第六章 消化與吸收

第六章消化與吸收消化道：附屬器官：口腔咽食管胃小腸大腸唾液腺肝臟膽囊胰腺水、維生素和無機(jī)鹽:直接吸收蛋白質(zhì)碳水化合物脂肪消化吸收廢物排出機(jī)械性消化化學(xué)性消化碳水化合物蛋白質(zhì)脂肪水、維生素和無機(jī)鹽，直接吸收機(jī)械性消化化學(xué)性消化

第一節(jié)概述

消化(digestion)：食物在消化道內(nèi)被分解成小分子物質(zhì)的過程。

吸收(absorption)：食物經(jīng)過消化后，透過消化道粘膜進(jìn)入血液或淋巴液的過程。

消化系統(tǒng)除了消化和吸收兩大功能外，還有內(nèi)分泌和免疫功能。消化的方式有：

通過消化管的運(yùn)動(dòng)將食物磨碎、攪拌和推進(jìn)的過程。(形變)通過消化腺分泌的消化酶將食物大分子分解成小分子的過程。(質(zhì)變)機(jī)械性消化：

化學(xué)性消化：(mechanicaldigestion)(chemicaldigestion)一、消化道平滑肌的生理特性1.興奮性低2.富有伸展性3.具有緊張性5.對(duì)化學(xué)、溫度、機(jī)械牽張刺激敏感；對(duì)電刺激和銳性刺激不敏感4.自動(dòng)節(jié)律性（一）一般特性(二)電生理特性1.靜息電位

2.慢波電位或基本電節(jié)律

(slowwave)or(basicelectricalrhythm)

3.動(dòng)作電位產(chǎn)生機(jī)制：刺激→Ca2+通道開放→Ca2+內(nèi)流→AP。平滑肌慢波、動(dòng)作電位和收縮的關(guān)系：平滑肌在慢波的基礎(chǔ)上產(chǎn)生動(dòng)作電位，動(dòng)作電位發(fā)動(dòng)平滑肌的收縮。平滑肌收縮的張力與動(dòng)作電位的數(shù)目有關(guān)，而慢波是平滑肌收縮的起步電位。二、消化腺的分泌功能6~8L/日1.量：①分解食物中的各種成分。②為各種消化酶提供適宜的pH環(huán)境。③稀釋食物，使其滲透壓與血漿的滲透壓相等，以利于吸收。④保護(hù)消化道粘膜免受物理和化學(xué)性損傷。2.功能:三、消化道的神經(jīng)支配(一)內(nèi)在神經(jīng)粘膜下神經(jīng)叢肌間神經(jīng)叢主要調(diào)節(jié)腺細(xì)胞的分泌主要參與消化道運(yùn)動(dòng)的控制(二)外來神經(jīng)交感神經(jīng)：副交感神經(jīng)：胃腸道運(yùn)動(dòng)減弱，腺體分泌減少，括約肌收縮胃腸道運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)，腺體分泌增加，括約肌舒張中樞神經(jīng)系統(tǒng)肌間神經(jīng)叢粘膜下神經(jīng)叢交感及副交感傳出消化道管壁內(nèi)的化學(xué)感受器和機(jī)械感受器平滑肌分泌細(xì)胞內(nèi)分泌細(xì)胞血管平滑肌局部傳入交感及副交感傳入圖消化系統(tǒng)的局部和中樞性反射通路新近展1994年美國哥倫比亞大學(xué)神經(jīng)學(xué)家邁克?格爾森提出：人的“肚子”不僅負(fù)責(zé)消化和吸收，而且能夠調(diào)節(jié)人的焦慮和緊張情緒，并且提出人類除了第一大腦之外還有“第二大腦”，那就是肚子，即“腹腦”。目前越來越多的科學(xué)家認(rèn)為“腹腦”的存在，即人類的許多感覺和知覺都是從肚子里傳來的?？磥怼耙欢亲訅乃边@句俗話也是有科學(xué)依據(jù)的。當(dāng)然這只是一種形象的說法，至于腹腦是不是第二大腦有待進(jìn)一步研究。四、消化器官功能活動(dòng)的激素調(diào)節(jié)胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞合成并釋放的生物活性物質(zhì)。胃腸激素:

