(shí)上，膜電位的理論計(jì)算值（E計(jì)

）與實(shí)際測(cè)定值（E測(cè)

）通常存在差異，這說(shuō)明膜內(nèi)外不是處于純物理化學(xué)平衡狀態(tài)。它們間的差值（E差

=

E測(cè)

-E計(jì)

）稱為電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力。假設(shè)細(xì)胞膜內(nèi)帶負(fù)電荷，判別的規(guī)則為：E差

=E測(cè)

-E計(jì)陽(yáng)離子陰離子正值主動(dòng)吸收被動(dòng)吸收負(fù)值被動(dòng)吸收主動(dòng)吸收離子主動(dòng)吸收與被動(dòng)吸收的判定例子：以陽(yáng)離子K+吸收為例假設(shè)測(cè)得物理化學(xué)平衡時(shí)，Co=1×10-3MCi=100×10-3M則E計(jì)

=-118(mv)如果此時(shí)E測(cè)

=-100mv，則E差

=E測(cè)

-E計(jì)=-100-(-118)=+18(mv)

這說(shuō)明K+的進(jìn)入是逆電化學(xué)勢(shì)梯度的，為主動(dòng)吸收。Simplifiedversion:E計(jì)

(mV)=59zxlogC0Ci

通常情況下，由于細(xì)胞內(nèi)部帶有負(fù)電，對(duì)于陽(yáng)離子，它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)的濃度一般不會(huì)超過(guò)物理化學(xué)平衡濃度(K+例外)，因而大多數(shù)是被動(dòng)吸收；

相反，對(duì)于陰離子，細(xì)胞內(nèi)的濃度雖然較低，但仍高于物理化學(xué)平衡濃度，所以大多數(shù)是逆電化學(xué)梯度，即主動(dòng)吸收。（一）植物可吸收的有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的種類含氮：氨基酸、酰胺等含磷：磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸鈉等其它：RNA、DNA、核苷酸等三、植物根系對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收（二）吸收機(jī)理1、被動(dòng)吸收－－親脂超濾解說(shuō)2、主動(dòng)吸收－－載體解說(shuō)3、胞飲作用解說(shuō)－－在特殊情況下發(fā)生“胞飲”示意圖（三）吸收的意義1、提高對(duì)養(yǎng)分的利用程度2、減少能量損耗植物吸收

離子態(tài)養(yǎng)分－－主要 有機(jī)態(tài)養(yǎng)分－－次要KCl和NaCl濃度對(duì)離體大麥根吸收K+和Na+速率的影響濃度（mmol/L）吸收率（μmol/g鮮重×h）0246823451K+Na+一、介質(zhì)中養(yǎng)分濃度

第四節(jié)影響植物吸收養(yǎng)分的因素二、溫度溫度 呼吸作用氧化磷酸化 ATP 吸收

一般6~38oC的范圍內(nèi)，根系對(duì)養(yǎng)分的吸收隨溫度升高而增加。溫度過(guò)高（超過(guò)40oC）時(shí)，高溫使體內(nèi)酶鈍化，從而減少了可結(jié)合養(yǎng)分離子載體的數(shù)量，同時(shí)高溫使細(xì)胞膜透性增大，增加了礦質(zhì)養(yǎng)分的被動(dòng)溢泌。低溫往往使植物的代謝活性降低，從而減少養(yǎng)分的吸收量。三、光照光照光合作用光合磷酸化ATP吸收

光照還可通過(guò)影響植物葉片的光合強(qiáng)度而對(duì)某些酶的活性、氣孔的開(kāi)閉和蒸騰強(qiáng)度等產(chǎn)生間接影響，最終影響到根系對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收。養(yǎng)分含量（相對(duì)%）照度指數(shù)NH4+H2PO4-K+Ca2+Mg2+Mn2+SiO2100100100100100100100100585876781071038555640334164684665517151349402235光照對(duì)水稻吸收養(yǎng)分的影響四、水分

作用：(1)促進(jìn)養(yǎng)分的釋放：溶解肥料、礦化有機(jī)質(zhì)。

(2)加速養(yǎng)分的流失：稀釋養(yǎng)分。

水分狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的生長(zhǎng)有很大影響，從而間接影響到養(yǎng)分的吸收。