胃腸內(nèi)分泌細(xì)胞的特點(diǎn)

1.分布分散2.數(shù)量巨大3.屬于APUD細(xì)胞（都具有攝取胺前體、進(jìn)行脫羧而產(chǎn)生肽類或活性胺的能力）。促胃液素、縮膽囊素、促胰液素抑胃肽、促胃動(dòng)素激素種類腦腸肽：在中樞神經(jīng)系統(tǒng)與消化道中雙重分布的肽類物質(zhì)稱腦腸肽。（brain-gutpeptides）四種消化道激素的主要生理作用及刺激釋放的因素

激素主要生理作用

刺激釋放因素

胃泌素促胃酸和胃蛋白酶原分泌蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物(gastrin)促胃竇收縮迷走神經(jīng)興奮促胰液(主要是酶)分泌組織胺ACh

促膽汁的分泌促胰島素分泌促消化道粘膜生長胰泌素促胰液(水和HCO3-)分泌迷走神經(jīng)興奮(secretin)促膽汁(水和HCO3-)分泌鹽酸＞蛋白質(zhì)產(chǎn)物＞脂肪酸鈉加強(qiáng)CCK的作用抑胃酸和胃泌素的釋放抑胃的運(yùn)動(dòng)膽囊收縮素促膽囊收縮排膽汁迷走神經(jīng)興奮

(CCK)促胰液中各種酶的分泌蛋白產(chǎn)物＞脂肪酸鈉＞鹽酸加強(qiáng)胰泌素的作用促胰腺外分泌組織生長

抑胃肽促胰島素分泌脂肪及分解產(chǎn)物(GIP)抑胃液分泌和胃、腸運(yùn)動(dòng)糖氨基酸

概述

一、消化道平滑肌的生理特性二、消化腺的分泌功能三、消化道的神經(jīng)支配四、消化器官功能活動(dòng)的激素調(diào)節(jié)第二節(jié)口腔內(nèi)的消化一、唾液成分、作用及其分泌的調(diào)節(jié)(一)唾液的性質(zhì)和成分

性質(zhì)：

唾液是近中性液體，pH6.6-7.1

成分：

水分：占99%，

有機(jī)物：主要為粘蛋白，還有球蛋白、唾液淀粉酶、溶菌酶；無機(jī)物：有Na+、K+、HCO3–、Cl–和一些氣體分子。(二)唾液的作用③清潔和保護(hù)口腔④殺菌作用①濕潤口腔和食物溶解食物,便于說話和吞咽;⑤唾液淀粉酶,將淀粉分解為麥芽糖②溶解食物,引起味覺;⑥其他作用（三）唾液分泌的調(diào)節(jié)1.非條件反射：2.條件反射：食物的形、色、味及進(jìn)餐的環(huán)境

“望梅止渴”唾液腺進(jìn)食口腔粘膜5.7.9.10延髓初級(jí)中樞副交感神經(jīng)（交感神經(jīng)）NE+M受體IP3+?受體cAMPACh二、咀嚼和吞咽(一)咀嚼：粉碎、攪拌、混合(二)吞咽：吞咽過程分三期：

第一期：口腔→咽部(隨意動(dòng)作)第二期：咽→食管上端(反射動(dòng)作)第三期：食管→胃(食管蠕動(dòng))蠕動(dòng)：是空腔器官平滑肌前面舒張、后面收縮，向前推進(jìn)的波形運(yùn)動(dòng)。是消化道運(yùn)動(dòng)的基本形式。是一種由神經(jīng)介導(dǎo)的反射活動(dòng)：食管-賁門連接處上方（1～2cm）的高壓區(qū)。

作用：防胃內(nèi)容物逆流入食管，起到了類似生理性括約肌的作用，故稱為食管下括約肌。

食管下括約肌的張力受神經(jīng)-體液的調(diào)節(jié)：如食團(tuán)的機(jī)械刺激，可反射性的引起其舒張；而當(dāng)食團(tuán)入胃后，引起促胃液素的釋放又加強(qiáng)其收縮。下段：食管內(nèi)的壓力：第三節(jié)胃內(nèi)消化胃的外分泌腺：賁門腺:粘液泌酸腺壁細(xì)胞:HCl、內(nèi)因子主細(xì)胞:胃蛋白酶原粘液頸細(xì)胞：粘液幽門腺：堿性粘液內(nèi)分泌細(xì)胞G細(xì)胞：促胃液素一、胃液及其分泌(一)胃液的性質(zhì)、成分和作用性質(zhì)：無色透明強(qiáng)酸性液體，pH0.9-1.5量：1.5-2.5L/日主要成分鹽酸胃蛋白酶原粘液和碳酸氫鹽內(nèi)因子1.鹽酸

⑴來源：壁細(xì)胞主動(dòng)分泌的。⑵分泌量：基礎(chǔ)排酸量：空腹時(shí)，正常人0～5mmol/h。

最大排酸量：20～25mmol/h（組胺試驗(yàn)）。最大排酸量主要取決于壁細(xì)胞的數(shù)量，也與壁細(xì)胞的功能狀態(tài)有關(guān)。

①激活胃蛋白酶原使之轉(zhuǎn)變成胃蛋白酶,并為其提供必要的酸性環(huán)境。②分解食物中的結(jié)締組織和肌纖維，使蛋白質(zhì)變性，易于消化。④有利于鐵、鈣在小腸內(nèi)的吸收。③殺菌。⑤入腸后促進(jìn)胰液、膽汁、小腸液的分泌。缺乏或過多(3)作用：(4)胃酸分泌機(jī)制：是壁細(xì)胞逆濃度差主動(dòng)分泌的，其分泌過程如圖所示。

質(zhì)子泵分泌小管

質(zhì)子泵已被證實(shí)是各種因素引起胃酸分泌的最后通路，選擇性抑制質(zhì)子泵的藥物(如奧美拉唑又叫洛賽克)可有效的抑制胃酸的分泌。蛋白質(zhì)胃蛋白酶原HCl胃蛋白酶眎、胨pH2~33.粘液與HCO3-粘液-碳酸氫鹽屏障：2.胃蛋白酶原胃粘液和碳酸氫鹽聯(lián)合作用形成一道抵抗胃酸和胃蛋白酶侵蝕的屏障。4.內(nèi)因子:由壁細(xì)胞分泌的一種糖蛋白。作用：與維生素B12結(jié)合形成復(fù)合物，促進(jìn)維生素B12的吸收臨床：當(dāng)壁細(xì)胞受損或減少時(shí)，可發(fā)生巨幼紅細(xì)胞性貧血。

促進(jìn)胃液分泌的因素很多：

●食物是胃液分泌的自然刺激物(蛋白質(zhì)等);