適宜的水分條件：田間持水量的60～80％。五、通氣狀況土壤通氣狀況主要從三個(gè)方面影響植物對(duì)養(yǎng)分的吸收：

1、根系的呼吸作用

2、有毒物質(zhì)的產(chǎn)生

3、土壤養(yǎng)分的形態(tài)和有效性良好的通氣環(huán)境，能使根部供氧狀況良好，并能使呼吸產(chǎn)生的CO2從根際散失。這一過(guò)程對(duì)根系正常發(fā)育、根的有氧代謝以及離子的吸收都有十分重要的意義。六、介質(zhì)反應(yīng)1、介質(zhì)反應(yīng)與植物吸收陰、陽(yáng)離子的關(guān)系 偏酸性：吸收陰離子>陽(yáng)離子 偏堿性：吸收陽(yáng)離子>陰離子原因：酸性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶正電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陰離子。 堿性反應(yīng)時(shí)，根細(xì)胞的蛋白質(zhì)分子帶負(fù)電荷 為主，故能多吸收外界溶液中的陽(yáng)離子。氮 5.5～8.0磷 6.5～7.5鉀/鈣/鎂 >6.0硫 >5.5鐵/錳/鋅/銅 <6.0鉬 >6.0硼

5.0～7.0總的來(lái)說(shuō)，pH5.5～6.5時(shí)，

各種養(yǎng)分的有效性均較高。pH值土壤反應(yīng)和植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系2、土壤反應(yīng)與植物有效養(yǎng)分含量的關(guān)系營(yíng)養(yǎng)土中有效含量元素 較多時(shí)的pH范圍硼的相對(duì)吸收率與外部溶液pH值的關(guān)系（以pH6時(shí)各種供應(yīng)濃度的吸收量為100，其中實(shí)線：未解離H3BO3的百分?jǐn)?shù)）溶液pH相對(duì)吸硼量(%)67891002040801001160

：1.0mg/kgB；：2.5mg/kgB；：5.0mg/kgB；：7.5mg/kgB；：10.0mg/kgB七、離子理化性狀和根的代謝作用（一）離子半徑

吸收同價(jià)離子的速率與離子半徑之間的關(guān)系通常呈負(fù)相關(guān)。（二）離子價(jià)數(shù)

細(xì)胞膜組分中的磷脂、硫酸脂和蛋白質(zhì)等都是帶有電荷的基團(tuán)，離子都能與這些基團(tuán)相互作用。其相互作用的強(qiáng)弱順序?yàn)椋翰粠щ姾傻姆肿?lt;一價(jià)的陰、陽(yáng)離子<二價(jià)的陰、陽(yáng)離子<三價(jià)的陰、陽(yáng)離子。相反，吸收速率常常以此順序遞減。水化離子的直徑隨化合價(jià)的增加而加大，這也是影響該順序的另一因素。堿金屬離子吸收與離子半徑之間的關(guān)系陽(yáng)離子離子半徑(nm)吸收速率(μmol/g×3h）鋰0.382鈉0.3615鉀0.3326銫0.3112（三）代謝活性由于離子和其它溶質(zhì)在很多情況下是逆濃度梯度的累積，所以需要直接或間接地消耗能量。在不進(jìn)行光合作用的細(xì)胞和組織中（包括根），能量的主要來(lái)源是呼吸作用。因此，所有影響呼吸作用的因子都可能影響離子的累積。處

理每株干物質(zhì)重(g)根呼吸作用(O2μL/g干物質(zhì))32P相對(duì)吸收速率(cpm/g干物質(zhì))對(duì)

照2.460.174100去基部葉

片2.320.09557遮

蔭1.700.06232遮蔭和去基部葉片對(duì)水稻根呼吸作用和32P吸收率的影響八、離子間的相互作用1、拮抗作用(1)定義：溶液中某種離子存在或過(guò)多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)在對(duì)離子的選擇性吸收上。(2)表現(xiàn)：陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間，如 一價(jià)與一價(jià)之間：K+、Rb+、Cs+之間 二價(jià)與二價(jià)之間：Ca2+、Mg2+、Ba2+之間 一價(jià)與二價(jià)之間：NH4+和H+對(duì)Ca2+、K+對(duì)Fe2+陰離子與陰離子之間。如Cl－、Br－和I－之間； H2PO4－和OH－之間；H2PO4－和Cl－之間； NO3－和Cl－之間；