●一些藥物(Ach、組胺、乙醇等)和激素(胃泌素、糖皮質(zhì)激素等)也是胃液分泌的刺激物。

●應(yīng)激狀態(tài)：如艦員出海，長時(shí)間處于應(yīng)激狀態(tài)，ACTH、糖皮質(zhì)激素分泌增多，可誘發(fā)胃潰瘍和十二指腸潰瘍。下面主要從內(nèi)源性物質(zhì)和消化期二個(gè)方面對(duì)胃液分泌的影響進(jìn)行闡述：（二）胃液分泌的調(diào)節(jié)1.刺激胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)(1)乙酰膽堿(2)促胃液素：(3)組胺：胃酸分泌←胃竇小腸粘膜促胃液素壁細(xì)胞血液+壁細(xì)胞H2受體G細(xì)胞質(zhì)子泵生長抑素甲氰咪呱奧美拉唑阿托品阿托品胃酸分泌的阻斷劑2.抑制胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)生長抑素、前列腺素和上皮生長因子3.消化期胃液分泌的調(diào)節(jié)進(jìn)食后胃液的分泌機(jī)制，可按感受食物刺激的部位，人為的劃分為頭期、胃期、腸期來分析。實(shí)際上這3個(gè)時(shí)期幾乎同時(shí)開始，互相重疊的。(1)頭期胃液分泌頭部感受器條件刺激非條件刺激中樞胃液分泌迷走神經(jīng)G細(xì)胞壁細(xì)胞1、2、85、7、9、10頭期胃液分泌的特點(diǎn)：①分泌量占30%、酸度高、胃蛋白酶含量高,消化力強(qiáng).②潛伏期短、持續(xù)時(shí)間長③分泌量與食欲有關(guān)②胃期胃液分泌Ⅰ.分泌機(jī)制：●擴(kuò)張胃體和胃底→迷走-迷走長反射和壁內(nèi)N叢短反射→胃腺分泌?！駭U(kuò)張胃竇部→壁內(nèi)N叢短反射→G細(xì)胞釋放促胃液素；或迷走-迷走長反射→胃腺分泌?！袷澄锏幕瘜W(xué)成分→G細(xì)胞釋放促胃液素。Ⅱ.分泌特點(diǎn)：●分泌量和酸度很高?！裣?胃蛋白酶量)＜頭期。③腸期胃液分泌Ⅰ.分泌機(jī)制：●與胃期相似：即機(jī)械、化學(xué)刺激量方面發(fā)揮作用，但以體液調(diào)節(jié)為主?！耋w液調(diào)節(jié)因素有：促胃液素、縮膽囊素、腸泌酸素(尚未提純)Ⅱ.分泌特點(diǎn)：●分泌量、酸度和胃蛋白酶含量均較低（與同時(shí)產(chǎn)生的抑制性體液因素有關(guān)）。食物刺激眼、耳、鼻口、舌、咽、食管胃底、胃體機(jī)械刺激胃幽門部化學(xué)刺激胃腺機(jī)械小腸刺激化學(xué)胃液小腸I細(xì)胞頭期胃期腸期胃幽門部機(jī)械刺激中樞壁內(nèi)N叢壁內(nèi)N叢幽門部G細(xì)胞12指腸G細(xì)胞Ⅴ、Ⅻ、Ⅸ、ⅩⅠ、Ⅱ、Ⅷ縮膽囊素ⅩⅩ消化期胃液分泌的調(diào)節(jié)促胃液素鹽酸分泌↑→胃內(nèi)pH↓胃酸分泌→進(jìn)入十二指腸內(nèi)的鹽酸、脂肪、高滲溶液4.胃酸分泌的抑制性調(diào)節(jié)其他：惡劣的情緒交感神經(jīng)緊張性增高藥物(阿托品、甲氰咪呱等)激素(胰泌素、抑胃肽、PG等)抑制胃液分泌腸抑胃素二、胃的運(yùn)動(dòng)及其控制1.容受性舒張:吞咽食物時(shí)，食團(tuán)刺激咽、食管等處的感受器，可反射性地引起胃頭區(qū)肌肉的舒張。迷走-迷走反射抑制性纖維3.蠕動(dòng)：2.移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)（MMC）蠕動(dòng)的意義①促進(jìn)食糜與胃液混合;②研磨固體食物并促使其向十二指腸移行。(三)胃的排空胃排空（gastricemptying）：概念：食物由胃排入十二指腸的過程。速度：以食物而異（流體、粒小、等滲的快）水＞糖＞蛋＞脂10min2h2～3h5～6h

（一餐混合食物由胃完全排空約需4-6小時(shí)）動(dòng)力:直接動(dòng)力:胃與十二指腸的壓力差。原動(dòng)力:胃的運(yùn)動(dòng)。1.胃內(nèi)容物促進(jìn)胃排空神經(jīng)因素：迷走－迷走神經(jīng)反射壁內(nèi)神經(jīng)叢反射體液因素：促胃液素2.十二指腸內(nèi)容物抑制胃排空①鹽酸②脂肪③高滲溶液影響因素：胃內(nèi)食物機(jī)械擴(kuò)張蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物迷走-迷走反射壁內(nèi)N叢局部反射胃蠕動(dòng)↑緊張性↑胃內(nèi)壓∨十二指腸內(nèi)壓胃排空胃竇G.C促胃液素十二指腸食糜高滲溶液鹽酸、脂肪胃蠕動(dòng)↓緊張性↓胃內(nèi)壓∧十二指腸內(nèi)壓胃排空暫停腸-胃反射腸抑胃素胃內(nèi)壓∨十二指腸內(nèi)壓再次胃排空胃蠕動(dòng)↑緊張性↑食糜在腸內(nèi)吸收抑制因素解除影響胃排空的因素（四）嘔吐

嘔吐是一種保護(hù)意義的防御性反射活動(dòng)，可把胃內(nèi)有害物質(zhì)排出。但劇烈嘔吐會(huì)影響進(jìn)食、造成水電和酸堿平衡的紊亂。第四節(jié)小腸內(nèi)消化小腸是消化與吸收的最重要部位。－化學(xué)消化：胰液、膽汁、小腸液－機(jī)械消化一、胰液的分泌（一）胰液的成分和作用胰液最重要的消化液胰液為無色透明的堿性液體，pH7.8～8.4，滲透壓≈血漿。胰液呈間歇性分泌,分泌量約為1～2L/每日。主要作用中和胃酸（保護(hù)腸粘膜不受胃酸的侵蝕）造成的弱堿性環(huán)境（小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的提供最適pH環(huán)境）1.水和碳酸氫鹽:由小導(dǎo)管管壁細(xì)胞分泌。2.蛋白水解酶：胰蛋白酶原糜蛋白酶原蛋白質(zhì)胰蛋白酶糜蛋白酶鹽酸腸激酶氨基酸、小分子多肽眎、胨眎和胨3.胰淀粉酶：胰淀粉酶淀粉糊精麥芽糖麥芽寡糖4.胰脂肪酶：胰脂肪酶甘油三脂脂肪酸甘油一酯甘油5.其它胰蛋白酶抑制因子:正常時(shí)胰液中的蛋白水解酶并不消化胰腺本身，因?yàn)椋孩僖鹊鞍酌负兔拥鞍酌敢悦冈问椒置?腸腔中激活)。②胰蛋白酶抑制因子:失活胰蛋白酶，抑制糜蛋白酶的活性。

但因量少、作用小，當(dāng)暴飲暴食時(shí)不能阻止大量胰蛋白酶原活化后的自身消化過程（急性胰腺炎）。（二）胰液分泌的調(diào)節(jié)視、嗅、咀嚼食物擴(kuò)張促胃液素?cái)U(kuò)張、蛋白質(zhì)分解產(chǎn)物蛋白質(zhì)和脂肪的消化產(chǎn)物鹽酸中樞神經(jīng)胰腺胃竇胃體小腸迷走神經(jīng)傳入纖維促胰液素膽囊收縮素迷走神經(jīng)傳出纖維膽汁的性質(zhì)和特點(diǎn):量：600-1200ml剛分泌的透明澄清，金黃色、偏堿性，固體成分較少；儲(chǔ)存的膽汁顏色變深,呈弱酸性,固體成分較多。呈持續(xù)分泌、間歇排放的特點(diǎn)。

雖不含消化酶,膽鹽是膽汁參與消化吸收的主要成分。二、膽汁的分泌與排出(一)膽汁的成分和作用膽汁的成分和作用1.促進(jìn)脂肪的消化與吸收2.促進(jìn)膽汁分泌(1)乳化脂肪成微滴，增加脂肪酶的作用面積。(2)與脂肪分解產(chǎn)物形成水溶性復(fù)合物(混合微膠粒)，促進(jìn)脂肪消化產(chǎn)物的吸收。3.中和一部分胃酸

正常時(shí)，膽固醇與膽鹽的濃度呈一定的比例，若膽固醇↑→膽石癥?！扄}:※膽固醇:膽汁分泌和排放的調(diào)節(jié)(1)神經(jīng)調(diào)節(jié)(2)體液調(diào)節(jié)

食物→條件與非條件反射（①純神經(jīng)機(jī)制②迷走-促胃液素機(jī)制）→肝膽→膽汁分泌和排放。①促胃液素；②促胰液素；③CCK；④膽鹽。(3)調(diào)節(jié)特點(diǎn):①體液調(diào)節(jié)中以促胃液素的作用最強(qiáng)。②促胰液素促膽汁的水、HCO3-分泌↑而膽鹽不↑。③胃泌素④膽鹽膽鹽的腸肝循環(huán)：膽鹽（90％）回腸末端血門靜脈肝臟①ACh③促胰液素②促胃液素迷走N小腸S細(xì)胞胃竇G細(xì)胞肝臟膽汁分泌和排放機(jī)械擴(kuò)張蛋白分解產(chǎn)物鹽酸＞蛋白分解產(chǎn)物＞脂肪酸蛋白分解產(chǎn)物＞脂肪酸＞鹽酸小腸I細(xì)胞④CCK條件反射非條件反射平滑肌收縮膽囊膽管系統(tǒng)肝細(xì)胞腸-肝循環(huán)⑤膽鹽膽汁分泌和排放的調(diào)節(jié)總匯三、小腸液的分泌1.小腸液的性質(zhì)和特點(diǎn):