SO42－和SeO42－之間2、協(xié)助作用(1)定義：溶液中某種離子的存在有利于根系吸收另一離子的現(xiàn)象。(2)表現(xiàn)：陰離子與陽(yáng)離子之間。如NO3－、

SO42－等對(duì)陽(yáng)離子的吸收有利

二價(jià)或三價(jià)陽(yáng)離子對(duì)一價(jià)陽(yáng)離子。如溶液中Ca2+、Mg2+、Al3+等能促進(jìn)K+、Rb+、Br－以及NH4+的吸收“維茨效應(yīng)”。K+Na+Ca2+Mg2+陽(yáng)離子總量處理(cmol/kg干物質(zhì))Mg25733161152Mg35722368150提高鎂濃度對(duì)向日葵中各種陽(yáng)離子含量的影響5.0含量(μmol/g)Cl-K+離子濃度(mmol)NO3-Cl-K+地上部根地上部根011.06.54615190.111.1331333330.511.513539521.012.012363552.013.07080265.016.0519029NO3-對(duì)大麥根和地上部K+,Cl-的影響第五節(jié)植物葉部對(duì)養(yǎng)分的吸收

葉部營(yíng)養(yǎng)(或根外營(yíng)養(yǎng))

－植物通過(guò)葉部或非根系部分吸收養(yǎng)分來(lái)營(yíng)養(yǎng)自己的現(xiàn)象。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞角質(zhì)膜上表皮細(xì)胞柵欄組織海綿組織維管束下表皮細(xì)胞葉片的結(jié)構(gòu)示意圖（一）表皮細(xì)胞途徑

養(yǎng)分 養(yǎng)分 臘質(zhì)層 分子間隙角質(zhì)膜 角質(zhì)層 分子間隙(通透性差)

角化層 借助果膠 表皮細(xì)胞的外壁

通過(guò)原生質(zhì)膜 細(xì)胞內(nèi) 原生質(zhì)體外質(zhì)連絲一、葉部吸收養(yǎng)分的途徑干重(mg/株)含硫量(Smg/株)處理葉根葉根不供硫0.81.51.92.011.41.9葉片供SO2根部供SO42-2.07.44.90.40.60.6地上部供給SO2或根系供給SO42-煙草干物質(zhì)產(chǎn)量及含硫量1、氣態(tài)養(yǎng)分

(如CO2、SO2)進(jìn)入的必經(jīng)之路（二）氣孔途徑2、一些離子態(tài)養(yǎng)分也可通過(guò)擴(kuò)散進(jìn)入，然后被比鄰氣孔的葉肉細(xì)胞吸收。二、葉部吸收養(yǎng)分的機(jī)理1、被動(dòng)吸收 2、主動(dòng)吸收三、葉部營(yíng)養(yǎng)的特點(diǎn)葉部營(yíng)養(yǎng)具有較高的吸收轉(zhuǎn)化速率。能及時(shí)滿足植物對(duì)養(yǎng)分的需要——用于及時(shí)防治某些缺素癥或補(bǔ)救因不良?xì)夂驐l件或根部受損而造成的營(yíng)養(yǎng)不良。葉部營(yíng)養(yǎng)直接促進(jìn)植物體內(nèi)的代謝作用。如直接影響一些酶的活性——用于調(diào)節(jié)某些生理過(guò)程，如一些植物開(kāi)花時(shí)噴施硼肥，可以防止“花而不實(shí)”。葉部噴施可以防止養(yǎng)分在土壤中固定。在缺銅土壤上葉面施銅對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響處理穗數(shù)/m2穗粒數(shù)籽粒重（g/m2）不施銅土壤施銅CuSO4(kg/ha)2.510.0葉面施銅CuSO4,

2%(2kg/ha)

拔節(jié)噴施一次拔節(jié)及抽穗期各施一次

37.00.140.0328.82.3