是弱堿性液體，pH≈7.6。滲透壓與血漿相等。分泌量大(1.8L/日)特點(diǎn)酶種類多持續(xù)分泌2.小腸液的成分和作用:

(1)中和胃酸,保護(hù)十二指腸粘膜免遭胃酸侵蝕。(2)稀釋腸腔內(nèi)容物，利于吸收。(3)腸激酶能激活胰蛋白酶原變?yōu)橛谢钚缘囊鹊鞍酌浮?4)多種消化酶進(jìn)一步消化水解食糜。

四、小腸的運(yùn)動(dòng)1.緊張性收縮2.分節(jié)運(yùn)動(dòng)3.蠕動(dòng)（一）小腸運(yùn)動(dòng)的主要形式4.移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)蠕動(dòng)沖

是小腸特有的運(yùn)動(dòng)形式。其主要作用:

利消化:促進(jìn)食糜與消化液充分混合。

利吸收:增加食糜與腸壁的接觸。

助血循:擠壓腸壁助于血液和淋巴的回流。分節(jié)運(yùn)動(dòng):自上而下順序收縮和舒張的運(yùn)動(dòng)。

特點(diǎn)：小腸近端的蠕動(dòng)速度＞遠(yuǎn)端。

作用：使經(jīng)過分節(jié)運(yùn)動(dòng)的食糜向前推進(jìn)。特殊方式：蠕動(dòng)沖:蠕動(dòng)速度快，傳播距離遠(yuǎn)的蠕動(dòng)?？梢淮螌⑹趁訌男∧c始端推送到末端，甚至推送到大腸。這種運(yùn)動(dòng)是由于進(jìn)食時(shí)的吞咽動(dòng)作、食糜進(jìn)入十二指腸或由于瀉藥的作用而引起。腸運(yùn)動(dòng)時(shí)，產(chǎn)生的聲音稱為腸鳴音。腸蠕動(dòng)亢進(jìn)時(shí)，腸鳴音增強(qiáng)；腸麻痹時(shí)，腸鳴音減弱或消失。蠕動(dòng)：（二）回盲瓣的功能①阻止大腸內(nèi)容物倒流入回腸；②控制回腸內(nèi)容物進(jìn)入大腸的量。（三）小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.壁內(nèi)N叢的作用：當(dāng)機(jī)械、化學(xué)刺激作用于腸壁感受器，通過局部反射引起平滑肌的蠕動(dòng)。2.外來N的作用：一般來說，副交感N興奮能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng)，而交感N興奮則產(chǎn)生抑制作用。但與腸肌的當(dāng)時(shí)狀態(tài)有關(guān)。3.體液因素的作用：促進(jìn)小腸運(yùn)動(dòng)的體液因素有：Ach、5-HT、P物質(zhì)、促胃液素、CCK、腦啡肽等。抑制小腸運(yùn)動(dòng)的體液因素有：促胰液素、胰高血糖素、腎上腺素等。一、大腸液的分泌第五節(jié)大腸內(nèi)消化大腸液的主要成分：為粘液和碳酸氫鹽(pH8.3～8.4)。大腸液的主要作用：是保護(hù)腸粘膜免遭機(jī)械損傷和潤滑大便。二、大腸的運(yùn)動(dòng)和排便(一)大腸的運(yùn)動(dòng)形式1.混合運(yùn)動(dòng)--袋狀往返運(yùn)動(dòng)2.推進(jìn)運(yùn)動(dòng)—蠕動(dòng)集團(tuán)運(yùn)動(dòng)空腹時(shí)多見集團(tuán)運(yùn)動(dòng)：

通常始于橫結(jié)腸，快速蠕動(dòng)至降結(jié)腸或乙狀結(jié)腸，產(chǎn)生便意。多在早餐或進(jìn)食后發(fā)生，每日發(fā)生3～4次。